STUDNICKA, Anaf. Anzeiger
6. NEcri, Di una fina particularità di struttura di alcune ghiandole dei mammiferi. Bull. Soc. med.-chir. di Pavia, n° 1, 1900.
7. Kopscx, Die Darstellung des Binnennetzes in spinalen Ganglienzellen, etc. Sitzungsber. d. Kgl. preuss. Acad. der Wissensch. zu Berlin, Bd. XL, 1902.
8. Miscu, Das Binnennetz der spinalen Ganglien. /ntern. Monaïschr. f. Anat. u. Physiol, Bd. XX, Heft. 10-12, 1903.
Ses différen-
ces chez
les
vertébrés et
invertébrés.
Son aspect
dans les cellu-
les non
veuses.
ner-
veuses ; il exisle aussi dans les cellules glandulaires, comme l’a montré Negri, et dans les cellules épithéliales de l'intestin, ainsi qu'il appert des recherches de Holmgren et des nôtres !. Ces diverses constatations semblent indiquer qu'il existe dans loutes les cellules un système analogue de sinus intra-protoplasmiques, bien que jusqu'à présent on ne l'ait décelé que dans les corpuscules les plus volumineux,
La disposition de l'appareil tubuleux diffère beaucoup suivant les animaux et l'espèce cellulaire que l'on étudie. Dans les cellules nerveuses des vertébrés, par exemple, il entoure complètement le noyau. Dans celles des invertébrés, au contraire, il est ordinairement cantonné sur le côté du protoplasma qui est situé entre le noyau etle sommet du corps. On peut se rendre compile de l'aspect que présente ce système de canaux dans les neurones de la chaîne ganglionnaire du ver de terre,en examinant la figure 44.
F1G. 45. — Réseau tubuleux dans les cellules glandulaires et épithéliales de l'intestin du cobaye. Méthode au nitrate d'argent réduit.
On remarquera la disposition moniliforme des canalicules, leurs rares divisions el anastomoses, leurs sinuosités compliquées et leur position dans la seule partie supérieure du protoplasma. A l’aide d’un bon objectif apochromatique, on distingue, dans chacun de ces canaux, une paroi très mince et un contenu granuleux probablement liquide, à l’état vivant. On verra un appareil tubuleux encore plus simple sur la figure 45 ; c'est celui des cellules glandulaires et épithéliales de l'intestin du cobaye. Chez les vers et dans les mêmes genres de cellules il est pelotonné et souvent dépourvu
de toute anastomose.
Spongioplasma ou charpente protoplasmique. — Pour étudier le spongioplasma ou charpente interne du neurone, choisissons, dans une coupe
1. CayaL, El aparato tubuliforme del epitelio intestinal de los mamiferos. Trab. del Lab. de Inves. biol., &. TITI (VIII de la Rev. trim.), marzo 1904.
mince colorée à la thionine el provenant d'un tissu nerveux fixé à l'alcool ou au sublimé, une cellule, plutôt volumineuse, ornée d’un bel épanouissement d'appendices dendritiques et de son cylindre-axe, plus ou moins écourté. Scrutons-la à l'aide d'objectifs à immersion de grand pouvoir. Voici ce que nous verrons : Un réseau de teinte pâle, dont les trabécules, courtes et rugueuses, parfois membraniformes, limitent des mailles polygonales de faible étendue. Ces trabécules, que Nissl et Lenhossék ont les premiers signalées et dont l'existence a été confirmée par nous, Marinesco, Van Gehuchteu et Held, servent de trait d'union, ainsi que nous le verrons
FiG. 46. — Cellule motrice de la moelle épinière du lapin. Méthode de Nissl (Objectif apochrom. de Zeiss).
a, cylindre-axe ; — b, amas chromatique; — d, noyau; — c, spongioplasma; — e, amas conique
de bifurcalion.
bientôt, à certaines accumulalions chromaliques. En dedans, c’est-à-dire vers le centre de la cellule, elles prennent attache sur la membrane du noyau ; en dehors, elles adhèrent à la membrane fondamentale de la cellule. Au point où ces filaments s’entrecroisent et parfois, aussi, le long de ces filaments eux-mêmes, on apercoit de minuscules granulations de matière basophile, avide, comme le mot l'indique, de substances colorantes basiques el par suite identique à celle des amas (fig. 48, b). Cet aspect du réseau spongioplastique et des mailles par lui délimitées est celui que présente le protoplasma du corps, de l'espace le plus large de la cellule. Ailleurs, dans les prolongements dendritiques, au cône d'origine du cylindre-axe, il varie, de manière si sensible même, qu'il semble tout autre. Aïnsi, au niveau des premières, les fils du réseau s’amincissent, se rapprochent, deviennent plus
Son aspect dans le corps et les dendriles.
h ; - Son aspect - dans le cône d'origine du cylindre-axe.
Rapporisentre le spongioplasma et les neurofibrilles.
Dénominations diverses.
ou moins parallèles ; en même temps, les mailles interposées s’allongent, la trame spongieuse se resserre même tellement dans les appendices protoplasmiques ténus, que les objectifs les plus pénétrants ne la décomposent plus:
Quant à la région du cône d'origine de l’axone, le même mode d'examen y démontre que, malgré la pâleur plus grande du spongioplasma par perte ou absence de granulations basophiles, comme l'ont remarqué Simarro, Schaffer, Lenhossék et d'autres, malgré le tassement et la convergence des trabécules, convergence passant graduellement au parallélisme dans le cylindre-axe, malgré la délicatesse de plus en plus grande de ces trabécules, il s’agit là, toujours, d'un réseau.
La découverte des neurofibrilles, dont nous nous occuperons bientôt, soulève un problème difficile à résoudre. il s'agit, en effet, de savoir si le spongioplasma pâle que présentent les préparations colorées par la méthode de Nissl, est un facteur spécial du protoplasma ou une image incomplète du reticulum neurofibrillaire. Lorsque l’on compare des préparations d’un mème type cellulaire, de neurones moteurs par exemple, préparations effectuées par la méthode de Nissl et celle au nitrate d'argent réduit, on remar-. que certaines ressemblances, surtout en’ée qui concerne les filaments ténus ou secondaires; d'autre part, de grandes différences sautent aux yeux, dont une des principales est l'absence presque complète, dans les préparations de Nissl, des faisceaux de fibrilles primaires. Nous n'avons, certes, pas la prétention de trancher une question qui demande, pour le moins, une comparaison extrèmement exacte entre les deux sortes de préparations; mais notre sentiment est que des neurofibrilles vaguement visibles entrent pour une part dans la constitution du réseau qui apparaît dans les cellules nerveuses colorées par les anilines basiques. Nous croyons aussi que ce réseau renferme des facteurs nouveaux, c’est-à-dire des travées et des reticulums granuleux, produits vraisemblablement par une substance protéique coagulée. En résumé, une grande partie du spongioplasma n'est, pour nous; qu'une production artificielle.
Amas chromatiques. — Lorsqu'on teint par une couleur basique d’aniline, bleu de méthylène 8, rouge magenta, thionine, etc., des coupes de Lissu nerveux fixé à l'alcool, au formol ou au sublimé, on colore des cellules nerveuses dont le protoplasma, examiné à de très forts grossissements, apparaît comme une mosaïque. Des grains plus ou moins épais, de couleur intense, y alternent avec des espaces pour ainsi dire incolores. Ces espaces ne sont point des vides, isolant les grains colorés les uns des autres; ce sont plutôt des traits d'union constitués par une portion du système des trabécules du spongioplasma.
Les grains fortement colorés ont reçu divers noms. Nissl les appelle, granules; Benda, concrétions chromophiles ; Simarro et Querbain, fuseaux chromatiques: Friedmann, séries chromaliques; Van Gehuchten, blocs el éléments chromatiques. Leur découverte remonte à 1874, quand Arndt!,
1. ARxDT, Untersuchungen über die Ganglienzellen des Nervus sympathicus. Arch: f. mikrosk. Anat., Bd. X, 1874.
suivi bientôt par Key et Retzius ! et un peu plus tard par Flemming ?, les signala dans les cellules des ganglions rachidiens. Mais, à vrai dire, ce n’est que depuis 1884, depuis les travaux de Nissl#, que les amas chromophiles ont acquis droit de cité dans la science. Celle redécouverte et les connaissances exactes que nous avons acquises sur ces organites, nous les devons à la méthode aussi simple que parfaite imaginée par Nissl lui-même. Par elle, les amas chromatiques apparaissent avec la dernière évidence dans presque toutes les cellules nerveuses. Toule une pléiade de chercheurs s'est emparée aussitôt de cette précieuse Lechnique, et Benda ?, H.Virchow *, Simarro 5, Friedmann 7, A. Sarb6 $, Querbain ?, Schaffer !?, Rosin !!, Hammarberg 12, Vas 4%, Lambert ‘‘, Man !, Lugaro ‘f, Lenhos-
1. A. Key u. G. Rerzius, Studien in der Anatomie des Nervensystems und des Bindegewebes. Stockholm, 1876, II Hälfte.
2. FLEMMING, Vom Bau der Spinalganglienzellen. Beitr. zur Anal. und Embryol., als Festgabe f. J. Henle von seinen Schülern., 1882.
3. Nissz, Cet auteur a publié sa méthode de recherches et ses observations dans un grand nombre d'articles, dont nous mentionnerons les suivants : — Ueber die Untersuchungsmethoden der Grosshirnrinde. Tagebl. d. Nalurforscherversam.zu Slrassburg, 1884. — Ueber den Zusammenhang von Zellstruktur und Zellfunktion. Tagebl. d. Nalurforscherversam. zu Küln.,1889. — Die Kerne des Thalamus beim Kaninchen. Tagebl. d. Nalurforscherversam. zu Heidelberg, 1890. — Mittheilungen zur Anatomie der Nervenzellen. Allegem. Zeitschrift f. Psychiatrie, Bd. L, 1894. — Ueber eine neue Untersuchungsmethode der Centralorgane, speziell zur Feststellung der Localisation der Nervenzellen. Centrabl. f. Nervenheilkunde u. Psychiatrie, Bd. XVIII, 1894.
4. BENDA, Ueber eine neue Färbungsmethode des Centralnervensystems und Theoretischen über Hämatoxylinfärbungen. Verhandl. d. physiol. Gesellsch. zu Berlin. Sitz, 8 mai 1886, et Neurol. Centralbl., 1895.
5. H. Vincuow, Ueber grosse Granula in Nervenzellen des Kaninchenrückenmarkes. Centralbl. f. Nervenheilkunde. Jahrg., XI, 1888. 0
6. SIMARRO, cité par A. Perales dans sa thèse : Investigaciones sobre la estructura de las células nerviosas, Mayo, 1890.
7. FRIEDMANN, Studien zur pathologischen Anatomie der akuten Encephalitis. Arch. f. Psych., Bd. XXI, 1891.
8. A. Sar6, Ueber die normale Struktur der Ganglienzellen des Kaninchenrückenmarkes und über deren pathologische Veränderungen bei Vergiftung mit Phosphor und Morphium. Ungar. Arc'.f. Med., 1892.
9. OuErBaix, Ueber die Veränderungen des Centralnervensystems bei experimenteller Cachexia thyreopriva der Thiere. Virchou’s Archiv, Bd. CXXXIII, 1893.
10. ScnarrEr, Kurze Anmerkung über die morphologische Differenz des Achsencylinders in Verhältniss zu den protoplasmatischen Fortsätzen bei Nissl's Färbung. Neurol. Centralbl., 1891. — Beitrag zur Histologie der Ammonshornformation. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XXIX, 1892.
11. Rosix, Ueber eine neue Färbungsmethode des gesammten Nervensystems. Neurol. Centralbl., 1893.
12. C. HAMMARBERG, Studien über Klinik und Pathologie der Idiotie, etc. Upsala, 1895 (L'édition suédoise est de 1893).
13. Vas, Studien über den Bau der Chromatin in der sympathischen Ganglienzelle. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XL, 1892.
14. Lamgerr, Note sur les modifications produites par l'excitation électrique dans les cellules nerveuses des ganglions sympathiques. Comples rendus, Sociélé de Biologie n° 31, 1893.
15. MA, Histological changes induced in sympathetic, motor and sensory nervecells by functional activity. Read before the Scottish Microscopical Sociely, 13 mai 1894.
16. Lucaro, Sulle modificazioni delle cellule nervose nei diversi stati funzionali. Palermo, Maggio, 1893. — Sul’ valore rispettivo della parte cromatica. Rivista di Patologia nervosa e mentale, 1896.
Le di Lan OS 2 SEX
Caractères anatomiques.
Les amas chromaliques exislent aussi dans les cellules non nerveuses.
sék !, R. Cajal?, Marinesco *, Van Gehuchten ‘, Held *, et bien d’autres encore, ont trouvé là de quoi glaner de nouveaux faits. La nature et la structure des amas chromatiques ont été ainsi élucidées; leurs modificalions, si singulières, selon les divers élats fonctionnels de la cellule nerveuse, ont été étudiées; enfin, leurs altérations dans maints processus pathologiques spontanés ou expérimentaux sont venues enrichir le domaine, naguère si pauvre, de nos connaissances sur les lésions anatomiques du neurone.
Le diamètre des grains chromatiques est très variable; il oscille entre 0,1 Het 2 u el davantage. Leur grand axe est bien plus long, il atteint jusqu'à 10 y. Des organites si dissemblables ne peuvent guère porter la même appellation, sous peine de confusion. Aussi dénommerons-nous les masses chromaliques volumineuses el moyennes: amas où fuseaux, selon leurs formes, réservant aux plus petites, à celles à peine perceptibles, le terme de granules.
Tous les neurones ne renferment pas forcément des granules et des amas chromophiles ; Nissl l'a déjà mogtré. Certains corpuscules nerveux de taïlle réduite, tels que les grains du cervelel; les cellules bipolaires de la rétine et une multitude de petits éléments de la substance de ‘Rolando dans la moelle, etc., possèdent un protoplasma peu ow pas colorable par les couleurs basiques d’aniline ; ils renferment peu ou pas de la substance qui constitue les amas chromatliques. On en déduit, très naturellement, que cette substance chromophile n'est pas une condition essentielle, sine quà non, de l'activité nerveuse. Cette déduction devient vérité, quand on se rappelle que le protoplasma d'une foule de cellules non nerveuses, de cellules quelconques, d'origine mésodermique, contient lui aussi des masses de granulations basophiles, parfaitement colorables par la méthode de Nissl. Parmi les cellules jouissant de cette propriété, nous pouvons citer les cellules conjonctives plasmatiques de Unna, que nous appelons corpuscules conjonctifs cyanophiles et dont le protoplasma est chargé, à sa périphérie, d'une grande quantité de substance cyanophile finement granuleuse‘; les myéloplaxes, occupés aussi, d'après Calleja T par de gros amas basophiles; certaines cellules névrogliques de grande taille, dans le cervelet, cellules bordées d'un liséré plus ou moins continu de cette substance chromatique, etc.
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2. CaJAL, Estructura del protoplasma nervioso. Rev. trim. micr., 1896.
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vier 1897, — Nouvelles recherches sur la structure fine de la cellule nerveuse. La Presse médicale, juin 1897.
4. VAN GEHUCHTEN, Anatomie du système nerveux, 2° éd., 1897. — L'anatomie fine de
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5. H. Heu», Beiträge zur Struktur der Nervenzellen und ihrer Fortsätze. Arch. f. Anal. u. Phys. Anat. AbtL., 1895 et 1897.
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7. C. CazreyJa, Distribuciôn y significaciôn de las células cebadas de Ebrlich. Rev. trim. micr. Año I, 1896.
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La forme etles dimensions des amas chromophiles sont des plus diverses dans un même neurone el dans des neurones différents. Cette diversité n'a absolument rien à voir avec le rôle physiologique des cellules; elle paraît dépendre uniquement de la structure du spongioplasma, du nombre et de la direction des expansions dendritiques de chaque corpuscule nerveux, comme l'affirment Lenhossék, Lugaro, Cajal, Marinesco, Van Gehuchten, Levi, etc. On peut avancer qu'en général les amas les plus volumineux et les plus longs se rencontrent dansles cellules géantes, hérissées d'appendices dendritiques nombreux. Inversement, quand ces derniers manquent, les amas deviennent petits, courts, et n'obéissent à aucune orientation bien déterminée.
En prenant pour guide le volume des amas et leurs dispositions réciproques, on a tenté de synthéliser en quelques Lypes cellulaires, ayant une individualité bien tranchée, les innombrables cellules nerveuses. On a ainsi reconnu l'existence: 1° d’un type slichochrome (ortyos, rang, rangée, laches), où les amas sont volumineux et écartés les uns des autres; + d'un type arkyochrome (äex, filets, rets), caractérisé par des amas ténus, disposés sous forme de réseau; 3° d'un type gryochrome (y, rien), constitué par des grains chromatiques isolés et sans orientation, 4° enfin d'un type que nous pourrions appeler périchrome, à grains chromophiles rejetés à la périphérie, en bordure, sous la membrane fondamentale. Nous n'avons pas besoin de faire remarquer qu’il s'agit là d’une classification artificielle. Ces différents types, dressés et étiquetés par Nissl, n'ont donc rien d’absolu et d'irréducüble, et les termes de transition qui les relient, ne manquent pas, ainsi qu'on peut le prévoir.
1° Type cellulaire à amas volumineux ou stichochrome. — Toutes les cellules de grande taille en font partie: cellules motrices de la moelle, du bulbe, de la protubérance, neurones du noyau de Deiters, pyramidales grandes et moyennes, cellules de Golgi dans le cervelet, etc. Colorons une de ces cellules, par exemple, une motrice, par la thionine; observons-la au travers d'un objectif 1,60, et dessinons-la, comme nous l'avons fait dans la figure 46. La matière chromophile y apparaîtra, disposée : 1° en tout petits grains, très fins, le long de certaines trabécules du spongioplasma ou à leurs points d’'entrecroisement, c’est-à-dire aux nœuds, et 2° en blocs considérables, du volume de 1 à 4 y, et de formes extrêmement irrégulières.
Ces blocs, massifs et polyédriques au voisinage du noyau, s’allongent à mesure qu'ils se rapprochent de la périphérie de la cellule. Cet allongement est au maximum quand on arrive dans les prolongements protoplasmiques, où les amas prennent la forme de fuseaux effilés, et où parfois, comme l'a fait observer Lenhossék, ils produisent des bosselures, correspondant peutêtre aux épaississements que montre la méthode de Golgi. A cheval, sur l'angle de bifurcation de ces expansions protoplasmiques, les masses chromatiques se montrent sous l'aspect de triangles, qui, considérés dans l'espace, constituent les cônes de bifurcalion de Nissl (fig. 47, c). Dans la région d'origine du cylindre-axe, le protoplasma est totalement dépourvu d’amas chromatiques ; il en résulle, en ce point, une plage pâle, incolore, en conti-
rt CEE LEE pe, :
+. ''tpmif s2f es" Tr even d'Or.)
Types divers de dispositions des amas chromaliques dans les cellulesner-
veuses.
Description des lypes.
Cônes de bil[urcalion de Nissl.
Orientalion des amas chromaliques.
Constitution des amas chromaliques.
. L Ps f < Are A PEUT #e , \ 168 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX
nuilé avec le cylindre-axe, également incolore. Cet aspect a été démontré, d'une façon indépendante, el au moyen de techniques différentes, par Simarro et Schaffer (fig. 46, a et 47, a).
Les amas chromaliques ont une certaine orientation, corrélative de la forme de la cellule el plus où moins parallèle aux contours de celle-ci. Pour nous en convaincre, adressons-nous à des éléments de petite taille, à des cellules commissurales ou à des funiculaires de la moelle. Nous verrons dans le corps les amas chromatiques disposés loujours suivant la direction même des expansions protoplasmiques qui en partent. La cellule estelle fusiforme? les blocs chromaliques, fusiformes aussi, prennent tous une direction longitudinale ; ils sont orientés lous parallèlement entre eux. Est-elle de figure mulüpolaire éloilée ? les amas, qui s'y lrouvent, se systémaüsent en groupes d’orientations diverses. Pourquoi cette polarisation des amas chromaliques? Nous le saurons bientôt, quand nous apprendrons que les allées vacuolaires, bordées de chaque côté par les amas, vont, par le plus court chemin, d'une expansion proloplasmique au cylindre-axe.
FiG. 47. — Cellule pyramidale géante du cerveau humain. Fixation par l'alcool ; coloration par le L'amas chromatique est-il bleu de méthyle et l’érythrosine. homogène, comme ille paraît a, axone ; — b, amas chromatiques superficiels ; — c, amas 3 fa] oTOSSIS conique de bifurcalion; — d, noyau de cellule névro- à un faible ÉD RRETE | : glique. Non point. Ses bords sont dé-
chiquetés en feslons, au nombre de quatre, six, ou plus, dont les pointes donnent attache à des trabécules achromatiques du spongioplasma général. Dans sa masse, Nissl et Lenhossék l'avaient déjà observé, des vacuoles sont creusées, de diamètre variable, presque exactement sphériques et en nombre dépendant de la taille de l'amas; ainsi, dans les blocs les plus volumineux on peut en compter six et même huit. Quelle est la constitution de l’amas chromatique? Ce sont précisément ces vacuoles qui nous en donnent la clef. Lorsqu'on étudie altentivement, à l'objectif apochromatique 1,60, un amas de quelque étendue, on voit à côlé de vacuoles nettes, transparentes, complètement incolores, d’autres vacuoles beaucoup moins distinctes et à contours obscurcis par
la coloration générale du fuseau (fig. 48). Pour nous, c'est notre ferme conviction, cela signifie que l’amas n'est pas une simple lame réliculée el surchargée de chromatine granuleuse, mais bien plutôt une masse spongieuse, du moins en certaines de ses parties, el ayant les trois dimensions de l’espace. D’après celte conceplion, les vacuoles sombres ne sont que des cavilés évidées dans l'épaisseur même, dans le centre du bloc. Comme les autres, elles sont, en réalité, translucides et incolores, et leur apparente opacité ne provient que de la couche plus ou moins épaisse de substance chromatique interposée entre elle et l'œil de l'observateur.
En définitive, l'amas chromatique d’une certaine ampleur est une masse évidée, creusée, el non pleine; il est composé de deux éléments : 1° d'un réseau ou peut-être d'un système d'alvéoles construits de matière achromatique, simple pérlion du spongioplasma général de la cellule, et > d'une substance granuleuse, basophile, qui, par son dépôt, a formé croûte à la surface des alvéoles. Le dépôt chromatique est-il exagéré jusqu'à combler les cavités ? l'aspect alvéolaire primitif disparait et l'amas ou l’une quelconque de ses parties semble massif, homogène. Mais si le dépôt ne fait, el c’est le cas le plus ordinaire, qu'épaissir les trabécules du spon-
gioplasma et rétrécir l’espace de ses alvéoles, l'as- Fig. 48. — Amas chroma-
pect spongieux est conservé, ici dans loute sa pu- tiques el spongioplas- ; : A ma d'une cellule mo-
reté, là plus ou moins masqué. Re Ces s us k trice de la moelle du Nous ne sommes pas les seuls d’ailleurs à ad- lapin.Méthode de Niss]. mettre celte structure spongieuse de l’amas chro- (Apochrom.1,60Zeiss.)
matique ainsi que ses rapports intimes avec le 4 vaeuole des amas chromareliculum intracellulaire. Van Gehuchten et Mari- CNRC ON VENLE CRAILCES
vacuoles à tous les degrés
nesco ont donné leur approbation à notre manière d'encroûtement de leurs © : A TE parois par la substance de voir, en la confirmant. Nous avons déjà dit que chromatique: — b, grain 4 subs à A a + chromatique du spongiol’aspect de la substance chromatique était granu- mat A NrAbéCUleS leux. Il est fort possible que ce soit non une appa- pâles du spongioplasma.
rence, mais une réalilé, el que cette substance soit, comme le veulent Benda ‘, Juliusburger?, Lenhossék #, Flemming *, ete., un composé de granules basophiles indépendants, noyés et réunis en masse cohérente dans une matière protéique homogène et incolorable.
Quelle est la consistance de l’amas chromatique? est-ce une matière demi-solide, immobile, siégeant dans les points mêmes où les préparations au
1. BENDA, Ueber die Bedeutung der durch basische Anilinfarben darstellbaren Nervenzellstrukturen. Neurol. Centralbl., 1895.
2. JuriusBurGEr, Bemerkungen zur Pathologie der Ganglienzelle. Neurol. Centralbl., 1896.
