LuGaro, Riv. di palol. nerv. e mentale, vol. II

9. Aparuy, Das leitende Element des Nervensystems und seine topographischen Beziehungen zu den Zellen. Mittheil. aus der Zool. Slalion zu Neapel, Bd. XII, Heft. 4,

10. LuGaro, Riv. di palol. nerv.e mentale. vol. I, fasc. 1, 1896.

11. CayaL, Estructura del protoplasma nervioso. Rev. trim. microgr., n° 1, marzo,1896.

Composilion chimique differenle des cellules nerveuses.

Structure jibrillaire du protoplasma nerveux d'après les premiers obseruateurs, Remak, Max Schullze, ele.

Découvertes de méthodes neurofibrillaires par Apalhy et Bethe.

Lastruclure neurofibrillaire : 1° d’après Belhe.

l'influx nerveux, car ces espaces ne sont jamais interrompus par des amas. chromatiques el tous se dirigent constamment vers le cône d'origine du cylindre-axe. Afin que l'on puisse juger jusqu'à quel point la découverte de la charpente neurofibrillaire a justifié ces présomptions, nous reproduisons dans la figure 51 un dessin, publié il y a longtemps, et que l'on dirait emprunté à ceux de Bethe.

Quelle que soit la valeurdes travaux et des inductions qui ont été fails avant ces dix dernières années, il est juste d'attribuer à Apathy et à Bethe la découverte de méthodes colorantes aptes à nous montrer, de facon précise, les fibrilles primitives du protoplasma nerveux, jusqu'alors seulement enlrevues ou devinées. Nous laisserons de côté, pour le moment, le résumé des recherches exécutées par le premier de ces savants chez les invertébrés où il a découvert la charpente neurofibrillaire, et nous nous occuperons des conclusions tirées par Bethe de ses propres travaux chez les mammifères et l’'homme. La thèse soutenue par cet histologiste !, qui, pour mettre en relief le reticulum intra-protoplasmique, s'est servi d'un procédé consistant en fixation par l'acide nitrique, mordançage par le molybdate d'ammoniaque et coloration par le bleu de toluidine, concorde, généralement avec celle de Max Schultze. Comme Fic. 51. — Schéma de la marche sup- © dernier, il admet l'existence d'un

posée des courants nerveux dans le plexus de filaments très fins, indépen-

corps d'une cellule pyramidale du dants, les neurofibrilles, dans le corps

erveau. : STE < re cellulaire aussi bien que dans ses expan- A, cylindre-axe ; — B, noyau; — a, canaux, == £. voies des courants nerveux; — b, amas sions.

chromatiques de bifurcation; — c, capu- Ces neurofibrilles qui sont les unichon nucléaire; — d, voie récurrente des L

courants dans une expansion voisine de ques conducteurs des excitations nerl'axone ; — e,amas allongé.— Les flèches :

indiquent le sens des courants. veuses, forment des faisceaux dans les dendrites et le cylindre-axe, envahissent et parcourent le corps cellulaire, en s'insinuant entre les fuseaux de Nissl, et se portent vers d'autres expansions de la même cellule, sans s’anastomoser entre elles. Ces neurofibrilles longues, convergeant pour la plupart vers le cylindre-axe, ne sont pas les seules qui, d’après Bethe, existent dans la cellule; on en trouverait d'autres, à trajet arciforme, qui se rendent

1. Berse, Ueber die Neurofibrillen in der Ganglienzellen von Wirbeltieren und ibre Beziehungen zu den Golginetzen. Arch. f. mikros. Anat., Bd. LV, 1900.

AE ni Le

d’une dendrite à une autre plus ou moins proche, et même de la branche d'un tronc protoplasmique à sa voisine. Il est une autre opinion de Bethe que nous avons déjà exposée; on se rappelle que, pour lui, les neurofibrilles du corps et des dendrites ne se terminent pas dans la cellule par des extrémités libres: elles se continuent, pense-tl, avec le réseau périsomatique de Golgi et le reticulum interstitiel diffus de la substance grise, où viennent

FiG. 52. — Cellules de la moelle du lapin adulte avec leur réseau neurofibrillaire. Méthode de Simarro modifiée.

A, B, C. cellules motrices; — D, pelite cellule funiculaire; — a, faisceaux de neurofibrilles: — 4 c, plexus périnucléaire; — d, vides correspondants aux amas chromatiques de Nissl; —e, coupe

transversale d'une dendrite.

déboucher les neurofibrilles terminales ou collatérales des cylindres-axes. Ainsi, pour Bethe, point de réseau dans l'intérieur de la cellule nerveuse, sauf dans quelques rares occasions, comme, par exemple, dans les cellules des ganglions rachidiens, dans celles de la corne d'Ammon, du lobe cérébro-électrique de la torpille, etc., et, au contraire, réseau neurofibrillaire au dehors d'elle.

Embden! et Vogt?, élèves de Bethe, confirmèrent ces diverses asserlions ;

1. EMBDEN, Primitivfbrillenverlauf in der Netzhaut. Arch. f. mikr. Anaf., Bd. LVIT,1901. 2. Vocr, Neurol. Centralbl., 1901, p. 1601.

2° D'après Simarro.

30 D'après Donaggio.

4 D'après nous.

il en fut de même de Held! et de Simarro ?. Suivant ce dernier histolociste, qui, pour déceler la charpente neurofibrillaire, se servit d’un procédé spécial d'imprégnalion aux sels d'argent, le protoplasma des cellules nerveuses, entouré par une enveloppe en mosaïque, renferme une trame conslituée par deux sortes de neurofibrilles (fig. 52). Les premières, superficielles, épaisses et isolées, courent sous la membrane et d'une expansion à l'autre ; les secondes, profondes, ténues et réunies en paquels plexiformes, circulent entre les amas chromatiques. Arrêté par l'extrême finesse de ces neurofibrilles profondes, Simarro n'osa pas décider si elles s'anastomosent ou non. En tout cas, il les présente dans ses dessins comme indépendantes du réseau de Golgi et du prétendu reticulum interstiliel,

A son tour, Donaggio *, en se servant d'une technique plus perfectionnée ÿ et plus constante que celle de Bethe, confirma les conclusions essentielles de ce dernier et de ceux qui le suivirent. Il ajouta cependant une notion intéressante : l'existence d'anastomoses sur les neurofibrilles intrasomatiques. I y aurait ainsi, d'après ce savant, deux espèces de neurofibrilles. Les unes, libres, de grande longueur et ne faisant ‘que passer, se rendent d'une expansion à l'autre en traversant le corps ; elles correspondent peutêtre aux filaments superficiels de Simarro. Les autres, réliculées ou anastomosées, convergent vers l’axone.

Avant même que Donaggio ait divulgué sa méthode, nous exposions f les résullats que nous avait donnés un procédé d'imprégnation à l'argent réduit, extrèmement simple et suffisamment constant 7, pour nous permeltre de découvrir la charpente neurofibrillaire, non pas seulement, comme le firent 3ethe, Simarro et Donaggio, dans les cellules nerveuses de grande taille, mais encore dans presque tous les neurones centraux el périphériques. Ces résultats, acquis grâce à l'examen du système nerveux de l'homme, de divers mammifères el même de la sangsue, nous amenèrent à la conception suivante de la structure protoplasmique.

La charpente neurofibrillaire découverte par Bethe n’est pas, comme il le prétend, un simple lacis ou plexus de conducteurs indépendants venus des expansions; c'est, au contraire, un système solidaire et continu, une sorte

1. H. Hecv, Ueber den Bau der grauen und weissen Substanz. Arch. f. Anal. u. Physiol. Anat. Abteil, 1902.

2. Simarro, Nuevo métodé hislologico de impregnacion por las sales fotogräficas de plata. Rev. trim. microgr., t. V, 1900.

3. Empoisonnement de l'animal par les iodures et bromures alcalins, puis transformation de ces sels, après la mort, en iodures et bromures d'argent, enfin réduction de ces derniers par l'action de la lumière et des développateurs photographiques.

4, DoxxaGr0, Il reticolo fibrillare endocellulare, Riv. sperim. di Freniatria, vol. XXX, fasc. 2, 1904.

5. Fixation à la pyridine, mordânçage par le molybdate d'ammoniaque, coloration par Ja thionine, etc.

6. CayaL, Archivos latinos de Médicina y Biologia, n° 20, octubre de 1903. — Un sencillo método de coloraciôn selectiva del reticulo protopläsmico, etc. Trab. del Lab, de Invest. biol., t.'1F, 1903.

7. Immersion des pièces dans le nitrate d'argent, puis ébauche de réduction des divers sels formée par la chaleur de l'étuve, enfin réduction complète par l'acide pyrogallique ou l'hydroquinone neutre.

de réseau où aboutissent les faisceaux émanés du cylindre-axe el des dendrites. L'abondance des filaments intra-protoplasmiques ainsi que la grandeur des mailles formées par leurs anastomoses varient suivant l'espèce cellulaire considérée et sa richesse ou indigence en amas chromatiques. On disüngue dans la trame neurofibrillaire deux genres de travées : a) des travées épaisses ou filaments primaires, correspondant selon toule vraisemblance à la plupart des fibrilles découvertes par Bethe et peut-être aussi aux filaments indépendants de Donaggio ; ces travées, qui cheminent dans le sens même des expansions, se colorent fortement par les réactifs; b) des travées fines ou secondaires, plus pâles et plus faiblement colorables ; elles ont une orientation variable et unissent entre eux les filaments primaires de manière à faire du squelette protoplasmique un tout solidaire (fig. 53).

La direction, la longueur et la disposilion des filaments primaires à leur terminaison sont fort variables. Ils proviennent pour la plupart des dendrites où ils forment des faisceaux serrés et gagnent ensuite le corps cellullaire. Là, ils s'écartent et décrivent des sinuosités commandées par la présence des amas chromatiques ; enfin, après s'être unis entre eux au moyen des travées secondaires obliques ou transversales, ils se rendent au cylindre-axe ou à d’autres prolongements protoplasmiques. Outre ces filaments très

longs, il en existe d'autres qui, émanés

. n . s É IG 931 Ce es ran£gli soit de l’axone, soit des dendrites, chemi- l16-5 CEA Eu ner < : x toit; cervelet du lapin rabique.

nent un certain temps dans la direction Méthode au nitrate d'argent réduit.

du noyau, se bifurquent, et par des di- fiaments primaires reliés par des travisions successives finissent par se perdre vées pâles aux filaments secondaires. —

E ; Par suite d'un commencement d’altéradans le réseau des filaments secondaires tion du retieulum, la différenciation des

et surtout dans le plexus périnucléaire. RS à Pécrr de

En principe,toutes les cellules présentent une charpente neurofibrillaire semblable ; néanmoins, on peut distinguer diverses sortes de reliculums intra-protoplasmiques qui se trouvent être en rapport surtout avec le plus ou moins grand volume de la cellule et la plus ou moins grande abondance d'amas chromatiques. Les formes principales que l’on peut reconnaître sont les suivantes :

Type fasciculé ou plexiforme (fig. 54).— 1] comprend presque toutes les cellules volumineuses, c’est-à-dire les cellules motriceset Les grands neurones funiculaires de la moelle, du bulbe et de la protubérance , les cellules ganglionnaires géantes de la rétine, les grandes cellules pyramidales de l'écorce cérébrale et les corpuscules du grand sympathique. Tous ces éléments

Filaments primaires el ftlaments secondaires ; leurs anastomoses, leurs caraclè-

r'es.

Types divers du réseau neurofibrillaire suivant les cellules.

ALAN âne id sladtté

Prédominance des neurofibrilles primaires.

Trois couches neurofibrillaires concentriques.

sont caractérisés par l'extrême abondance el la minceur de leurs neurofibrilles ainsi que par la disposition de ces dernièresen faisceaux plexiformes, dont les mailles renferment les blocs de Nissl. Par suite de la disposition

Pa

mème de ces blocs dans la région du corps située entre le voisinage du noyau et celui de la membrane, les neurofibrilles tendent à former des couches concentriques. Nous pouvons en décrire trois. a) Couche superficielle ou corticale. Elle est constituée par des réseaux denses et presque

rectilignes, qui passent souvent d'une dendrite à l'autre ou d’une dendrite

F16. 54. — Grosses cellules de l'écorce du tubercule quadrijumeau antérieur. Méthode au nitrate d'argent réduit.

€, plexus périnucléaires; — d, faisceaux neurofibrillaires destinés aux plexus périnucléaires.

au cylindre-axe, comme l'ont bien indiqué Bethe, Simarro et Donaggio ; mais, ce faisant, elles entrent en relation avec le réseau général par le moyen de filaments secondaires. b) Couche moyenne ou principale. Elle est constituée par des faisceaux neurofibrillaires qui passent entre les blocs chromatiques. Ces faisceaux forment à leur tour des plexus et des réseaux compliqués qui se poursuivent jusqu'aux expansions protoplasmiques et au cylindre-axe. Un petit nombre de neurofibrilles, probablement secondaires, de celte couche se trouvent englobées dans les amas chromatiques, qui dans les bonnes imprégnalions apparaissent, en général, comme des vides dans le

plexus neurofibrillaire. c) Couche périnucléaire. Celte assise, que Donaggio et nous avons discernée indépendamment l'un de l'autre, comprend un réseau dense et complexe de filaments, parfois en continuité avec des faisceaux primaires spéciaux.

L'étude individuelle des neurofibrilles offre les plus grandes difficultés dans les grosses cellules ; on ne peut les distinguer que dans les points où elles ne sont pas groupées en faisceaux serrés et dans ceux où les amas chromatiques font défaut. Ces points sont, par exemple, la région périnucléaire et les lieux de bifurcalion des gros troncs protoplasmiques. Or, ce sont précisément ces volumineuses cellules à charpente neurofibrillaire si compliquée que Bethe, Donaggio et plus récemment Bielschowsky ! ont éludiées d'une façon presque exclusive. On s'explique ainsi pourquoi ces auteurs soutiennent encore l'existence de neurofibrilles indépendantes. I faut recon-

F1G. 55. — Cellules du noyau acoustique ventral du nerf cochléaire; lapin de dix-huit jours. Méthode au nitrate d'argent réduit.

a, dendrites.

naître cependant que, dans le type cellulaire que nous venons de décrire, les anastomoses par filaments secondaires sont beaucoup plus rares que dans les suivants.

Type à charpente neurofibrillaire lâche el franchement réticulée (fig. 55). — Grâce à l'avantage que la technique du nitrate d'argent réduit possède sur celles de Bethe et de Donaggio, d'imprégner surtout les cellules petites et moyennes, nous avons pu étudier, en délail, le reticulum des neurones compris dans les ganglions rachidiens, celui des corpuscules funiculaires petits et moyens renfermés dans la moelle, le bulbe et la protubérance, celui encore de quelques cellules pyramidales de petite et moyenne taille el de presque

1. Brecscnowsky, Die Silberimprägnation der Neurofibrillen. Neurol. Centralbl., n° 21, 1903.

Prédom i-

nence des fila-

mens

daires.

secon-

Deur couches neurojibrillaires concentriques.

toutes les cellules ganglionnaires et amacrines de la rétine, ete. Ce type neurofibrillaire est caractérisé par son indigence relalive en filaments primaires. Ceux-ci ne forment pas, d'ordinaire, des faisceaux dans l'intérieur du corps, mais seulement un reticulum à mailles polyédriques, où viennent se jeter les fibrilles émanées du cylindre-axe et des dendrites. On distingue fort bien dans le reticulum de ces éléments cellulaires, surtout quand leur dimension est moyenne, deux couches : l'une principale où à mailles tâches, comprenant presque lout le corps de la cellule, l'autre compacte et située autour du noyau. Cette dernière est formée par un réseau touffu et aplati où convergent des filaments primaires isolés, sortis des expansions. Par conséquent, dans le type cellulaire que nous venons d'étudierles filaments secondaires prédominent considérablement sur les primaires.

Type fasciculo-réliculé ou ae transition (fig. 56). — On le rencontre dans des cellules de taille relativement grande, comme les neurones de Purkinje, les grandes cellules pyramidales de la corne d'Ammon, les corpuseules de l'olive cérébelleuse et du ganglion du toit, les cellules interstilielles du bulbe et de la protubérance, etc. Dans tous ces éléments, les amas chromaliques sont ténus et nombreux, et la charpente neurofibrillaire relativement lâche est encore nettement

F1G. 56. — Cellule bipolaire du nerf vesti- disposée en réseau ; cependant on bulaire £ lapin âgé de quelques jours. y aperçoit des faisceaux, composés Méthode au nitrate d'argent réduit. ï < : ;

de peu de fibrilles, il est vrai.

a, capsule; — b, vacuole périphérique; — e, ex- Type à reliculum exclusivement pansion externe; — 1, expansion interne. AS AS = périnucléaire (fig. 59). — Les cou-

ches corlicale el moyenne, que nous avons décrites dans le premier type, peuvent être considérées comme un perfectionnement et une complication d'un réseau primitif plus simple. Ce dernier, que les recherches de Tello ! chez les vertébrés inférieurs, celles d'Apathy chez la sangsue, et les nôtres ? chez les embryons des oiseaux et des

1. TezLo, Las neurofibrillas en los vertebrados inferiores. Trab. del Lab. de Invest. biol., t. III, fasc. 2 et 3, 1904.

2. Cara, Asociaciôn del mélodo del nitrato de plata con el embrionario para e& estudio de los focos motores y sensitivos. Trab. del Lab. de Invest. biol., t. TT, fase. 2 et 3, 1904.

ot mt VC ÉRESER d d n dns

mammifères ont mis en évidence, existe à peu près exclusivement autour du noyau el reçoit des filaments, relativement épais, des expansions

cellulaires. Chez les reptiles et les batraciens, un grand nombre de neu-

FiG. 57.— Cellules pyramidales du cerveau de l'homme. Méthode au nitrate d'argent réduit.

a, b, vides correspondant aux amas chromatiques de Nissl; — c, amas de pigment; — e, noyaux de cellules névrogliques; — f, h, neurofibrilles pénétrant dans le cylindre-axe.

rones funiculaires de la moelle et de cellules du bulbe et du cerveau moyen ne possèdent pas d'autre réseau bien manifeste. Nous avons vu que, chez les mammifères adultes et en particulier chez l'homme, ces mêmes éléments

Fréquence de ce type primilif chez les inverlébrés el les vertébrés inférieurs.

Disposilion el aspect des neurofibrilles dans les den-

driles.

Terminaison libre des neurofibrilles dans les branchilles ultimes.

renferment, au contraire, une charpente réliculée ou fasciculo-réticulée. Il reste pourtant chez ces derniers animaux un certain nombre de neurones, qui, par leur reticulum extrèmement simple, peuvent être iden lifiés avec ceux des vertébrés inférieurs et des invertébrés, la sangsue, par exemple. Nous pouvons ciler parmi ces éléments relardataires les grains du cervelet, les petites cellules étoilées de la couche moléculaire de ce mème centre et les grains du cerveau de l'homme. Dans tous ces petits corpuscules il n'existe qu’un très mince réseau de fibrilles pâles au contact immédiat du noyau. Ce réseau reçoit des filaments, d'ordinaire isolés, du cylindre-axe et des dendrites. On remarque souvent que le réseau précité n'est lui-même que le résultat de la division répétée et des anastomoses des filaments afférents.

Neurofibrilles dans les dendrites (fig. 57). — Les différences que nous avons signalées sous le nom de types dans la constitution de la charpente neurofibrillaire du corps paraissent s’effacer dans le cylindre-axe et les dendrites. lei, en effet, semble régner une structure partout la même. Lorsqu'on examine avec soin le point de départ des prolongements protoplasmiques, par exemple, on y voit que les neurofibrilles du corps se rapprochent graduellement et finissent par se grouper en un faisceau dense de filaments à peu près parallèles. Ceux-ci courent dans l'intérieur de l'exparsion et ne laissent libres que les espaces occupés par les fuseaux de Niss]. Aux points où l'expansion dendritique se divise, le faisceau neurofibrillaire fait de même, comme Bethe l'a démontré. Les paquets de neurofibrilles deviennent ainsi de plus en plus fins, jusqu'à ce qu'il n’en reste plus qu'une, très mince, très pâle, sans varicosités dans l'âme du ramuscule protoplasmique. Les neurofibrilles n'existent point au niveau des épines dendritiques, ou du moins, si elles existent, échappent-elles à nos yeux et à nos méthodes, par leur pâleur et leur ténuité. Les neurofibrilles restées seules dans l’âme des branchilles protoplasmiques peuvent à leur tour se ramifier, comme l'ont prouvé nos observations sur les cellules pyramidales ! : elles se terminent alors librement et sans renflement à leur extrémité.

3ethe a signalé, dans les gros troncs protoplasmiques voisins du corps, la présence de neurofibrilles arciformes, à concavité tournée vers la périphérie et sans aucune connexion avec la charpente intrasomatique. Il en est ainsi, en effet, lorsqu'on se sert de la technique préconisée par ce savant. Mais il n'en va plus de même si on recourt à la méthode de l'argent réduit. Dans ce cas, surtout lorsqu'on s'adresse à des cellules jeunes, on aperçoit très nettement, comme le démontre la figure 58, que les fibrilles arciformes ou marginales se divisent en arrivant au tronc protoplasmique et entrent en relation, par anastomose, avec des filaments venus du corps ; parfois, même, elles forment un réseau passablement compliqué de filaments secondaires. Nous avons également vu un réseau unitif de ce genre au niveau de la bifurcation de la tige protoplasmique, dans les grandes cellules

1. CayaL, Un sencillo método, etc. Trab. del Lab. de Invest. biol., t. IT, 1903.

pyramidales. Cette disposition existe-t-elle aussi le long des dendrites ? c’est ce que nous ignorons, précisément à cause de la densité du faisceau neurofibrillaire qui les parcourt. En tout cas, si ce reticulum y est présent, il ne peut y exister qu'à la faveur de lravées secondaires, obliques ou trans-

FiG. 58. — Détails relatifs aux neurofibrilles à leur arrivée aux bifurcations; moelle de chien âgé de quelques jours. Méthode au nitrate d'argent réduit.

a, filament primaire terminé en réseau; — b, fibrille plus fine, bifurquée ; — c, fibrille donnant une branche anastomotique à une neurofibrille appartenant à la dendrite voisine; — d, filament primaire émettant plusieurs branches.

verses d’une minceur extrême el unissant les longues neurofibrilles primaires.

Neurofibrilles dans le cylindre-axe. — La charpente filamenteuse du cylindre-axe se forme comme celle des dendrites, c'est-à-dire par la convergence de neurofibrilles appartenant à toutes les couches du corps cellulaire. Il va de soi que seul un petit nombre de ces neurofibrilles contribuent à la constilulion du faisceau cylindre-axile. Par conséquent, l’axone pe jouit d'aucun privilège, et il est même, quant à l'abondance des filaments, moins bien partagé que beaucoup de dendriles. À mesure que les neurofibrilles approchent du cône d'origine du cylindre-axe, elles se tassent de plus en plus l’une contre l'autre et finissent, au sommet du cône, par se présenter sous l'aspect d’un faisceau d'une grande densité, presque homogène et plus pâle que le reste du cylindre-axe. Ce point d'une pâleur plus grande correspond au début de la gaine myélinique. À partir de ce niveau le faisceau s'élargil considérablement, se relâche, devient spongieux, et semble s'être enrichi d'un grand nombre de filaments. La substance interfilaire, qui avail disparu au niveau de l'étranglement pâle, réapparaît maintenant.

Réseau neu rofibrillaire intradendrilique.

Aspect des neurofibrilles dans le cône d'origine de l'axone el audelà.

Opinion de Bethe, Relzius el Cajal sur cel aspect.

On peut se demander si ce rétrécissement et cette dilatalion du faisceau neurofibrillaire au commencement du cylindre-axe tiennent à des différences dans la densité du faisceau, sans changement dans le nombre de ses éléments ou bien s'ils tiennent uniquement à des variations de ce nombre ? Bethe ! opine pour la première hypothèse. Pour lui, en effet, les aspects divers présentés par le cylindre-axe à son origine et dans les étranglements de Ranvier sont produits d’une façon exclusive par la disparition et la réapparition de la substance interfilaire ou incolorable. Retzius ? préfère la seconde hypothèse, car, assure-t-il, le nombre des neurofibrilles cylindre-axiles dimi-

F1G. 59. — Cellule étoilée de la couche moléculaire du cervelet du chien. Méthode au nitrale d'argent réduit.

a, cylindre-axe ; — b, portion élargie du cylindre-axe; — ec, ses branches descendantes; — e, dendrites.

nue au niveau des disques interannulaires par coalescence des unes avec les autres, pour se rétablir au-delà. Nous parlageons la manière de voir de ce dernier, parce que nous sommes parvenu à la vérifier en étudiant surtout la partie initiale du cylindre-axe *. Il est évidemment impossible de déterminer la manière dont se comportent les neurofibrilles axiles dans les grosses cellules motrices et funiculaires de l'adulte. On y parvient, au

contraire, plus aisément lorsqu'on a sous les yeux des cellules du type réti-

1. BETHE, Allgemeine Anatomie u. Physiol, d. Nervensystems, 1907.

2, ReTzius, Punktsubstanz, « nervüses Grau » und Neuronlehre. Biol. Unters. N. F. Vol. XII, 1905.

3. CaJAL, Las celulas estrelladas de la capa molecular del cerebelo y algunos hechos contrarios à la funciôn esclusivamente conductriz de las neurofibrillas. Trab, del Lab. de Investig. biol., &. IV, fasc. 1-2, 1905.

culé ou mixte, telles que pyramidales du cerveau, cellules mitrales olfaclives, neurones éloilés du cervelel, cellules funiculaires et acoustiques du bulbe, ete. Dans ces divers éléments, surtout lorsqu'ils appartiennent à des animaux jeunes ou nouveau-nés, on voit, en effet, les neurofibrilles du corps cellulaire converger vers le cône d'origine du cylindre-axe sous forme de filaments un peu plus épais que les autres. Ce sont ces

F16. 60. — Cellules pyramidales géantes; chien âgé de 10 jours. Méthode au nitrate d'argent réduit.

A, cellule pourvue déjà d'un réseau nucléaire; — B, cellule moyenne dont le spongioplasma est encore indifférencié au niveau du corps; — a, cylindre-axe; — b, sommet de son cône d'émergence; — c, point de départ des collatérales; — f, branches dendritiques ne renfermant qu'une seule-neurofibrille,

derniers qui forment la partie rélrécie du cylindre-axe, antérieure au point où il s'élargit et se couvre de myéline. Dans les cellules étoilées de la couche moléculaire du cervelet, la simplification du contingent des neurofibrilles somaliques destinées à l’axone arrive à son plus haut degré. Ici, comme nous l'avons constaté récemment, plusieurs fibrilles du corps se fusionnent en un seul filament axile, extrêmement long et plus ténu que l’une quelconque des neurofibrilles qui lui ont donné naissance.

Origine des neurofibrilles du cône cylindre-aæile.

Les neurofibrilles dans les collalérales du cylindre axe.

Les neurofi brilles dansles arborisations terminales cylindre axiles.

Mais plus loin, à une distance considérable, ce filament engendre, tout à coup, peut-être par division, un volumineux faisceau de fibrilles (fig. 59, a). Parfois, comme dans les cellules mitrales des jeunes mammifères, le faisceau neurofibrillaire contenu dans le cône d'origine présente des renflements fusiformes; mais ce sont là peul-être des aspects embryonnaires. Dans les cas les plus favorables, on peut reconnaître dans le faisceau neurofibrillaire du cône d'origine deux sortes de filaments ; les uns, axiaux et relalivement épais, proviennent du reticulum périnucléaire ; les autres, extérieurs ou périphériques, plus sinueux et plus fins, dérivent du reticulum corlical el moyen du corps cellulaire (fig. 60, a).

De mème que dans les prolongements protoplasmiques, le faisceau filamenteux inclus dans le cylindre-axe s'appauvrit au fur et à mesure des ramifications de ce dernier. S'il était permis de généraliser l'aspect que présentent les neurofibrilles à la naissance des collatérales sur les cylindresaxes des cellules à corbeille du cervelet, nous dirions que vraisemblablement le faisceau neurofibrillaire des collatérales est constitué non seulement par des filaments qui émanent du groupe intracylindraxile, mais aussi par des branches issues de fibrilles de ce groupe. Nous avons constaté ce même phénomène de division neurofibrillaire à la naissance des collalérales fines sur les cylindres-axes des cellules pyramidales appartenant à de jeunes animaux (fig. 60). Il faut altendre, toutefois, de nouvelles recherches pour assurer que les choses se passent toujours ainsi, surtout chez l'adulte.

Lorsque le faisceau filamenteux parvient à l'arborisation terminale, il se comporte de la manière que nous avons exposée à propos des dendrites ; ses éléments se terminent soit par des extrémités libres, soit par des réseaux inclus dans une masse protoplasmique. Ces reticulums, extrêmement riches dans les terminaisons sensilives, ne sont jamais énlercellulaires comme le croit Dogiel !, mais éntracellulaires. Vs ne peuvent donc servir à soutenir la théorie des réseaux interstitiels. Et ce serait également se tromper que de chercher dans la structure réticulaire de la charpente filamenteuse du corps cellulaire un argument favorable à cette théorie.

La disposition en réseau des neurofibrilles du corps cellulaire est la seule différence qui existe entre notre conceplion de la charpente intra-protoplasmique el celle de Bethe. Les traits essentiels de celte disposition ont été constatés par divers auteurs au moyen de diverses méthodes appliquées aux neurones les plus variés, aussi bien à l'état normal que pathologique. Abslraclion faite de Donaggio, qui ne l’admet que pour une catégorie spéciale de neurofibrilles, un grand nombre d'auteurs l’acceptent au contraire dans

sa généralité. Parmi eux nous citerons Van Gehuchten ?, Michotte #,

1. DoGrez, Ueber die Nervenendigungen in der Grandry'schen und Herbst'sthen Kürperschen. Anal. Anzeiger., Bd. XXV, 1904.

2. V. GEntvcuTEex, Considérations sur la structure interne des cellules nerveuses et sur les connexions anatomiques des neurones. Le Névrare, t. VI, 1904. — Boutons terminaux et réseau péricellulaire. Le Névraæe., t. VI, 1904.

3. Micuorre, Contribution à l'étude de l’histologie fine de la cellule nerveuse. Le Névraxe., t. VI, 1904,

Athias !, Lenhossék?, Relzius *, Marinesco‘, Rossi”, Besta ©, Tello’, Nageotte$, Lugaro”, Biart !, Joris!!, Messina-Vitrano !?, Held #, Hatai!i, etc.

Grains fuchsinophiles. — Une méthode spéciale de coloration: fixation en mélange osmio-bichromique, leinture des coupes extrêmement minces dans un bain de fuchsine acide et différenciation par un mélange hydroalcoolique d'acide picrique, avait permis à Altmann 5, il y a quelque temps déjà, de démontrer, dans le protoplasma d'un grand nombre d'espèces de cellules nerveuses et autres, l'existence de petits grains, sphériques, très fins, tantôt isolés, tantôt réunis en chapelel el doués pour la fuchsine acide d'une affinité toute particulière. Ce sont les bioblasles d'Alltmann. Après des Bioblasles et considérations inutiles à rappeler ici, ce savant fit de ces bioblastes, lhéorie d'AIE comme leur nom l'indique, les éléments vivants, par excellence, de lorga- 777 nisme, les éléments dont aucun protoplasma en vie ne peut être dépourvu. Ce sont eux qui, dans toutes les cellules, assument la fonction capitale, caractéristique. Ainsi, dans les cellules nerveuses, les facteurs d'activité, d'émission et de conduction de l'onde nerveuse ce sont les bioblastes; le reste, la matière qui les baigne, ne forme que la gangue primitive, amorphe el inerte de toute cellule.

Cette théorie biologique d'Altmann, édifiée sur les granula, fut rejetée en bloc el non sans raison. Elle paraissait {trop aventureuse. Mais par un de ces lravers humains dont les savants ne donnent que trop souvent encore des exemples, par impulsivité sentimentale, el nous dirions presque par manque de tolérante clairvoyance, la théorie tombée entraîna les faits eux-mêmes Divers auteurs, L. et R. Zoja ‘5, entre autres, avaient beau les retrouver