HYPOTHÈSES SUR LE RÔLE PHYSIOLOGIQUE DE LA NÉVROGLIE

Quelle est la fonction de la névroglie dans les centres nerveux ? Nul ne le sait, jusqu'à présent, el ce qui est plus grave, c'est que ce problème semble devoir rester encore longtemps insoluble, car le physiologiste manque de méthode directe pour l’altaquer. Le mécanisme fonctionnel des neurones a pu être éclairé par les phénomènes de conduction et de réaction qu'ils manifestent sous l’action de stimulants connus et maniés par l’expérimentateur, selon le but de ses recherches. Mais comment révéler la physiologie de la névroglie, puisque nous n'avons aucun moyen d'agir sur cette dernière ? Force nous est donc de la rechercher par une voie très indirecte el singulièrement hasardeuse, celle des sciences physico-chimiques et biologiques. Les conjectures plus ou moins plausibles Lirées de ces sciences ne peuvent, on le conçoit sans peine, sortir de la sphère de ces analogies plus ou moins vraisemblables que notre esprit peut trouver, soit entre la névrogjlie et certaines dispositions adoptées dans les-appareils industriels pour isoler les courants électriques, soit entre les fibres névrogliques et la trame fibrillaire d'autres tissus, trame dont nous sommes censés bien connaître le rôle dans l'organisme. De ces deux sortes de comparaisons, c’est la dernière qui à toujours eu le dessus dans l'explication du rôle de la névroglie dans les centres nerveux. C'est maintenant un véritable préjugé que les fibrilles névrogliques jouent, par rapport aux cellules nerveuses, le rôle que les faisceaux collagènes du issu conjonclif remplissent par rapport aux corpuscules musculaires ou glandulaires. On admet trop aisément, comme si c'était là un fait solidement établi, que ces fibrilles forment une trame passive de simple remplissage et de soutènement, une gangue, lout au plus, qui se gonfle de sues nutriüfs. Tout observateur, qui veut se faire une opinion rationnelle sur l’activité des cellules névrogliques, doit donc briser, au préaläble, avec cette entrave imposée à son jugement.

Nous allons rapporter les diverses théories qui sont nées de ces analoyies.

Théorie nutritive de Golgi. — Pour ce savant, les expansions protoplasmiques des neurones se meltent en contact soit avec des capillaires, soit avec des cellules névrogliques ; mais, en réalité, celles-ci ne sont que des intermédiaires entre les vaisseaux et les neurones, car un grand nombre de leurs appendices touchent parleurs extrémités aux vaisseaux. Capillaires, cellules névrogliques et appendices dendritiques forment donc un tout fonctionnel solidaire,ayant pour mission de porter au corps des neurones les sucs nutritifs qui leur sont nécessaires. Cette hypothèse a été appuyée par Luigi Sala ! et plusieurs autres élèves de Golgi. Elle soulève contre elle de graves objections : 1° Jamais les appendices protoplasmiques des neurones ne se terminent sur des vaisseaux ou des fibres névrogliques, ainsi que Kôlliker,

1. L. Saa, Zur feineren Analomie des grossen Seepferdefusses. Zeilschr. f. Wissenschaftl. Zool., Bd. LIT. Ieft. 1, 1891.

date à PRES ht SE L'APSSS SS RS D UR

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Weigert, Lavdowski et d'autres l'ont montré ; 2° lorsque les neurones semblent enveloppés par des cellules névrogliques spéciales, celles-ci n'adressent aucun de leurs prolongements aux capillaires voisins ; 3 les cellules névrogliques de la substance blanche manquent chez les poissons, les batraciens et les reptiles : leurs représentants, les corpuscules épithéliaux, n'ont aueun rapporlavec les vaisseaux, etc.

Théorie du remplissage ou de Weigert. — D'après ce célèbre neurologiste, le rôle de la névroglie, rôle purement passif, d’ailleurs, serail de combler les vides laissés entre elles par les expansions des neurones. Voici les arguments de faits apportés en faveur de celle conception : 1° la névroglie abonde dans les points où les plexus nerveux sont Tâches et occupent peu de place; elle est, au contraire, rare dans les régions où la trame perveuse est dense; 2° lorsque, par suite de circonstances pathologiques, les cellules nerveuses sont détruites, il y a prolifération de la névroglie et obturation partielle de la cavité formée par la nécrose.

Disons-le sans crainte, celte hypothèse du remplissage nous paraît basée sur une pélilion de principe.

On y donne comme prouvé que, par leur disposition, les corpuscules nerveux créent, en certains parages de la substance grise, des espaces vides, que doivent remplir les cellules névrogliques; or, c'est ce qu'il faudrait prouver, tout d'abord. Grâce à ce mode vicieux de raisonnement, Weigert suppose l'existence préalable de vides dans les points où s'amassent les fibres névrogliques. Il ne songe point qu'au lieu d'être la conséquence des espaces vides laissés par les neurones, l'accumulation névroglique pourrait bien, au contraire, en êlre la cause; nous voulons dire par là que, dans les districts où, en raison de sa fonction spéciale, la névroglie serait des plus nécessaires, des intervalles pourraient bien avoir élé ménagés tout exprès entre les éléments nerveux pour qu'elle y puisse agir aisément.

En réalité, il n’y a pas de lacune dans le lissu nerveux, et, comme nous l'avons démontré dans un chapitre précédent, l'économie d'espace y fai loi. Les cellules nerveuses, pour s'y soumettre, occupent toujours le moindre espace possible, el tout vide est évité sans que l'étendue de leurs surfaces d’articulalion soit en rien diminuée. Ainsi, lorsque dans une espèce animale les neurones de telle ou telle couche de la rétine, du cervelet, du lobe oplique, ele., augmentent de nombre lout en conservant cependant leur volume, il ne s'ensuit pas la moindre réduction dans la masse de la névroglie, du moins d’après les données de la méthode de Golgi. La nature recourt à un autre procédé plus expéditif pour faire face à cetle augmentation de neurones : elle déplace le corps de ceux qui sont en excès dans la couche et les porte dans les assises sous-jacentes ou superposées. Les corps seuls changent de lieu, nous le répétons ; les expansions protoplasmiques el le cylindre-axe restent fixés dans les rapports antérieurs. À l'appui de cette affirmalion, nous citerons, dans la rétine, l'exemple des cellules de Dogiel, qui, déplacées de la zone ganglionnaire, siègent dans la couche des grains externes; celui des spongioblastes de la couche plexiforme interne; celui des

La névroglie serail chargée de remplir les vides laissés par les exrpansions des neu-

rones,.

Discussion.

Il n'existe point de vides dans le Système nerveur.

Lanévroglie peut servir à autre chose qu'à combler des brèches produite par da nécrose des neurones.

Lanévroglie de la substance grise servirail à empêcher les contacts nuisibles entre

bipolaires déplacées de l'étage des grains externes, chez les batraciens, repliles et oiseaux; celui des neurones à cylindre-axe court de la couch moléculaire du cervelet, chez le lapin, etc.

Mais la doctrine de Weigert n’est pas seulement fautive au point de vue.

Dans son application à la structure comparée du cerveau et du

rationnel.

cervelet, elle se heurte aussi contre des difficultés considérables. Quelquesunes d'entre elles n'ont pas échappé à la sagacité du neurologiste allemand lui-même. C’est ainsi que très ouvertement il avoue ne pas savoir pourquoi le plexus névroglique, qui est si abondant dans la couche moléculaire du a cerveau, est absent de la couche superficielle du cervelet. Mais bien d’autres … faits encore sont inexplicables par la théorie de Weigert ; nous n’en citerons qu'un : pourquoi les éléments névrogliques pullulent-ils en si grand nombre

au voisinage des cavités épendymaire et ventriculaire, alors qu'il eût été si S

facile d'éviter ces vides comblés à tant de frais ? À Quant à l'argument üré par Weigert de la prolifération névroglique dans les cas de lésions cérébrales, il ne nous convainc pas davantage. Car, le

fait pour la névroglie de boucher par néoformation les brèches que la nécroses

j : , A des neurones cause dans la substance grise, ne l'empêche en aucune façon de pouvoir exercer d’autres fonctions dans le tissu nerveux sain. eus

on en viendrait à affirmer que les LA

en raisonnant comme le fait Weigert, cellules glandulaires, vasculaires, etc., parce qu'elles sont aptes à se régénérer après un traumalisme, sont dépourvues de loute activité organique:

Non, certes, la névroglie ne fonctionne pas comme le pense l’auteur de la théorie que nous discutons ; elle n’a pas seulement pour but de cicatriser les blessures de la substance nerveuse, cicatrisation due à deux faits biologiques opposés : l'inaptitude régénératrice des neurones, d'une part, et là faculté conservée par les cellules araignées de répondre par leur reproduction: aux stimulus inflammatoires, d'autre part. Du reste, l'hypothèse de Weigerl, fondée sur les résultats de sa méthode de coloration, n’est valable que pou les cellules névrogliques à longs rayons de la substance blanche ; elle ne peut, en effet, s'appliquer à la névroglie de la substance grise, incolorable par le violet de méthyle et dont, par suite, on ignore la conduite dans les états pathologiques.

Théorie du rôle isolant. — Celte conception, dont nous sommes rede vables à notre frère P. Ramén Cajal, a été soutenue par nous !, CI. Sala ? & vue d'un œil assez favorable par des neurologistes éminents, tels: : Les expansion

Terrazas*, e que Von Lenhossék et Lugaro. On peut la formuler ainsi des corpuscules épithéliaux chez les vertébrés inférieurs et les pp des cellules grise ou cellules protoplasmi= ques d’Andriezen chezles vertébrés supérieurs forment un milieu ue au passage des ondes nerveuses ; ces prolongements se disposent toujours,

névrogliques de la substance

1. S. R. CayaL, Significacion fisioldgica de las expansiones protopläsmicas, Re Comunicaciôn al Congreso médico de Valencia, 24 Junio, 1891.

2. CI. SaLa, La neuroglia de los vertebrados. Thèse, Barcelone, 1894.

3. Terrazas, Notas sobre la neuroglia del cerebelo y el crecimiento de los elemens

tos nerviosos. Rev. trim. micr. f., 1. H, fasc. 2, 1897. 4

LA

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de façon à empêcher les contacts soit entre les fibrilles dépourvues de myéline, soit entre les expansions dendritiques, soit enfin entre les unes el es autres, mais seulement dans les points où ces deux émanations différentes des neurones ne doivent pas se trouver en contiguïté immédiate.

Les faits suivants nous paraissent plaider en faveur de cette théorie et, par contre, convenir peu à l'hypothèse du remplissage.

1° Les fibres névrogliques de la substance grise chez les vertébrés supérieurs et les expansions lalérales des corpuscules épithéliaux chez les inférieurs sont remarquablement abondantes dans les régions où les prolongements dendritiques se rencontrent en grand nombre. Ici, en effet, il faut prévenir tout contact, non seulement entre les dendrites provenant de cellules voisines, mais entre ces dendrites el les fibrilles nerveuses, de passage, non recouvertes de myéline. Nous rappellerons l'exemple de la couche moléculaire du cervelet, où les cellules épithéliales fourchues émettent en grand nombre des appendices latéraux ; ceux des couches moléculaires du cerveau, de la corne d'Ammon, de la fascia dentata ; celui encore des zones plexiformes de la rétine, etc.

2 Les fibres névrogliques et les expansions latérales des corpuscules épithéliaux sont rares dans les points où se trouvent des plexus nerveux péricellulaires ; il en est ainsi autour des corps des cellules de Purkinje, dans la couche des grains de la fascia dentata, autour des corps des petites cellules pyramidales du cerveau, dans la zone des spongioblastes de la rétine, dans les couches granuleuses du lobe optique chez les poissons, reptiles et batraciens, autour des corps des pyramides cérébrales chez les reptiles et batraciens, etc. Cette rareté névroglique s'explique fort bien: les arborisations nerveuses, qui se réunissent, d'ordinaire, en ces parages, ont la même conduction; il n'est done pas nécessaire d'individualiser leurs courants el, par conséquent, d'interposer un corps isolant entre elles. Et cela est si vrai, que dans les régions, comme les couches moléculaires du cerveau et du cervelet, où viennent s'entasser d'innombrables fibrilles nerveuses terminales destinées à des neurones divers el à des connexions différentes, les expansions névrogliques pullulent, au contraire. Ne fallaitil pas ici, en eflet, de peur de confusion psychique et de réaction généralisée, éviter le plus possible le passage du flux nerveux, d'un prolongement quelconque à ses voisins.

La névroglie abonde, donc, dans les régions où les connexions intercellulaires sont nombreuses et compliquées, et elle y abonde, non parce que les contacts y existent, mais parce que ces contacts doivent être réglés et en quelque sorte amenés par la névroglie à ne mettre chaque appendice dendritique en relation intime qu'avec un groupe particulier de ramificalions nerveuses terminales.

3° S'il n'y avait pas de substance isolante dans les plexus protoplasmiques, les contacts entre dendrites de provenances diverses seraient nombreux, les courants s'échapperaient de leurs conducteurs naturels et diffuseraient.

4° Dans la rétine, au niveau de la couche des fibres du nerf optique, les cylindres-axes, même ceux émanés de la fossette centrale, sont dépourvus

portions de neurones qui ne doivent point communiquer.

Arguments favorables.

de myéline ; et pourtant, l'individualité des courants n'y souffre aucunement: C'est qu'il existe entre ces cylindres-axes un nombre considérable de cellules araignées appartenant au Lype de la substance grise; le plexus intér-axile formé par l’entremèlement des expansions de ces cellules névrogliques y est si dense qu'il supprime tout contact d’une façon absolue ; des coupes de réline bien colorées au bleu de méthylène convaincraient le plus incrédule, Faisons observer que cette richesse névroglique se rencontre précisément au point où le besoin d’un isolant se faisait le plus sentir ; car les expansions descendantes des fibres de Müller, qui passent entre les petits paquets du nerf oplique, manquent d'appendices collatéraux pour en séparer les fibres nerveuses.

5 Les cellules épithéliales, parentes des corpuscules névrogliques à expansions courtes de par la phylogénie et l'ontogénie, possèdent évidemment aussi le pouvoir isolant. La preuve nous en est fournie par les fibres de Müller de la rétine. Dans les zones où il ne doit point s'établir de connexions axo-dendritiques, comme dans les couches des bâtonnets, des grains internes et externes, des cellules ganglionngires, les fibres de Müller émettent des lamelles et des appendices qui empêchent tout contact. Dans les zones où ces connexions doivent avoir lieu, au contraire, par exemple dans celle des spongioblastes et dans les assi

s plexiformes, ces mêmes fibres de Müller ne produisent que des cloisons incomplètes, réduites souvent à des filaments ténus, d'où les nombreuses cavités, si caractéristiques, des couches plexiformes. Si l'on n'admet pas le rôle isolant du protoplasma des fibres de Müller, comment expliquer l'indépendance dynamique des expansions des cellules bipolaires et des cylindres-axes des cellules ganglionnaires, vu que ni les unes ni les autres ne sont enveloppées de myéline !?

6° Ce que nous venons de voir dans la rétine se reproduit aussi dans certaines autres muqueuses. Dans l'organe de Corti, dans les crèles el Laches acoustiques, les éléments nerveux récepteurs, cellules bipolaires et cellules ciliées, sont loujours soigneusement séparés les uns des autres par des corpuscules allongés, que l'on a appelés cellules de soutien, et qui, sans l'ombre d’un doute, jouent ici le rôle des fibres de Müller de la rétine.

7° Chez le caméléon, dans la fossette centrale, aux endroits où précisément l'individualisation des courants est le plus nécessaire, chaque fibre de cône est entourée de deux gaines épithéliales : l'une collective, formée par la fibre de Müller ordinaire, dont les contours cannelés logent ces fibres nerveuses ; et l'autre particulière, qui se porte obliquement et accom=

1. V. LENHOSSÉK, dans son mémoire intitulé: Histologische Untersuchungen am Sehlappen der Cephalopoden (Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLVII, 1896), a démontré qu'il existe, dans la rétine des céphalopodes (lobe visuel), des cellules épithéliales émettant des ramifications. Celles-ci se distribuent uniquement dans les zones plexi formes, c'est-à-dire dans les couches où elles ont à isoler les uns des autres de nombreux plexus nerveux pour empêcher les contacts préjudiciables. Ce fait milite contre les théories du remplissage et du soutènement, ear si le rôle de la névroglie est d'occuper les vides, on ne comprend pas pourquoi les appendices des ceilules épithéliales des céphalopodes nes’interposent pas égalementaux corps des diverses cele lules nerveuses de la rétine de ces mollusques. Aussi, Lenhossék abandonne-t-il l'hypo= thèse de Weigert et penche-t-il pour celle de mon frère, P. Ramon. ,

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ot =

pagne chaque fibre de cône sur un très long parcours, jusqu’à la zone plexiforme interne !.

8 Au niveau de cerlains neurones du cerveau, du cervelet el de la moelle, les corpuscules névrogliques, nous l'avons déjà vu, entourent le corps cellulaire ou la portion initiale amyélinique du cylindre-axe. Toute explication de ces dispositions semble impossible dans la théorie du remplissage. Elle est évidente et claire dans l'hypothèse d’une névroglie isolante; il paraît, en effet, naturel que ces parties de neurone, privées de contact régulier avec des arborisations nerveuses, soient mises convenablement à l'abri du courant accidentel d’un prolongement axile ou dendritique passant auprès d'elles.

9° La myéline n'a pas le monopole de l'isolement, même si l'on admet qu’elle soit isolante, ce qui n’est pas démontré. Car les tubes nerveux chez les invertébrés, ceux du sympathique chez les vertébrés, les fibres du nerf olfactif, l'immense majorité des cylindres-axes du cerveau, du cervelet et du lobe optique chez les poissons, reptiles et balraciens, sont complètement dépourvus de manchon myélinique ; leur seule protection contre toute fuite latérale de courant, contre tout court-circuit, semble être le plexus névroglique interfibrillaire.

10° Chez les mammifères, beaucoup de fibres cylindre-axiles des centres nerveux manquent également d'enveloppe myélinique, soit au niveau des arborisalions terminales, soit à leur passage à travers des zones avec lesquelles aucune connexion ne doit s'établir. Comme exemple de ce dernier cas, citons : le cyJindre-axe ascendant des grains du cervelel, le long axone des grains de la fascia dentata, un grand nombre de collatérales et de cylindres-axes de la substance gélatineuse de Rolando dans la moelle, la portion horizontale des cellules étoilées de la couche moléculaire du cervelet, ele. Il est d'autres points, et très fréquents, où les tubes nerveux des substances grise et blanche dans le cerveau, le cervelet et la moelle sont dégarnis de myéline ; ce sont les étranglements de Ranvier, surtout ceux des bifurcations. Or les filtrations de courants par tous ces points dénudés du cylindreaxe seraient inévilables si la névroglie ne suppléail pas la gaine de myéline absente.

D'ailleurs, la myéline, par son apparition lardive dans la série animale, nous semble seulement un perfectionnement de la fonction isolante, depuis longtemps assumée par les corpuscules épithéliaux et la névroglie. Mais celle fonction ne l'empêche point de pouvoir en remplir encore d’autres ?.

Lugaro *, qui admet aussi la fonction isolante de la névroglie, suppose que, parmi ses autres rôles, elle pourrait servir, par exemple, à donner de