TUBES NERVEUX CENTRAUX

Le terrain maintenant déblayé de quantité de questions afférentes à la morphologie, à la structure, à l'essence des nombreuses parties qui peuvent entrer dans la composition d’une fibre nerveuse, il nous est maintenant plus facile d'étudier les tubes nerveux centraux et les fibres de Remak, beaucoup moins compliqués que les précédents. Seuls donc les détails, soit de forme, soit de constitution, qui leur sont essentiellement propres nous retiendront désormais. Dans le tube nerveux central, les parties qui offrent des particularités dignes d'intérêt sonl: /a membrane de Schwann et la gaine de myéline avec ses étranglements.

Membrane de Schwann. — On a nié l'existence d'une membrane de Schwann dans les tubes nerveux centraux. Pourtant, cette membrane existe. Elle est seulement d'une ténuité très grande, si grande même, qu'il faut, pour bien la distinguer, l'usage d'objectifs au pouvoir résolvant le plus élevé, par exemple, d'apochromatiques de 1,60 d'ouverture. Mais cela ne suffit pas. Il est nécessaire, en outre, de choisir, parmi les fibres d’une préparation faite par la méthode d'Ehrlich, fixée au molybdate d’ammoniaque et montée dans le baume dammar, celles dont Ja coloration a été le mieux réussie. Dans ces conditions, on aperçoit à la limite de l’espace vide laissé par la myéline disparue — celle-ci est, en effet, dissoute par son séjour dans les liquides préparatoires à l’inclusion dans la résine dammar — une cuticule, extrêmement fine, surtout bien visible au niveaudes étranglements. Si, de plus, on a eu l'heureuse fortune de rencontrer, dans le champ micro- Scopique, une fibre dont la membrane, comme cela arrive parfois, s'est

1. Structure de la cellule nerveuse, chap. VI, p. 185 et suivantes de cet ouvrage.

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La membrane de Schwann y eæisle, quoique très fine

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Début de la gaine de myeline à distance du corps cellulaire.

imprégnée de bleu et se détache du fond avec la netteté des éléments colo rés, alors tout doute s’évanouil ; la démonstration est complète.

La myéline. — Sur le tube nerveux central, c'est dans la substance grise que la myéline commence. Le manchon formé ici par elle autour de l’axone débule toujours à une certaine distance du corps de la cellule ner veuse, jamais au cône d’origine même. Le cylindre-axe reste done à décon

Fi. 94. — Cellule du lobe cérébral électrique de la torpille. Coloration par le liquide de Boveri et dissociation.

a, membrane légèrement écartée du protoplasma ; — b, disque de ciment; —c, collatérale cylindi axile ; — d, disque de ciment d'un étranglement de Ranvier; — e, région où le cy des dépourvu de myéline,

vert sur une étendue variable de son trajet initial, précisément dans celle région des centres, où, entouré de fibrilles nerveuses terminales, il peut en trer en contact avec elles. C’est ce qui a lieu effectivement ; nous n’avo qu'à rappeler le cas le plus typique : l'engainement du cône d'origine di cellules de Purkinje par les arborisations périsomatiques réunies en pointe de pinceau. Cette portion nue du cylindre-axe, vraie continuation du corf cellulaire, serait done, comme lui, d'essence protoplasmique. Elle n’émet d’ailleurs, en règle ordinaire, aucune collatérale (fig. 94).

A l'endroit où le cylindre-axe s'engage pour la première fois dans le manchon myélinique, il existe un ciment qui obture la fente annulaire ainsi créée. Chez les vertébrés supérieurs, il est difficile de mettre ce ciment! en évidence; mais, chez la lorpille, sur les gros tubes de son lobe cérébral électrique, on a très souvent l'occasion de l'imprégner par le nitrate d'argent. Nous avons déjà vu l'analogue de cet anneau cimentaire au niveau des étranglements des tubes périphériques; nous le retrouverons encore, bientôt, dans ceux des tubes centraux.

Le diamètre du manchon de myéline de ces derniers tubes n'est pas -aussi régulier que celui des fibres des nerfs périphériques. Et cette irrégularité semble s’exagérer à mesure que le calibre de la fibre devient plus ténu. Cela tient à la présence de varicosités, que divers auteurs, Ranvier par exemple, ont décrites et qui sont décelables surtout par l'acide osmique. C'est en particulier sur les fibres collatérales des cylindres-axes du cerveau et du cervelet que les varicosités se montrent fort abondantes. Jusqu'à quel point ces varicosités constituent-elles une disposition normale? c'est ce que nous ne savons. Les preuves décisives de leur préexistence manquent. Peut-être ne sont-elles, après tout, que l'expression d’un commencement de désorganisation de la myéline, fixée telle quelle par l’osmium.

Les élranglements. — Le manchon de myéline à bords lisses et nets du tube central n'est pas continu. Comme dans les fibres périphériques, la myéline s'interrompt de distance en distance, mais ici sur des espaces beau coup plus longs. L'existence de ces véritables étranglements n'a pas toujours été admise. Tourneux et Le Goff? en ont les premiers introduit la notion, en en démontrant la présence dans la moelle de bœuf traitée au mitrate d'argent. La confirmation de Schiefferdecker ? ne vint que beaucoup plus tard. Malheureusement, soit routine, soit plutôt respect aveugle de autorité, Ranvier ‘ et Kôlliker avaient nié, en termes catégoriques, qu'il

püt exister des étranglements dans les fibres nerveuses de la moelle ; les histologistes ue furent pas convaincus néanmoins.

Peu de temps après Schiefferdecker, en 1888, nous découvrions, à notre

tour, des étranglements, dans un centre où personne encore n'avait pu les signaler, dans le cerveau, et cela lors d'une étude que nous faisions sur le lobe cérébral électrique de la torpille 6. Cette étude nous permit de signaler

encore à l'attention des savants deux détails intéressants : 1° au point où

1. Ce premier anneau de ciment a été coloré assez récemment par Simarro, à l’aide de sa méthode, dans les cellules motrices de la moelle du lapin. — Voir : SIMARRO, Nuevo método de impregnaciôn por las sales fotogräficas de plata, etc. Rev. trim. mi- *crogräf., t. V, 1900.

2. Tourxeux et LE Gorr, Notes sur les étranglements des tubes nerveux de la moelle épinière. Journ. de l’anat. et de la physiol., p. 403, 1875.

3. SCHIEFFERDECKER, Beiträge zur Kenntniss des Baues der Nervenfasern. Arch. f. nuikr, Anal., Bd. XXX, 1887.

4. Ranvier, Sur les éléments conjonctifs de la moelle épinière. Comple rendu Aca- “démie des sciences, février 1877 et Traité technique d'histologie, 2° édition, p. S14.

» >. KüzziKker, Lehrbuch der Gewebelehre des Menschen, 1993.

6. Caraz, Nota sobre los tubos nerviosos del lébulo cerebral eléctrico del torpedo.

Rev. trim. de Histol. nom. y palol., n° 2, agosto, 1888.

- wertepar Tour-

Anneau de ciment au dé- 7 but de la gaine de myéline. :

Diamètre et varicosilés.

Leur décou-

neux el Le

Goff.

Méthodes appropriées pour voir les élranglements. Aspectde ces derniers selon les méthodes.

la gaine de myéline commence sur l’axone, il existe un bouchon annulaire de ciment colorable par le nitrate d'argent; nous en avons déjà parlé plus haut; 2° à chacune des extrémités des étranglements, d'une étendue vraiment surprenante, on trouve un disque de ciment chargé d’obturer, comme ci-dessus, la fente annulaire axo-myélinique. Ceci veut dire que les tubes nerveux de la torpille possèdent à chacun de leurs étranglements deux disques de soudure, séparés par un tronçon complètement nu du cylindre-axe, au lieu d’un disque unique, comme c'est le cas pour les fibres périphériques (fig. 94, e).

Une fois sur la voie, il nous fut aisé de montrer aussi ces étranglements, par la méthode de Weigert-Pal, dans les fibres à myéline du cerveau et du cervelet des mammifères !. Flechsig ? suivit notre exemple et les signala bientôt après dans le cerveau de l'homme ,mais seulement au niveau des bifurcations et des divisions. Aujourd'hui, l'existence bien établie par nous des élranglements dans les tubes nerveux centraux ne fait plus de doute pour personne, surtout depuis les travaux de Dogiel* el les nôtres au bleu de méthylène et les nouveaux détails de structure révélés par cette technique.

Trois méthodes histologiques s'offrent à nous pour bien voir ces étranglements, toutes trois ayant sefvi à en faire la démonstration irréfutable : 1° la méthode de coloration de la myéline de Weigert-Pal ou ses analogues, celle par l'acide osmique, par exemple, 2° la méthode de coloration du cylindre-axe et des cellules nerveuses au bleu de méthylène d'Ehrlich, enfin, 3° les techniques de coloration des neurofibrilles. Dans les préparations obtenues par la première méthode, les images sont négatives, c'est-à-dire, l’étranglement apparaît sous forme d'une interruption incolore ou à peine teintée

el plus ou moins longue de la gaine de myéline, qui, elle, est vigoureusement

colorée; à ce niveau, le cylindre-axe se trouve à découvert. Les préparas Lions fournies par la seconde méthode nous donnent au contraire des images positives; ici, c'est la partie dénudée de l'axone, libre par l’étranglement, qui est d’une teinte bleu foncé, les portions recouvertes de myéline étant, par contre, bien plus pâles. Les coupes imprégnées par les techniques de

coloration des neurofibrilles nous fournissent également des images posi=M

tives. Elles nous montrent les filaments très pressés les uns contre les autres

au niveau de l’étranglement et plus pâles qu'en d’autres points du cylindre-x

axe; elles nous apprennent que le tassement neurofibrillaire atteint son”

1. R. CagaL, Contribuciôn al estudio de la médula espinal. — Sobre las fibras ner-

viosas de la capa granulosa del cerebelo. Rev. trim. de Hislol. norm. y palol., n°s 3 et

4, marzo, 1889.

2. FLecusiG, Ueber eine neue Färbungsmethode des centralen Nervensystems. =

Berichie der K. Sächs, Gesellschaft der Wissenschaft. Malh. u. Phys. Klasse. Sitz. 5, August, 1889.

3. Docrez, en effet, dans son travail intitulé : Die Nervenelemente im Kleinhirn der Vügel und Säugetiere (Arch. f. mikr. Anat., ele. Bd. XLVII, 1896), a donné des dessins de ces étranglements dans le cervelet des oiseaux, d'après ses colorations au bleu de méthylène ; nous-même les avons vus, décrits et reproduits, d’après des préparations semblables de moelle épinière, de cervelet et de cerveau de mammifères. Voir CAJAL: Las espinas colaterales de las celulas del cerebro teñidas por el azul de metileno: Rev. trim. microgr., n°s 2 et 3, 1896. — El azul de metileno en los centros nerviosos. Rev: trim. microgr., n° 4, 1896.

intensité la plus grande au premier étranglement, à celui qui se trouve le plus rapproché de l'origine de l’axone; la texture fibrillaire n'y est plus révélable qu'imparfaitement par le nitrate d'argent réduit. Peut-être, faut-il attribuer cel aspect non pas à un lassement exagéré des neurofibrilles issues du corps cellulaire, mais à leur réduction à un petit nombre-et même à une seule, comme dans le cylindre-axe des cellules à corbeille de la . couche moléculaire du cervelet (fig. 59).

Que nous employions lune ou l’autre de ces trois méthodes, voici ce que nous apprendrons.

Les étranglements sont plus rapprochés que dans les tubes périphériques;

FiG. 95. — Fibres nerveuses de la substance grise profonde de l'écorce cérébrale du chat. Méthode d'Ehrlich-Bethe au bleu de méthylène.

a, étranglement d'une fibre fine ; — b, étranglement avec disque de soudure sur une fibre épaisse; — ce, étranglement avec renflement biconique ; — d, élranglement avec collatérale ; — e, f, étranglements dans les bifurcations de fibres. — La membrane de Schwann se dessine sous forme de ligne pâle.

autrement dit, la distance qui sépare deux étranglements consécutifs est plus courte dans les tubes centraux. Ainsi, dans le cerveau, sur les cylindresaxes des cellules pyramidales, sur les fibres terminales de l'écorce, etc., ces rétrécissements se trouvent éloignés l’un de l’autre par une intervalle oscillant entre 19 et 24 centièmes de millimètre. Ce sont du moins les écarts que nous avons relevés dans le cerveau du chat d'un mois. Ces intervalles ne doivent, toutefois, s'entendre que pour les fibres principales et avant leur division terminale, point jusqu'auquel le calibre n’influe guère sur le nombre des étranglements pour une longueur déterminée. Il ne s’agit ici, bien entendu, que des étranglements ordinaires. Pour les étranglements d'où partent des branches de division ou des collatérales, la distance peut être encore plus réduite (fig. 95, d).

Dans la moelle, les segments interannulaires des tubes de la substance blanche sont passablement plus longs que ceux des fibres maîtresses du

Les divers lypes d'étranglements révélés par la méthode d'Ehrlich.

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