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F1G. 120. — Coupe transversale d'une partie du cordon postérieur et de la substance de Rolando, dans la moelle lombaire ; chat nouveau-né. Méthode de Golgi.
À, racine postérieure; — B, plexus marginal de collalérales; — C, collatérales fines, allant à la subslance de Rolando.
Rolando tient simplement à ce que les collatérales de cette région sont les plus tardives, les plus lentes à se développer, car elles n'achèvent leur évolution qu'une fois la structure de la moelle parvenue à son terme.
Ces collatérales furent signalées tout d'abord par Källiker, parce qu'il étudia, sans aucun doute, des moelles plus avancées que celles dont nous nous élions servi lors de nos premières observations.
Le plexus formé dans la substance de Rolando par les collatérales, fut jadis entrevu par Lustig !; c'est, ainsi que Lenhossék l’affirme, l'un des plus louffus et des plus compliqués de ceux qui existent dans les centres
1. LusriG, Zur Kenntniss des Faserverlaufs im menschlichen Rückenmarke. Silzungsber. d. Wiener Akad., Bd. LXXXVII, Heft 3, 1883.
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Leur aspect différent suivant l'âge de l'animal ; difficullés qui en résultent.
Leur origine dans le cordon postérieur.
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nerveux ; de là, un obstacle à la connaissance exacte et de l'origine et de la nalure deses fibres. Kôlliker les considère cependant comme sensilives, mais Lenhossék n'ose adopter cetle opinion qu'à titre de conjecture vraisemblable. Ilest, en effet, très difficile de découvrir la source des collatérales de la substance de Rolando chez l'animal adulte. Chez lui, les colorations appropriées réussissent très rarement; en outre, les arborisations se présentent
dans des conditions tout à fait défavorables à la détermination de leurs
F1G. 121. — Coupe transversale de la substance de Rolando, dans la moelle cervicale; chat nouveau-né. Méthode de Golgi.
À, cellules de la tête de la corne postérieure; — B, C, D, cellules de la substance de Rolando; = E, collalérales grosses ou profondes de celle substance; — F, arborisalions nerveuses terminales | provenant des collatérales profondes; — a, cylindre-axe; — b, arborisalions nerveuses longitudi= nales du sommet de la corne postérieure.
fibres-mères. Voici pourquoi : les vastes arborisations que les collatéraless de la substance de Rolando et de la fête de la corne postérieure forment, à leur terminaison, s'élendent longiludinalement selon le grand axe de la moelle, en sorte que dans les coupes transverses ces arborisations sont muti= lées et paraissent incomplètes.
Si l’on éludie ce plexus chez les embryons de poulet sur le point
d'éclore et chez les souris et rats âgés de quatre à dix jours, toutes ces difficullés s'évanouissent ; l'imprégnation par la méthode de Golgi ou le bleu
Id'Ehrlich donne d'excellents résultats, el les sections longitudinales et même transversales montrent les collatérales et leurs divisions dans leur intégrité. On arrive ainsi à acquérir la certitude que les collatérales ramifiées dans la substance de Rolando sont des fibres-filles du cordon postérieur.
Nous avons démontré dans un de nos travaux sur la moelle épinière ! que les collatérales de la substance de Rolando sont de deux espèces. Les unes sont fines ou superficielles, les autres, grosses ou profondes.
a) Les collatérales fines ou superficielles prennent naissance lant dans le cordon de Burdach que dans la zone marginale de Lissauer. Dès leur arrivée dans la substance grise, elles se résolvent en arborisations délicates, lâches, couvrant de leur ensemble toute la surface de la substance de Rolando ; un plexus abondant est ainsi formé, dont les mailles renferment les tout petits neurones de la région.
La distribution de ces collalérales dans la substance de Rolando n'est pas indifférente : celles qui proviennent du faisceau de Burdach et qui peutêlre sont produites par les voies endogènes de ce cordon, c'est-à-dire par les cylindres-axes des neurones de la substance gélalineuse, se portent à l'aile interne de cette substance ; celles, au contraire, qui sortent de la zone de Lissauer se ramifient dans son aile externe et dans son sommet, On se rappelle, d'ailleurs que la zone de Lissauer est constituée par les branches montante et descendante de la bifurcation des fibres comprises dans le faisceau externe des racines postérieures. à
De toutes ces collatérales de la substance de Rolando, il en est peu ou point qui aient une gaine médullaire, car, d'après la remarque de Lenhossék, les préparations dues à la méthode de Weigerl n'en montrent pas trace.
b) Les collatérales grosses ou profondes appartiennent très certainement à la sphère sensitive, vu qu’elles partent des fibres épaisses du cordon de Burdach, dans la région même des bifurcations radiculaires, appelée zone d'irradiation ou encore zone radiculaire moyenne de Flechsig (fig. 121, Æ).
Toutes ne sortent pas du mème point du cordon de Burdach. Les unes, et c’est le plus grand nombre, naissent dans la partie la plus interne de ce faisceau ; elles se dirigent vers le sommet de la corne postérieure, et, pour y arriver, traversent l'aile interne de la substance de Rolando ; elles décrivent ensuile des courbes à convexité lournée en avant et pénètrent enfin d'avant en arrière dans un ou plusieurs des lobules de la substance de Rolando. Là, elles poussent une ramure touffue de branches fortement ondulées et variqueuses, qui s'étendent à toute la surface de la substance gélatineuse el se mettent en contact intime avec les neurones de cette dermière. Les coupes longiludinales apprennent que ces arborisations sont très amples et que leurs branches initiales cheminent, surtout, selon le grand axe de la moelle. Les collatérales profondes ou grosses se distinguent donc parfaitement des superficielles par la récurrence de leur arborisation,
1. CayaL, La fine anatomie de la moelle épinière, Alas der palhologischen Hislologie des Nervensyslems, Heft IV, Berlin, 1895.
Collatérales lines el superlicielles, en général sans myéline.
Collatérales grosses ou profondes.
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Collalérales
de passage.
par l'épaisseur et la rareté de leurs rameaux, enfin par l'absence de divisions pendant le début de leur trajet à travers la substance gélalineuse.
D'autres fibres grosses proviennent de la partie externe du cordon de Bur dach ; elles n'affeclent pas un parcours curviligne ou transverse comme les précédentes : leur territoire de distribution est l'aile externe de la substance de Rolando, où elles pénètrent et se résolvent en une arborisation dont les branches ont lous les caractères signalés plus haut, y compris celui de la récurrence. 1
Enfin, il existe parfois des collatérales qui, nées de la portion interne dun cordon de Burdach, coupent à travers le sommet de la corne postérieures pour aller se ramifier dans les confins les plus externes de la substance den Rolando (fig. 121).
Le développement des collatérales profondes n'est pas encore terminé chez les mammifères au moment oùils naissent. L'arborisalion n’y atteint pass encore toute son ampleur, etil est très fréquentde la voir n'occuper alors que. le tiers antérieur de la substance de Rolando. Mais dans les jours qui sui vent la naissance, son élendue augmente ; elle s'avance peu à peu vers les
portions postérieures el finit par eñvahir toute ou presque toute la surfaces
du territoire rolandique. 11 faut se rappeler cette particularité si on étudien des moelles trop jeunes, pour ne pas commettre l'erreur de croire que ces
collatérales n'existent pas ou se ramifient seulement dans le limbe antérieur
de la substance de Rolaudo.
À un âge plus avancé, au quinzième ou vingtième jour et aussi dans l'adolescence, il devient impossible de reconnaître le parcours Lotal des colla=« térales et leur continuité avec leur arborisalion terminale. Cela tient à deux. causes : d’abord, au trajet labyrinthique affecté par les collatérales à leur arrivée au sommet de la corne postérieure, où, ordinairement, elles se bifur= quent ou se divisent de façon compliquée ; ensuite à l'étendue énorme, sur 1 tout en hauteur, de la ramification terminale, de sorte que, sur dans coupes fines transversales, on ne voit plus qu'un enchevêtrement informe de fibres variqueuses mulilées.
Parmi les collatérales propres à la substance de Rolando, seules les, | profondes ou grosses se trouvent pourvues d’une gaine de myéline, mais NON". dans toute leur longueur. Le manchon médullaire enveloppe uniquement leur partie initiale indivise et les branches longiludinales épaisses qui résultent de leur division et s'étendent en grande partie dans le segment antérieur dé la substance de Rolando; l'arborisalion variqueuse terminale, elle, en est complètement exempte. |
D'autres collatérales recouvertes de myéline et groupées en d'innom= brables pelits faisceaux traversent la substance gélalineuse, comme le prous vent les préparations exécutées par les méthodes de Golgi et de Weigert (Big. 116, Æ). Mais elles ne lui appartiennent pas; car, ainsi que nous l'avons vu précédemment, elles se rendent au sommet de la corne postérieure, à la corne motrice, au noyau intermédiaire, etc.
Collatérales marginales de la substance de Rolando. — Le bord postérieur
de la substance rolandique renferme, nous l'apprendrons plus tard, une sérié
le neurones géants, fusiformes, à cylindre-axe épais, destiné au cordon atéral. Parfois, dans les préparations au chromate d'argent, ces cellules se montrent entourées d'un plexus spécial, lâche et parcouru de distance en distance par des fibres longitudinales. Ce plexus, en forme de croissant sur une coupe transverse, occupe le bord postérieur de la substance gélalineuse. Dans la moelle adulte, il est discontinu et en partie interstitiel; c'est dire qu'il est enclavé dans la substance blanche voisine du cordon postérieur et entremêlé de petits faisceaux de fibres. La figure 120 représente, en B, ce plexus marginal, dessiné d'après la moelle lombaire du chat nouveauné. On voit que la plupart des collatérales, dont le plexus est formé, provienhent de la substance blanche qui, en dehors, sur le côlé externe des racines postérieures, borde la substance de Rolando. Beaucoup d'entre elles cheminent soit en dehors, soit en dedans, entrelacées en un feutrage serré où prédominent les fibres à direction horizontale et langentielle à la substance de Rolando. Malgré cet enchevêtrement, certaines collatérales peuvent être suivies depuis leur origine dans le centre du cordon postérieur jusqu’au voisinage immédiat du cordon de la corne sensilive.
C’est dans les préparations effectuées par la méthode d'Ehrlich que nous avons pu le mieux observer ces collatérales marginales. Nous en donnons un aperçu dans la figure 110, qui a été dessinée d'après une coupe longitudipale et tangentielle du cordon postérieur chez un chat âgé de huit jours. On y voit certaines fibres épaisses du cordon postérieur donner naissance à de nombreuses collatérales, qui presque aussitôt se décomposent et embrassent, dans les longs filaments variqueux et divergents de leurs houppes, le corps et les gros appendices dendritiques des cellules géantes mentionnées tout à l'heure. Ces arborisations restent cantonnées dans le territoire occupé par ces neurones géants. Les fibres qui les produisent forment donc, à notre avis, une catégorie spéciale de collatérales sensitives. C’est à ce titre qu'elles ont fait l’objet de la description précédente.
Collatérales du cordon antéro-latéral ou collatérales sensitives de second ordre. — Un grand nombre de ramuscules collatéraux sortent de la substance blanche du faisceau commissural, de la partie fondamentale du cordon antérieur, du cordon de la corne postérieure, du faisceau de Gowers, etc., pour se distribuer dans la substance grise des deux cornes motrice et sensilive et de la région qui leur est intermédiaire. Ces collatérales naissent sur les cylindres-axes de neurones funiculaires el se terminent, la plupart du moins, dans les zones où se trouvent les cellules motrices ou leurs expansions protoplasmiques. Elles constituent, par conséquent, une voie sensitive de second ordre, au moyen de laquelleles excilalionssensorielles, parvenues à une cellule nerveuse funiculaire, se propageront à des neurones moteurs situés dans des segments éloignés de la substance grise.
La quantité de ces collatérales de second ordre est tellement considérable qu'il est de toute nécessité, pour la clarté des descriptions, de les disüinguer en : 1° collatérales commissurales antérieures ou croisées ; colla-
lérales directes du faisceau commissural; 3° collatérales de la portion
Division didactique.
Leurs caraclères :
l chez les oiseaur.
2 chez les mammifères.
Leur aspect dans les préparations au Weigert.
Constilution de la commissure blanche.
fondamentale du cordon antérieur ; 4° collatérales du cordon latéral
Collatérales commissurales antérieures ou croisées. — Elles sont volumis neuses et proviennent du cordon antérieur du côté opposé et surtout du territoire du faisceau commissural. Celles qui naissent de la partie la plus considérable du cordon antérieur ou région radiculaire sont très rares: Toutes ces fibres traversent la ligne médiane en arrière du faisceau com missural et se mêlent pendant ce trajet aux tubes épais de la commissure blanche. Elles se terminent par des arborisations dans toute la corne mo: trice de l’autre moitié de la moelle ; en effet, les unes, c'est le plus gran nombre, se mettent en rapport avec les neurones moteurs ; les autres se. portent en arrière, non loin de la substance grise centrale, pour se ramifien dans la région postéro-interne de la corne antérieure. Quelques-unes des collatérales croisées dont il s’agit émettent, avant de dépasser la ligne mé: diane ou parfois à son niveau même, un ramuscule qui rebrousse chemin et va se jeter dans la corne antérieure du même côté que lui. Ces fibres fournissent donc des arborisalions aux deux cornes motrices (fig. 114, £).
La courte description qui précède concerne surtout les oiseaux. IL esk bon de dire , entre parenthèses, qué chez leurs embryons les collatérales croisées dont il est ici question se colorent avec une extrême facilité par le chromate d'argent. Chez les mammifères,nous trouvons ces mêmes fibres disposées de facon quelque peu différente. On peut, il est vrai, rencontre chez eux des collatérales croisées qui naissent directement du faisceau com=« missural et même des assises les plus externes du cordon antérieur ; mais: cela n’a lieu que pour un très petit nombre. La majeure partie des collatérales commissurales croisées des mammifères procède, en effet, de la partie
plans: l'un antérieur ou de cylindres-axes, l’autre postérieur ou de colla térales. Chez les oiseaux et les batraciens, cette distinction est faciles
cylindres-axes et collatérales cheminent en grande partie confondus. Chez l'homme adulte on peut également distinguer du groupe antérieur de tube
canal épendymaire ; selon toute vraisemblance, ce sont des collatérales.
Toutes nos observations prouvent que la commissure blanche ne renferme, exclusivement, que des axones funiculaires croisés et des collatérales, du cordon antérieur. Nous n'avons jamais pu voir les collatérales sensitives
qu'y signalent Lawdowsky et Mingazzini!; Lenhossék et Kôlliker n'y ont pas réussi davantage.
Le faisceau commissural du cordon antérieur est, ainsi que nous le verrons plus loin, subdivisé en gros paquets par des cloisons névrogliques transversales (fig. 122). De nombreux appendices protoplasmiques se rendent à ces cloisons et forment ainsi une commissure dendrilique. Or, dans ces derniers temps, en examinant une grande quantité de coupes de moelle de ætus de chat et de chien nouveau-nés, nous avons fait une remarque imtéressante ; nous avons vu un grand nombre de collatérales sortir du faisceau commissural même et venir s'épanouir en arborisations dans ces cloisons névrogliques. Si on jette un regard sur la figure 12 destinée à montrer l'origine et la distribution de ces collatérales, on note, en À, qu'elles se dirigent vers la ligne médiane et se résolvent, tantôt avant de la couper, tantôt après, en une multitude de branchilles variqueuses, qui vont, les unes aux cloisons protoplasmico-névrogliques de leur côté, les autres à celles du faisceau commissural du côté opposé. Les deux moitiés de la commissure protoplasmique sont ainsi alimentées en fibrilles axiles par une seule et même collatérale.
Nous avons aussi remarqué, dans quelques préparations, des fibres épaisses qui semblent venir de portions du cordon antérieur plus externes que le faisceau commissural; ces fibres se décomposent, au niveau des cloisons de la commissure dendritique, en de très multiples rameaux. Ceuxei se terminent dans lescloisons mêmes, ou bien ils vont couvrir de leurs divisions ultimes la corne antérieure de l'autre côlé. Par leur épaisseur, comme par la grande étendue de leur arborisalion finale, ces fibres nous ont paru être des cylindres-axes directs. Nous n'avons pu délerminer leur origine (fig. 122, B).
Collatérales directes du faisceau commissural (fig. 123). — Ces fibres constituent, à n’en pas douter, une des plus importantes voies réflexes qui soient destinées à unir les collatérales sensilives aux noyaux moteurs.
a) Elles vont dans des directions diverses; celles du groupe le plus considérable, c'est-à-dire les collatérales externes (fig. 123, A), se portent en dehors et traversent, selon différents plans, l'extrémité antérieure de la corne motrice, où elles s'épanouissent en arborisalions variqueuses extrêmement abondantes. Les branchilles terminales de ces ramifications sont, en grande partie, parallèles aux prolongements dendriliques des neurones moteurs el s'accumulent de préférence autour de ces derniers. Elles s'ajoutent ainsi au plexus nerveux des collatérales excilo-motrices auxquelles leur mode d’arborisation les fait entièrement ressembler.
b). D'autres collalérales, internes ou antéro-poslérieures, envahissent d'avant en arrière la région interne de la corne antérieure et distribuent leurs ramures terminales à la partie postérieure et interne de celle-ci. Quelques-unes parviennent jusqu'au noyau intermédiaire et à la substance grise centrale (fig. 123, B).
1. MINGAZZINI, Sulla fina struttura del midollo spinale del uomo. Riv. speriment. di Freniatria, vol. XVII], fasc. 2, 1892.
Arliculation axo-dendritique dans la commissure antérieure.
Trois groupesprinecipaur destinés aux noyaux mo-
leurs.
Leur plexus aulour des noyaux moleurs.
Leur division souvent anticipée; sa signification.
c) Un troisième système de fibres-filles, enfin, celui des collalérales obliques, court diagonalement en dehors el en arrière pour se ramifier dans le centre et le territoire postéro-externe de la corne motrice. Il n'est pas rare que certaines des fibres de ce dernier système gagnent la substance grise attenant au faisceau de la corne postérieure el entrent de la sorte en con: nexion avec les cellules nerveuses funiculaires de la partie antérieure du cordon latéral, c'est-à-dire avec les cellules du faisceau fondamental de ce cordon (fig. 123, C).
Collatérales du faisceau fondamental du cordon antérieur. — Les collatérales qui naissent du grand segment de substance blanche compris entre
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