IV. — Plantes fourragères et autres
Foin de prairie
Trèfle
Luzerne
Vesces
Pois (^plante entière) Haricots —
Houblon —
Tabac —
Céréales.
- Plantes
-racines.
IIYDRAUUOUE AGRICOLE ET GÉME RURAL.
Tableau d2 lv substance sèche et de l'eau que l'on trouve dans 100
de produits divers.
Substances.
Humidilè.
Substance sèche.
Observations.
Foin sec
la
100^ verts donnent 25 secs.
i 25X100 25 secs donnent — — — =30
Fourrages verts. . .
Pommes de terre.
Betteraves
Carottes
Topinambour». . . .
Navets
Feuilles de choux.
de navets
Avoines
Panais
Fèves des marais..
Vesces
Glands verts
Pailles de céréales ancienne?,... .
Formes sous lesquelles se présentent les matières contenues dans les tissus des végétaux, a. Sève. — La puissance d'absorption des racines, les actions capillaires ou endosmo tiques qui se produisent dans les fibres et les vaisseaux, enfin l'évaporation, se traduisent par le mouvement de la sève : c'est le liquide contenu dans les cellules ou entre les cellules; d'abord formée d'eau pure, elle se charge peu à peu de divers principes, dextrine, gommes, sucres, qu'elle tient en dissolution et d'autres qu'elle tient en suspension, amidon, grains de latex.
Dans certains cas on y trouve des matières colorantes (bleu, rouge, violet) et des huiles ; ces huiles sont quelquefois contenues dans des cellules spéciales ou noyées sous forme de gouttelettes dans un autre liquide.
b. Protoplasma. — La cellule jeune est composée d'une triple matière azotée teinte en jaune par l'iode ; au centre le nucleus, amas granuleux en forme de boule qui occupe au début presque toute la cellule et finit par disparaître ; autour du nucleus, un fluide visqueux
mVSlOLOGIlS VÉGÉTALE. 219
et blanchâtre mt\é de petits grains, c'est le protoplasma; enfin l'utricule primordial est une espèce de sac qui entoure le protoplasma sans adhérer à la cellule. Quand la cellule vieillit, le protoplasma disparait et il se produit un emp&tcment des granules ou des parois.
Fig. 120. — Jeunes cellules de beltcravea, nn. nudeus
c. CAlorop%lle. — C'est la matière verte des végétaux (feuilles) ; elle se trouve sous forme de points dans les cellules du parenchyme vert sous-jacent, soit collés contre les parois, solten suspension dans le liquide de la cellule, soit suivant des bandesrégulîères en spirales.
Les deux figures i21-i22 représentent deux types d'épiderme à une ou deux couches de cellules incolores, sous lesquelles se trouvent des cellules pointées dé chlorophylle.
La chlorophylle est soluble dans l'alcool et dans l'éther, il n'est cependant pas possible d'en séparer, par la dissolution dans l'alcool ou l'élher, une matière grasse quiy reste obstinémentattachce.
La chlorophylle est très altérable par l'action de la lumière qui lui fait prendre une couleur jaune ou brune ; c'est la couleur des feuilles d'automne et des feuilles mortes.
La présence de l'azote dam la chlorophylle est accusée par la matière solide brune qui se produit quand on ajoute de l'acide oxalique à une solution de chlorophylle ; cette matière brune est riche en azote.
La chlorophylle a une tendance générale à se déposer sur divers
Fig. 121. Fig. 122.
Fig, 121, Tranche verticale de l'épiderme d'une feuille de garance, s. stomates , c. cellules épidcrmiques , p. parenchyme vert sons - jacent , l. lacunes, m. méats. — Fig. 122. Slomales dans une tranche horii^onlale de répiderme de la feuille du Rochea fakata. e. deux couches de cellules, p. parenchyme vert sous-jacent, s. stomates.
corps : grains de fécule, parois végétales, etc., de sorte que l'iode produit suivant les cas une coloration bleue ou jaune.
d. Matières minérales. — Ces matières sont tantôt à l'état de matières purement minérales, tantôt à l'état de combinaisons avec des acides organiques. Citons l'oxalate de chaux (cactus), l'oxalate de potasse (oseille et betteraves), le tartrate de chaux et de potasse (raisins), le citrate de potasse (citrons, pommes de terre), etc.
Dans les liquides, spécialement dans les liquides chargés d'acide carbonique, ces matières sont en dissolution (1); mais on les rencontre aussi à l'état de dépôt amorphe, soit isolé dans les méats ou les lacunes, comme la silice ou les silicates, soit imprégnant les tissus végétaux comme une éponge, ou encore provenant d'un simple dépôt (carbonate de chaux des feuilles, dépôt brun qui disparaît par des lavages à l'eau acidulée d'acide chlorhydrique) .
Ainsi dans le bois de chêne toute la silice contenue (21 ^ des cendres) peut être enlevée par un lessivage de potasse étendue et bouillante.
Les matières minérales sont quelquefois unies plus ou moins intimement aux principes immédiats neutres ; ainsi les phosphates sont unis aux matières albuminoïdes suivant un mode de combinaison encore mystérieux; cette union intime «st démontrée par ce fait que, dans la farine de haricots ou de chènevis par exemple, les phosphates de chaux quoique solubles résistent en partie aux lavages tant que ]a matière azotée subsiste, et inversement dans le jus de tubercules de pommes de terre, le phosphate de chaux reste en dissolution tant que la matière albuminoïde est soluble, mais se précipite au contraire avec celle-ci lorsqu'on la coagule par la chaleur ; on voit donc que les phosphates participent de l'état de la matière azotée.
De même la silice est quelquefois intimement liée à la cellulose, dans la tige des graminées et des fougères par exemple ; c'est ainsi que l'on a constaté les résultats suivants en soumettant à l'action d'une dissolution bouillante de potasse étendue, des tiges de seigle de blé et de fougères : •
(1) L'analyse de ces liquides est importante au point de vue du choix des engrais convenant à chaque plante.
rBïSIOLOGIE VÉGÉTALE.
SilicO dïHM
lOOdc cendres de la plante \ayio.
Seigle..
Fougères
Boiâ de chènt
On voit donc que les tiges des céréales et des fougères ont abandonné à la lessive presque toutes les matières minérales autres que . la silice, mais que celle-ci a persisté jusqu'à former presque la totalité des cendres (1); dans le bois de chêne, au contraire, toute la silice a disparu, elle y existe donc à l'état de simple <lépù(.
Enfin il est trôs fréquent de rencontrer les matières minérales sious forme de cristallisations inorganiques h l'intérieur des cellules ; les forces vitales interviennent cependant, car la forme des cellules détermine les limites et la forme des cristaux; c'est ainsi qu'un
Fig. t23. Fig. 12*. Fig. 123. Fig. 120. Fig. 1Î7.
Fig. (23. Masse do lissu cellulaire dans la feuille d'un figuier, n. noyau de cristaux suspendu par un tubf> s dans une cellule dilatée esous l'épidermc et entourée d'ulriculcs u, — Fig, 124-12."). Tissu cellulaire de la bellerave, fi. aggloméi'ulioa do cristaux, c. cristaux séparés. — Fig. 126. Cristaux agglo' mérés dans une cellule du pétiole de la rhubarbe. — Fig. 127. Tissu cellulaire de l'Arum vulgare, g. faisceau de fines oiguilles.
môme sel, l'oxalate de cbaux, peut cristalliser dans les végétaux sous plusieurs formes tout à fait distinctes et dues aux différences de
(I) La silice existe sous les deux états dans la tige et les feuilles du blé. Les cendres de la tige donnent 20 à 50 ^ de silice ; les cendres des feuilles 60 ù 75 9éicet excédent en faveur des feuilles provient de l'évaporation, dans les feuilles, de l'eau chargée d'acide carbonique; celte évaporalion facilite le dépOt de la silice.
UYDRAULIOCE AGRICOLE: ET GÉME RURAL.
Tappareil où s'opère la cristallisation. Ces cristaux sont isolés, rayonnants ou parallèles; Payen a constaté qu'ils entrent pour 70 0/0 dans la composition d'un cactus desséché.
Oraines. Germination. — La graine est le résultat de la fécondation de l'ovaire de la plante ; c'est l'ovule fécondé et arrivé à son développement complet. La partie essentielle de la graine, c'est-àdire l'embryon, qui représente la plante future, se compose de quatre parties : la radicule, qui correspond à la racine de la plante ; la tigelle, peu distincte de la radicule; la gemmule, premier bourgeon rudi-
Fig. 128.
Fig. !29.
Fig. 130.
Fig. 131.
Fig. 131. Embryon dicotylédoné de ramandier (un cotylédon enlevé), r. radicule, t. tigelle, c. cotylédon, ic, cicatrice de l'insertion du cotylédon enlevé, g. gemmule.
mentaire qui se termine par deux feuilles primordiales; et le cotylédon, simple ou double (monocotylédonés, dicotylédones), amas de matières servant à la nutrition du germe (Gg. 128, 129, 131). Pour que la germination se produise, il faut que la graine soit dans une atmosphère oxygénée et dans des conditions convenables d'humidité et de température (8 à 16'); dans ces conditions, elle se gonfle, se ramollit, l'enveloppe se rompt, la radicule (multiple pour les monocotylédonés) s'enfonce de haut en bas dans le sol, quelle que soit l'orientation de la graine (fig. 130), et la tigelle sort de terre entraînant les cotylédons flétris (marrons d'inde) ou verts (haricots).
Voilà quels sont les faits physiologiques : la graine contient tou les éléments nécessaires à la jeune plante; autour du germe ou de l'embryon se trouve accumulée une réserve capable de soutenir le
jeune végétal. Mais que se passe-t-il au point de vue chimique dans ce merveilleux laboratoire?
Sous l'action de la diastase, matière quaternaire azotée, qui se trouve au collet et dans la radicule, l'amidon et la fécule des cotylédons (matières ternaires) se transforment en glucose et en dextrine, matières solubles.
C36 n3o 030 ^ 4H0 = 2 (C»» H«* 0««) + C«« II*« 0»«
glucose dcxtrinc
Ultérieurement la dextrine se transforme isomériquement en cellulose; quant à la cause déterminante de cette dernière transformation, elle reste encore mystérieuse. Mais dans la nature, la réaction est loin d'avoir cette simplicité et le phénomène de la germination est très complexe.
L'humidité est absolument indispensable à la germination ; c'est ainsi qu'à Grignon, en 1870, les betteraves ont manqué dans le champ d'expériences dont la terre jusqu'à 15 ou 20 centimètres ne renfermait plus que 5 millièmes d'eau. Il y a absorption de l'oxygène de l'air, perte relative de carbone et d'hydrogène, dégagement d'acide carbonique avec production de chaleur ; la quantité d'oxygène absorbé est égale au centième de leur poids pour les haricots, les fèves, les laitues et à 0,001 ou 0,002 pour le blé, l'orge, etc.; l'atmosphère doit contenir au moins 1/8 d'oxygène pour que l'embryon puisse accomplir son évolution.
Les résultats des analyses suivantes mettent en relief les modifications dont nous venons de parler :
Composition élémentaire de graines et de plants.
Graine \ Avant germination
(le trèfle ) Après germination. . . .
Carbone.
Hydrogène.
Oxygène.
Azote.
gr.
gr.
Observations. — Pendant la germination, il y a une perte do poids qui porte sur le carbone, Toxygène et l'hydrogène .
Composition immédiate de graines et de plants développés
DANS l'obscurité
Po.ds total.
Amidon
et dextrioc.
Glucose
et sucre.
Huile.
Cellulose.
Matières azotées.
Matières minérales.
Substances
indéterminées.
( Graines.
gp.
gr- 0,463
gr- 0,880
gr.
gr- 0,233
****'* Plants
Différences —
Observations. ~ Il y a perte d'amidon et formation de glucose et de cellulose. Ces deux substances suni loin de représenter l'amidon primitif dunt la pêne se manifeste par un dégagement d*acide carimnique.
Pendant la germination, la plante vit à la façon de l'animal ou mieux de l'œuf dans la période d'incubation.
La lumière n'est pas indispensable à la germination : les grains germent parfaitement dans l'obscurité et c'est généralement dans les caves que les brasseurs préparent le malt, c'est-à-dire l'orge germée employée à la fabrication de la bière.
La température nécessaire pour que la vie du végétal s'éveille varie beaucoup avec les espèces : pour le blé d'hiver, l'orge et le seigle, la température minima est de 7 degrés ; pour le lin elle est de 2 degrés; mais il existe aussi une limite supérieure de température au delà de laquelle la semence perd ses propriétés vitales : MM. Edwards et Colin ont trouvé que la faculté germinatrice disparaît vers 50 degrés dans l'eau, vers 62 degrés dans la vapeur d'eau et vers 75 degrés dans l'air sec.
M. Duclaux a présenté à l'Académie des sciences une note intéressante {Comptes rendm, 6 janvier 1885) sur l'impossibilité de faire germer des graines dans un sol exempt de microbes. On dirait que le microbe est l'ouvrier de la vie comme celui de la mort, chez le végétal et chez l'animal.
Racines. — La racine est cette partie de la plante qui se dirige vers l'intérieur de la terre et dont le rôle est de soutenir le végétal et d'absorber les éléments nutritifs fournis par le sol; elle comporte à partir du collet, c'est-à-dire du point où la tige commence, un corps et des radicelles ; l'épiderme des racines diffère de celui des tiges et des feuilles par l'absence de stomates.
Suivant leur forme, les racines sont fbreuèeê ou fasciculées, surtout dans les monocotylédonées (les poireaux par exemple); pivotantes ou simples, dans les dicotylédonées, avec ramifications (arbres) ou sans ramifications (navets, carottes, etc.); tuberculeuses.
Fig. 132.
Fig. 133.
Fig. 134.
Fig. 135.
Fig. 136. Fig. 137. Fig. 138.
Fig. 133. Racine composée ou fasciculée (poireau;. — Fig. 134-135. Raciaes simples ou pivotantes. — Fig. 136-137. Racines tuberculeuses. — Fig. 137. Racine du pélargonium triste.
c'est-à-dire avec renflement des radicelles (dahlia, anémone) ou du corps de la racine (pélargonium triste) ; ces dernières doivent être distinguées des pommes de terre qui sont des tiges souterraines avec renflements et avec des yeux, véritables bourgeons contenant de petites feuilles rudimentaires.
Rôle des racines. — Les racines servant de soutien aux végétaux ont des formes appropriées suivant les cas; ainsi les racines du lierre sont comme des crampons qui s'implantent dans l'écorce; le gui vit en parasite sur le bois des vieux arbres (le poirier et rarement le chêne); citons également la cuscute, parasite de la luzerne et du lin auxquels elle est très nuisible*
Les arbres ont des racines pivotantes, avec ^ramifications abondantes formant une sorte de chevelu qui les fixe solidement en terre.
Les lentilles d'eau ont des racines filiformes qui ne s'enfoncent pas en terre et soutiennent la plante sur l'eau ; elles ont de 0°*050 à 0»15 de longueur (fig. 138).
Le rôle principal des racines est d'absorber les substances dissoutes dans l'eau du sol; cette absorption se fait par endosmose et diffusion, et la sève croît en densité à mesure qu'elle s'élève. La sève renferme non seulement les matières solubles de la terre arable, mais elle dissout encore, au moment de son passage au travers des tissus, les matières qui s'y trouvent déposées.
Oh a cru autrefois que l'absorption des racines avait son siège unique dans le sac terminal formé d'un tissu neuf, gorgé de sucs frais; mais on a reconnu que les fibrilles ou chevelu dont elles sont recouvertes y contribuent, quoique dans une moindre mesure ; par exemple, si J'on dispose la plante comme l'indique la figure 139, elle pousse; dans le cas de la figure 140 elle languit; l'absorption par les radicelles n'est donc pas négligeable.
Il est nécessaire que le sol dans lequel se développent les racines soit convenablement aéré malgré l'absence de stomates et bien qu'elles ne soient pas des organes de respiration ; mais nous avons vu que l'oxygène est nécessaire à la germination ; aussi prend-on la précaution d'entourer les plantations urbaines d'une grille permettant l'accès <ie Fair.
• Enfin les racines servent quelquefois de réservoir de nourriture pour certaines plantes comme les tubéreuses, les plantes vivaces ou bis-annuelles ; il en est ainsi pour l'asperge (3 ans) et pour la betterave (2 ans).
Développement des racines. — Les racines s'accroissent en épaisseur comme les tiges, mais leur mode d'accroissement en longueur n'est pas le môme; tandis que dans les tiges et les branches, les pousses croissent dans toute leur longueur, dans les racines, c'est uniquement par leur extrémité. Le fait est facile à constater en employant pour contenir la plante une caisse dont la paroi laisse voir les racines : deux signes ai tracés sur une racine restent à la même distance (fig. 141).
La nature du milieu arable a une grande influence sur le déve-
PDVSIOLOaiE VÉGÉTALE. 227
loppement des racines; disposons par exemple dans une caisse
hstares d'usitr V\g. 140.
CBurent
Fig. lii. Fig. 145, Fig. H6.
des couches alternatives de bonne terre et de sable pur (fig. 142), la racine restera grêle dans le sable et se garnira de pousses dans la bonne terre.
Le cbevelu se multiplie singulièrement sur les racines qui plongent dans une terre humide et surtout dans l'eau; parfois alors on les voit former une masse de fdaments : c'est ce que l'on nomme communément queue de renard.
Le voisinage d'eaux souterraines en mouvement attire les racines qui se développent surtout vers l'amont; c'est ce qu'on peut constater sur les boutures d'osier (fig. 143).
Racine» advenlires. — La tige de quelques plantes placées dans
â^ HYDRAUUQUE AGRICOLE ET GÉNIE RURAL.
certaines circonstances émet de sa surface des racines qu'on appelle adventives; le cas est fréquent dans les monocotylédonées.
Le développement des racines adventives est naturel ou peut être provoqué artificiellement.
Les graminées fournissent un exemple du développement naturel des racines adventives : la racine principale A cesse de croître quand les racines adventives se sont développées (fig. 144); c'est ainsi qu'on peut gazonner une surface déterminée avec des plaques de gazon isolées. Le fraisier, la saxifrage se développent en tiges rampantes donnant naissance à des rameaux ou rejets grêles qui s'enracinent de distance en distance et qu'on nomme filets ou gourmands, de manière à former un réseau sur le sol. Les branches du figuier du Bengale retombent vers le sol et s'y enfoncent, donnant ainsi naissance à des racines adventives; bientôt après, ces racines forment des troncs semblables à la tige principale et ceux-ci produisent de nouvelles branches d'où descendent de nouveaux jets qui ne tardent pas à s'enraciner de la même manière, si bien qu'un seul arbre en se propageant ainsi peut couvrir un espace de 300 mètres de diamètre.
En général, une branche qui, le long d'un fossé, est baignée pendant trois ou quatre mois, donne des racines adventives qui meurent lorsqu'elles sont abandonnées à la sécheresse.
Artificiellement on peut produire des racines, soit en enfouissant dans la terre des éclats de racines (paulownia) ou des feuilles (Ex. : feuille de bégonia hachée), soit au moyen de tiges ou branches.
Le bouturage et le marcottage rentrent dans ce dernier cas; enveloppez d'une masse de terre A une branche B (fig. 145), il s'y développera des racines; coupez la branche et remettez-la en terre, vous aurez ainsi un nouveau plan : c'est le bouturage qui se fait quelquefois naturellement (arbres fruitiers des montagnes); recourbez un sarment de vigne de façon à le faire rentrer en terre ; des racines se développeront et au bout d'un an coupez le sarment, vous aurez un nouveau pied de vigne : c'est le marcottage (fig. 146).
Les expériences de M. Duhamel ont montré que si l'on enfouit une branche en la renversant bout pour bout, des racines se développent à une extrémité et l'autre continue à pousser.
rnYSIOLOGIB VÉGÉTALE. 229
Tiges. — Dans les dicotylédonées, la tige, à l'état de développement, se compose de 3 parties : la moelle, le bois et l'écorce, dont la structure a été étudiée plus haut (V. ci-dessus p. 209. — Tissus végétaux. Exemple de répartition) (fig. 147). Quand l'arbre vieillit, il se forme du centre à la périphérie des fentes qui ont reçu le nom de rayons médullaires {fig. i 48) ; chaque année, entre le bois et l'écorce,
Fig, 147,
Fig. 149.
dont l'intervalle s'est rempli de cambium, matière presque fluide puis organisée en tissu cellulaire, se forme une nouvelle couche de tissu ligneux moulée sur la précédente; le nombre des couches, dbns une section horizontale près de la base, représente celui des années ; de même chaque année détermine la formation d'une couche dis tincte de liber {écorce).
La tige des monocotylédonées (fig. 149) est constituée beaucoup plus simplement : on y trouve à l'intérieur une masse de tissu cellulaire sans couches distinctes, avec faisceaux de vaisseaux et de fibres in'égulièrement distribués ; mentionnons & ce propos la tige des graminées, désignée sous le nom particulier de chaume, qui est renforcée de distance en distance par des nœuds autour desquels naissent
HYDRAUUQUE AGRICOLE ET [gÉNIE RURAL.
les feuilles et qui est le plus souvent creuse, sauf dans le roseau et le bambou où elle prend une consistance ligneuse.
Fonctions de la tige. — La tige soutient les branches et les feuilles ;
c'est surtout Torganedela circulation.
Le liquide de la terre, introduit par les racines, arrive à la tige où son mouvement ascensionnel se continue de proche en proche, de cellule en cellule, par endosmose ; il tend à se concentrer de plus en plus en s'élevant; modifié dès son entrée dans le végétal, il a pris le nom de sève.
Il y a un mouvement de sève ascendante en A dans la moelle et, à Tintérieur du cambium, contre le tissu médullaire (1); mouvement de sève descendante en B, à l'extérieur du cambium, sous la cuticule (sève corticale).
La force ascensionnelle de la sève est considérable, surtout au printemps ; ainsi à cette époque Ton voit couler l'eau comme d'une fontaine, de toute solution de continuité pratiquée sur une tige; c'est ce qui explique l'écoulement aqueux déterminé dans la vigne par la taille et connu sous le nom de pleurs de la vigne. Haies a évalué cette force ascensionnelle de la sève, dans la vigne au printemps, de la manière suivante (fig. 150) : une des branches d'un tube à double courbure contenant du mercure, était adaptée au bout de la tige coupée ; Haies a vu le mercure repoussé parla sève s'élever dans la grande branche jusqu'à! mètre, ce qui équivalait à 14 mètres d'eau. La sève du printemps envahit tous les tissus.
Fig. 150.
(1) La sève ascendante monte par tout le corps ligneux quand la branche est jeune, et seulement par la zone extérieure encore à l'état d'aubier, lorsqu'elle est âgée.
PHYSIOLOGIE VEGETALE.
Tiges souterraines. — Il faut dire ici un mot des tubercules, et des rhizomes et bulbes; ce sont des tiges souterraines qui ne doivent pas ôtre confondues a-
Rhtzomes
rr Année
2? Année
eur
Pointe^ blanche
acine, simple Colltl
Fig. 151.
vec les racines. Les tubercules, comme la pomme de terre, sont des renfle ments souterrains où s'accumulent des matières nutritives et principalement de la fécule; chez le topinambour, le renflement contient de Tinuline.
Les rhizomes sont extrêmement vivaces et robustes, car ils vivent à la fois dans Tair et dans le sol : la tige souterraine joue le rôle d'une racine, chaque année elle pousse un bourgeon hors de terre et continue à se développer souterrainement (fig. 151). Les iris, les nénuphars, le chiendent, si redouté des cultivateurs, l'ortie, le carex (1) sont des plantes à rhizomes. L'élyme des sables, graminée du sable pur, est aussi dans ce cas (Brémontier, Fixation des dunes).
Le ray-grass semé dans un terrain aride n'a pas de rhizomes; au contraire dans une terre fertile (terres fortes et argileuses) il en présente et devient alors une excellente plante de prairies qu'on n'a plus besoin de semer.
Feuilles. — Les feuilles sont des expansions plates et vertes qui se forment autour de la tige par l'épanouissement de ses fibres. On y distingue 3 parties principales : la gaine, le pétiole (ou queue de la feuille) et le limbe.
Dans les monocotylédonées (fig. 153), la gaine est très développée, le pétiole disparaît quelquefois (maïs), le limbe présente des nervures parallèles suivant lesquelles la feuille peut se déchirer régulièrement; dans les dicotylédonées, la gaine est petite, le pétiole plus marqué, le limbe se déchire irrégulièrement (fig. 152).
(l)En Hollande^ on plante sur les digues la laîche des sables (carex arenaria) dont les racines traçantes entrelacées contiennent les sables mouvants et donnent aux chaussées une grande solidité.
HYDRAUUOLE AGRICOLE ET GÉME RURAL,
Constitidion de la feuille. — Le limbe résulte de l'épanouissement des faisceaux fibro-vasculaires de la tige et du pétiole ; ils en forment comme la charpente, le squelette; leurs intervalles sont remplis par le parenchyme; le tout est enveloppé par l'épîderme qui protège la feuille contre le contact immédiat de l'air, et qui est formé de cellules aplaties recouvertes de cutose.
Le tissu cellulaire du parenchyme est mou et spongieux; ses cellules sont, à l'état normal, remplies de granules colorés en vert par ta chlorophylle.
La surface extérieure de t'épiderme est marquée de petites taches que l'examen microscopique fait reconnaître comme autant de cavi-
Fig. 132.
Y\%. 158, Feuille de belladone, p. pétiole, n. nervures. — Fig. 153, Feuille de graminée, f. limbe, g. gaine.
Fig. 15*. Fig. 13j.
Fig. 15*. Tranche mince veiUcnle sur une feuille de lis. — Fig. 155, Tranche verticale sur une feuille de balsamine, ». épiderme supérieur, ei. épiderme inférieur, p, parencbyme, I. lacunes, i, slomates.
tés entourées d'un bourrelet particulier : ce sont les stomates qui sont plus abondants sur la face inférieure que sur la face supérieure ; on en comptelOO par millimètre carré dans le buis, 125 dans la vigne, i.OOO.OOO dans le tilleul ; leur disposition est variable comme leur nombre ; tantôt ils semblent dispersés sans aucun ordre, tantôt ils se
rnvsioLOGiË vécëtale
Fif!. lo6, Kig. 137.
Fig. 156. Lambeau d'épiderme de la feuille de l'iris,' p. pellicule épidermiquc, percée de fentes en boutonnières f.\ ce. /-piderme proprement dit à cellules hexagonales, s. stomates. — Fit;, 157. Lambeau d'épiderme pris sur la face supérieure d'une feuille de renoncule aquatique, e. cellules épidermiques, s. stomates.
placent en séries rcctifignes, quelquefois en quinconces; on ne les observe dans toutes les feuilles que sur la portion qui correspond au tissu cellulaire ; ils manquent sur celle qui correspond aux faisceaux fibro-vasculaires.
On a attribué aux stomates un rdle assez important dans la respi-
Fig. 138.
Fig. liiS. Passage d'un vaisseau flbro pétiole p.; (. trachées, v. vaisseaux corticales ou Hber.
ration et l'évaporation ; en réalité ces fonctions n'ont pas leur siège unique dans les stomates, dont le rôle est, en somme, assez mal connu.
Fig. 139.
'asculaire d'une branche b dans un spiraux, f. libres ligneuses, l. Obres
Le pétiole, rattaché toujours à des tiges d'une année, est composé de faisceaux fibro-vasculaires continuant ceux de la tige et qui vont en se développant former le réseau des côtes fibreuses du limbe ; ce réseau est régulier dans les monocotylédonées, irrégulier dans les dicotylédonées (fig. 158).
Rôle de la feuille. V* Respiration, — Sous l'influence de la lumière, la feuille décompose Taclde carbonique contenu dans Tair, en fixant le carbone et produisant un volume égal d'oxygène ; c'est un véritable appareil de réduction ; il se produit simultanément une petite absorption d'oxygène et un dégagement de l'acide carbonique tout formé à l'intérieur du végétal ; mais la première de ces deux actions est tout à fait prédominante. Nous n'insisterons pas sur l'expérience classique à l'aide de laquelle on met le dégagement d'acide carbonique en évidence et dont la. figure 159 rappelle suffisamment les dispositions : dans une éprouvette A remplie d'eau, on met une plante feuillue et dans une éprouvette B de l'acide carbonique ; au bout de quelque temps le niveau montera dans l'éprouvette B et des bulles d'oxygène se rassembleront au sommet de l'éprouvette A.
Dès 1840 Boussingault avait démontré que si Ton introduit un rameau de vigne dans un ballon exposé au soleil, puis qu'on détermine un courant d'air au travers de l'appareil, on trouve toujours moins d'acide carbonique dans l'air qui a passé sur les feuilles que dans l'air normal. Boussingault a ultérieurement publié un mémoire important sur la question ; dans ses expériences, il faisait usage de ballons renfermant de l'eau chargée d'acide carbonique et dans laquelle étaient immergées les feuilles.
Dans l'obscurité complète, il en est tout autrement et l'action est intervertie ; les parties vertes de la plante absorbent l'oxygène et dégagent de l'acide carbonique; quand le premier fait défaut, les plantes ne tardent pas à périr asphyxiées ; c'est ainsi qu'en 1868, il s'était produit à la surface de l'étang du domaine de Grignon une telle quantité de lentilles d'eau, que les plantes marécageuses complètement submergées furent plongées dans l'obscurité, absorbèrent tout l'oxygène dissous dans l'eau et le transformèrent en acide carbonique, si bien que, les poissons d'abord, les plantes ensuite, privés d'oxygène, périrent asphyxiés.
Pendant la germination, ce sont la graine et les parties non vertes qui exercent cette action d'absorption de l'oxygène avec exha-
laison d'acide carbonique ; la graine se comporte comme un œuf pendant la période d'incubation et, dans l'obscurité, la plante continue à vivre aux dépens de la réserve qu'elle trouve dans la graine, et à brûler les principes immédiats que renferment ses tissus.
2** Évaparation. — Le mouvement élévatoire de l'eau dans les plantes est activé par la puissance d'évaporation que possèdent les feuilles; cette fonction a été étudiée depuis longtemps; on la met en évidence en plaçant sur le plateau d'une balance un pot contenant une plante et en ayant soin de recouvrir la terre d'une membrane en papier d'étain pour empêcher l'intervention de son évaporation propre; des pesées régulières donnent la quantité d'eau évaporée.
La lumière a une influence prépondérante sur l'évaporation par les parties vertes des plantes.
M. de Gasparin a constaté que la luzerne évapore ainsi 112 gr. d'eau par kilogramme de partie verte en un jour (12 heures).
Ingenhonz donne 700 grammes pour l'évaporation d'un soleil dans le même temps.
On a trouvé que cette évaporation atteint les chiffres maxima suivants pour 1 centimètre carré de feuille en 12 heures.
gr. 0368 pour le chou (dans les terres humides de Gennevilliers).
0308 pour le pommier.
0189 pour le soleil.
0139 pour la vigne (terrain sec).
L'eau évaporée est d'ailleurs chargée d'acide carbonique et d'ammoniaque dans les climats secs; cette évaporation a pour conséquence la concentration des liquides intérieurs.
Ammilation du carbone. — Les plantes ne s'accroissent et ne vivent régulièrement qu'en décomposant l'acide carbonique ; c'est là leur fonction capitale; cette assimilation du carbone a une telle importance dans le développement du végétal que nous devons l'étudier avec quelques détails. Le carbone des tissus végétaux provient en effet presque exclusivement de cette décomposition de l'acide carbonique de l'air.
Les feuilles plongées dans l'acide carbonique pur ne décomposent ce gaz que lorsqu'il est à une faible pression; Boussingault a reconnu en effet que les feuilles exposées au soleil, dans de l'acide
carbonique pur, ne décomposent pas ce gaz, ou, si elles le décomposent, ce n'est qu'avec une extrême lenteur; les feuilles placées au soleil, dans un mélange d'air et d'acide carbonique, décomposent au contraire rapidement ce dernier, même si l'on remplace l'air par de l'azote pur ou par de l'hydrogène.
Le dégagement d'oxygène diminue avec l'intensité lumineuse et s'arrête dans l'obscurité; pour le démontrer, Boussingault a placé dans une atmosphère d'hydrogène et d'acide carbonique, une feuille et un bâton de phosphore destiné à absorber l'oxygène dégagé. En plaçant alternativement l'appareil à la lumière et dans l'obscurité, on acquérait, par l'extinction de la phosphorescence du bâton, la preuve qu'une fois soustraite à la lumière, la feuille cessait immédiatement d'émettre de l'oxygène.
Pour les plantes aériennes, la décomposition de l'acide carbonique se continue encore à la lumière diffuse, mais elle est moins active ; ainsi 1 décimètre carré de surface verte décompose 7 centimètres cubes d'acide carbonique en 1 heure au soleil,3 centimètres cubes à l'ombre, 5 centimètres cubes en moyenne dans les conditions ordinaires. Pour les plantes aquatique, le dégagement d'oxygène ne se produit que lorsqu'elles sont directement éclairées par le soleil.
Tous les rayons lumineux ne sont pas également efficaces pour déterminer la décomposition du gaz carbonique; les rayons rouges et jaunes paraissent agir plus énergiquement que les bleus et les verts; cette action des divers rayons a été étudiée par MM. Cailletet, Dehérain et Prillieux. M. Cailletet plaçait des feuilles dans une éprouvette de verre renfermée dans une lanterne garnie de verres diversement colorés et où circulait constamment un courant d'air froid; dans l'une de ses expériences, après plusieurs heures d'exposition au soleil, il a trouvé que les quantités d'acide carbonique suivantes n'étaient pas décomposées :
Avec le verre vert 20 à 37 0/0
— violet 18 28
— bleu 17 27
— rouge 7 23
— jaune. 1 18
— dépoli 2
On s'explique ainsi la mauvaise venue des plantes sous un fourré, sans même qu'il y ait beaucoup d'ombre.
Une certaine température est nécessaire pour que la décomposition de Tacide carbonique se produise : la température limite au-dessous de laquelle elle s'arrête varie d'une espèce à l'autre; elle est de l^'S à 3^*5 pour les graminées, de 10 degrés pour les plantes aquatiques.
Enfin il est un dernier fait intéressant à signaler au sujet de
l'action des parties vertes des plantes sur l'acide carbonique de l'air,
c'est que les deux faces de la feuille ont des influences inégales. Le
côté supérieur de la feuille a une action prédominante; au soleil,
le rapport des actions du côté supérieur et du côté inférieur est de
-TT-, à l'ombre, de 2, à la lumière diffuse, de 4/3 (Expériences de
Boussingault) , et cependant les stomates sont plus nombreux sur la face supérieure de la feuille que sur la face inférieure, ils n'ont donc pas l'influence qu'on serait tenté tout d'abord de leur attribuer. On a fourni une explication ingénieuse de ce fait qu'en général l'envers des feuilles dégage moins d'oxygène que l'endroit : Graham a trouvé que les gaz passent au travers des membranes poreuses avec une vitesse qui est en raison inverse du carré de la densité ; on conçoit donc que l'acide carbonique, très dense, pénètre moins bien au travers de l'envers de la feuille, surface poreuse percée de stomates, qu'au travers de la cuticule de l'endroit, lequel a une structure colloïdale comparable à celle du caoutchouc; dans ce dernier, l'acide carbonique a une grande vitesse de pénétration (cette vitesse, étant représentée par 1 pour l'azote, est de 13.5 pour l'acide carbonique. Graham).
Surfaces vertes ^un hectare de différerUes cultures.
Un hectare de pommes de terre représente une surface de tiges et de feuilles
de 28.000 mètres carrés.
— froment en fleurs de 35.000 —
— topinambours de 142.000 —
— bananiers de 141.000 —
— tabac de 110.862 —
On s'est rendu compte du poids de carbone contenu dans les feuilles et les tiges de tabac d'un hectare de culture et l'on a trouvé 4501*6, ce qui, pour une durée de végétation de 86 jours, représente une assimilation de carbone de 52*32 par hectare et par 24 heures.
Théorie de la végétation. — Assimilation. — Pendant la ger-
â38 HYDRAUUQUE AGRICOLE ET GÉNIE RURAL.
mination, la plante emprunte tout à e.le-même; il y a, .comme nous l'avons déjà expliqué à propos des graines (p. 223), absorption de la fécule insoluble de la graine et transformation de cette fécule en dextrine et glucose, sous l'influence de ladiastase; pendant cette période les proportions du carbone et de l'hydrogène diminuent.
La circulation de la sève caractérise la croissance du végétal; la sève sert de véhicule aux corps empruntés au sol et fournit l'hydrogène et l'oxygène des corps ternaires ou quaternaires qu'on rencontre dans les végétaux; il y a absorption par endosmose, et la continuité du mouvement de la sève est assurée par l'évaporation des feuilles.
Le sol dissout les matières minérales nécessaires à la nutrition, sous l'influence des matières organiques et de l'acide carbonique, et les racines absorbent tous les éléments solubles mis en contact avec elles. Cette action absorbante est variable suivant les époques; M. Isidor Pierre a montré, par le dosage quantitatif des cendres, que cette absorption est maximum au moment de la floraison.
Quant à la respiration, nous avons indiqué précédemment son mécanisme et comment la décomposition de l'acide carbonique dans les feuilles fixe le carbone.
L'organisation du végétal s'effectue au moyen de la sève élaborée qui, dans son mouvement circulatoire, redescend par les vaisseaux laticifères du cambium et des fibres corticales ou liber ; il y a chaque année formation d'une couche de liber, d'une part, et d'une couche d'aubier s'ajoutant au corps ligneux, d'autre part.
Dans certains cas spéciaux, il y a formation de matières organisées redoutables par leurs propriétés toxiques; par exemple dans l'euphorbe des Canaries, la feuille est sans danger, mais l'écorcc est vénéneuse.
Assimilation de Fazote, — Sous quelle forme l'azote péuètre-t-il dans les plantes et quelle est son origine? C'est une question qui est aujourd'hui résolue dans son ensemble, mais qui cependant donne encore lieu à bien des controverses sur les points de détail. Il n'est pas douteux que l'air atmosphérique ne soit le réservoir inépuisable de l'azote qui entre dans le tissu des plantes. De nombreux pâturages ne reçoivent jamais d'engrais et fournissent cependant une quantité notable de matières azotées. Les récoltes obtenues sur une terre
cultivée renferment quelquefois plus d'azote que n'en contenaient le sol et les engrais employés ; c'est encore dans l'atmosphère qu'a dû être puisée la différence.
Mais l'azote, avant de pénétrer dans l'organisme végétal, doit être engagé en combinaison; dans ces dernières années on a cru pouvoir affirmer que l'azote est susceptible de pénétrer dans les plantes, à l'état libre; M. Georges Ville, qui s'est fait le champion de cette doctrine, est arrivé à cette conclusion en étudiant surtout les récoltes de luzerne; pour lui, la luzerne est capable de fixer directement l'azote puisé dans l'atmosphère (1) : ce serait là l'explication du peu d'effet qu'exercent sur elle les engrais azotés et de cette circonstance que la récolte de céréales qui suit une luzerne est meilleure que les précédentes. Mais cette assertion de M. Georges Ville n'a pas été suffisamment contrôlée et il parait peu vraisemblable que les plantes puissent s'assimiler directement l'azote libre.
Les intermédiaires de l'assimilation de l'azote sont les nitrates, les sels ammoniacaux, enfin les composés organiques complexes riches en carbone et en azote, dont la production dans le sol et dans le fumier a été spécialement étudiée par M. P. Thénard. Nous avons indiqué précédemment l'action nitrifiante du sol arable, si bien mise en évidence par les beaux travaux de M. Schlœsing; Tacidc azotique est réduit au moment de sa fixation sur les hydrates de carbone, et c'est par cette combinaison et cette réduction simultanées, que se produisent les matières albuminoïdcs.
Les composés ammoniacaux (sulfate d'ammoniaque) et l'ammoniaque elle-même ont une influence certaine sur la végétation; M. Schlœsing a montré, par un essai de culture de tabac devenu classique, que l'ammoniaque aérienne intervient directement dans la nutrition des plantes. Mais il est un point resté jusqu'ici dans l'ombre, c'est celui de savoir si l'azote peut être absorbé par les racines de la plante aussi longtemps qu'il reste h l'état d'ammo-
(1) D'après M. G. Ville le trèfle et la luzerne tirent la totalité de leur azote de l'air.
L*orge et le seigle tirent 80 % de leur azote de Tair et 20 % du sol. Le colza — 70 X — — 30 X
La betterave — 60 X — — 40 X
Le blé — oO % — — • 50 X
niaque ou si sa transformation préalable en nitrate est une condition absolue de son assimilation par le végétal. Le point est difficile à éclaircir parce que dans les expériences culturales, le sol conserve toujours son action nitrifiante sur l'ammoniaque avant qu'elle ait été utilisée. Tout récemment, M. Mûntz parait avoir tranché la question et démontré que l'azote de l'ammoniaque du sol peut être utilisé par les plantes sans subir la nitrification préalable : pour cela il a placé à l'abri du ferment nitrique un sol stérilisé, c'est-à-dire qui en était totalement dépourvu, de manière à éviter toute transformation des sels ammoniacaux en nitrates ; il a fumé cette terre avec du sulfate d'ammoniaque, et il a constaté que les plantes confiées à ce sol produisent autant de substances azotées qu'un sol identique, mais nitrifiable.
Enfin il y a lieu de rappeler ici que, d'après M. Berthelot, les terrains argileux possèdent la propriété de fixer lentement l'azote atmosphérique libre; cette aptitude est indépendante de la nitrification aussi bien que de la condensation de l'ammoniaque et elle doit être attribuée à l'action de certains organismes vivants.
Intensité de t action de fixation. — Les quantités de matières fixées dans les plantes par suite de la végétation sont considérables. Les quelques chiffres qui suivent donnent une idée de l'importance de cette assimilation.
Un hectare de pommes de terre donne une récolte de 12.800 kilogr. , peâant à l'état sec 3.085 kilogr., dans lesquels
Le carbone entre pour 1.350 kilog.
L'oxygène — 1.379 —
L'hydrogène — 178 —
L'azote — 416 —
Les cendres — 123 —
Un hectare de blé produisant une récolte de 4.393 kilogr., soit 3.406 kilogr. à l'état sec, correspond à une assimilation de 54''5 d'azote (186 kilogr. de cendres).
30.000 kilogr. de trèfle sur un hectare correspondent à 4.029 kilogr. de matière sèche contenant 105 à 177 kilogr. d'azote et 320 kilogr. de cendres; 1 hectare de forêt peut contenir 1.700 à 1.800 kilogr. de carbone, représentant une assimilation journalière de 12 kilogr.. soit 1 kilogr. par heure de lumière.
Formation du glucose dans les végétaux. — Dès que la feuille fonctionne, le glucose apparaît. Quel est son mode de formation?
Nous avons vu plus haut que, lorsque la respiration d'une feuille fait disparaître un volume d*acide carbonique, elle dégage en même temps un volume d'oxygène qui est justement celui qui est contenu dans l'acide carbonique; il est donc tout naturel de penser que l'acide carbonique est décomposé intégralement et que le carbone mis en liberté va s'unir à l'eau qui gorge tous les tissus végétaux, pour former les hydrates de carbone (CHO) : glucose, amidon, cellulose.
Boussingault a proposé une autre théorie qui est aussi du domaine de l'hypothèse :
L'oxygène dégagé proviendrait à la fois de la décomposition de l'acide carbonique en oxyde de carbone et en oxygène, et de celle de l'eau ; ce mode de décomposition peut être représenté par le tableau suivant :
Un litre d'acide carbonique ( i/2 litre C02 \i litre CO 0;> Un litre d'oxygène.
-, ,.^ j, „^ ( 1/2 litre "^^ CHO isomère du glucose.
Un litre vapeur d eau HO. . < ' .« u -'^""^
Quoi qu'il en soit, cette formation du glucose nous apparaît comme l'acte fondamental de la vie des plantes et c'est un fait digne des méditations du philosophe que cette action naturelle de la lumière solaire assez puissante pour réaliser ce que nous n'obtenons dans les laboratoires que par l'action d'une chaleur intense.
Cette accumulation de chaleur par la plante immobile qui fixe le carbone sera employée ultérieurement à produire le mouvement, soit des machines, soit des animaux qui brûleront le carbone ainsi approvisionné ; la vie végétale et la vie animale sont donc complémentaires, l'immobilité de la plante, qui accumule la chaleur, étant nécessaire pour assurer la mobilité de l'animal qui la dépense et la transforme en mouvement. Ainsi chaleur, lumière, mouvement, travail, ne sont que des transformations et des manifestations diverses de l'énergie solaire (1).
(1) On peut estimer à 2.600 chevaux vapeur travaillant 24 heures la force mécanique correspondant à la chaleur emmagasinée par un hectare de hlé.
