A) HUMIDITÉ ET SÉCHERESSE ALTERNANTES

Il est facile de faire varier systématiquement chez les plantes le régime de l’eau par des arrosages discontinus. Pour cela, 1l faut les soustraire à l’action des pluies qui viendraient troubler les résultats. J'ai employé un dispositif très simple, un double auvent formé par un abri composé de trois supports sur lesquels reposait une charpente munie de barres de fer : sur les chevrons, recourbés à leur partie inférieure, étaient placées des lames de verre.

Les plantes dont je me suis servi étaient cultivées en pots de même grandeur. Je les ai disposées sur une planche placée dans l’axe de l’auvent, à une distance suffisante pour être protégées par le verre contre la pluie, et assez éloignée de celui-ci pour que l’auvent ne forme pas serre ou chassis. L'air, circulant hbrement sous l'abri, l’élévation exagérée de la chaleur n’y

était pas à craindre, et je m'en suis assuré à l’aide de plusieurs thermomètres piqués dans la terre des pots.

J'ai préalablement calculé, par l'emploi des méthodes classiques, les quantités moyennes d’eau transpirées dans une quinzaine de Jours par chaque décimètre carré de surface foliaire chez les espèces de plantes sur lesquelles j'allais expérimenter. J'évaluais ensuite la surface foliaire totale de chaque exemplaire et je pouvais donner ainsi à chaque plante des quantités d’eau suffisantes pour la faire pousser vigoureusement sans la faire pourrir par excès d’eau (*).

Les espèces qui m'ont servi dans les expériences d’arrosage intermittent sont l’Héhotrope, le CArysanthemum frutescens, l'A geratum, le Coleus, le Pelargonium zonale et l'Achyranthes que l’on cultive en grand pour l’ornementation au Jardin public de Rennes.

Ces six espèces n’ont pas été choisies au hasard, mais parce qu'elles ont des besoins en eau très différents et parce que leurs structures sont elles-mêmes assez particulières. Leurs résistances à la sécheresse ou à l’excès d'humidité ne sont pas les mêmes dans ces conditions et l’on pouvait prévoir à l’avance que leurs bois secondaires n’enregistreraient pas de la même façon les à-coups artificiels de végétation auxquelles elles seraient soumises simultanément.

Ayant pris des boutures bien vigoureuses et bien enracinées,

(*) Cette méthode est suffisante pour déterminer l’action des arrosages discontinus sur les phénomènes particuliers que j'envisage seulement ici {formation des couches concentriques ligneuses et de tissus de séparation de ces couches).

Je me propose de faire ultérieurement des études plus précises et plus complètes en me servant — pour obtenir, soit des arrosages discontinus réguliers ou irréguliers, soit des arrosages continus suffisants ou insuffisants, complets ou fractionnés — d'appareils de physique basés sur le principe de la fontaine intermittente, à débit calculé d'après les besoins en eau de chaque plante aux diverses périodes de son existence, besoins déterminés par la mesure préalable de la transpiration de l'unité de surface foliaire pendant un même temps f. De semblables appareils seraient faciles à établir dans la pratique horticole et suppléeraient avantageusement la main d'œuvre, tant pour les plantes de serre que pour Îles plantes de pleine terre.

en pleine végétation, je les ai placées sous l’auvent double et les ai laissées sans arrosage pendant un mois environ, pendant la période de chaleur de juin:

J'ai constaté une réduction prononcée du feuillage, un arrêt progressif de la croissance en longueur puis un passage l’état de vie ralentie. Les boutures ont durci, comme disent les horticulteurs.

Ces phénomènes ne se sont pas produits avec la même rapidité et la même intensité chez les six espèces en expérience. Ils ont été plus accentués et plus prompts chez les CArysanthemum, À geratum et Héliotrope que chez les Coleus, Pelargontium et Achyranthes, mieux adaptés à la lutte contre la sécheresse.

Une fois le durcissement produit, J'ai donné d’abondants arrosages, réguliers et suffisamment fréquents, dosés suivant les besoins particuliers de chaque espèce que je connaissais par les calculs de la surface transpiratoire et la valeur spéciale de l’umité de surface.

J'ai pu faire ainsi reprendre à chacune d’elles la croissance en longueur; en un mot, après avoir provoqué le passage à l’état de vie ralentie, j'ai obligé les plantes à reprendre la vie active.

Pour quelques-unes de ces plantes, j'ai arrêté l’expérience au bout de quelques semaines d’arrosage et de vie active. Chez les autres, J’ai fait une seconde fois la même expérience qu’en juin et Juillet, puis j’ai placé les plantes en pleine terre jusqu’au commencement de novembre où Je les ai récoltées et mises dans l’alcool pour en faire plus tard l’étude anatomique, comparativement avec celle des témoins venus dans les conditions habituelles à l’air libre, avec arrosages réguliers.

Toutes les tiges des témoins avaient des bois normaux, comprenant un seul anneau ligneux assez épais, à bois de printemps et d’automne très nettement différenciés chez l’Héliotrope, le Chrysanthemum frutescens et l'A geratum conyzoïdes. Ces deux formations étaient beaucoup moins nettes chez les Coleus; les bois étaient sensiblement uniformes chez le Pelargo- #tum sonale; enfin les Ackyranthes avaient leur structure spéciale bien connue.

Les tiges des six espèces ayant subi des alternances de

sécheresse et d'arrosage avaient une structure ligneuse beaucoup plus tourmentée que celles des témoins.

Ainsi, dans l’Hélotrope, la coupe transversale de la tige d’une bouture traitée deux fois, avec production de vie ralentie et de vie active, et mise finale en pleine terre, présentait la structure suivante, très instructive (fig. 1, pl. XLVIID) :

Au centre se trouvait la moelle, formée de grandes cellules irrégulières à membranes minces, avec du parenchyme périmédullaire plus petit au voisinage du bois primaire. Au-dessus de celui-ci, on voyait une couche de bois secondaire déjà formée au moment du bouturage. Ce bois était déjà assez fortement ligniñé. Quand la bouture avait été détachée de la plante, elle avait été placée sous chassis dans une atmosphère saturée d’humidité, et y était restée jusqu’à la mise progressive à l’air libre, la reprise étant complète. A cette période correspondait un bois plus mince et plus mou fcrmant une faible couche au-dessus du premier.

La bouture, mise sous l’auvent et privée d’eau, avait ensuite donné une couche de bois dur

La période d’arrosages fréquents et abondants avait provoqué la formation d’un bois à larges vaisseaux, à membranes peu lignihées et peu résistantes.

Venait ensuite un bois normal correspondant à la période de vie en pleine terre.

Ce qu’il y avait de très curieux, c’est que la couche de bois mou à larges vaisseaux, foriaée pendant la période d’arrosage, s'était trouvée pressée entre le bois dur précédent et le bois normal suivant. Les vaisseaux avaient cédé sous la pression et pris une forme très irrégulière : ce bois peut être désigné sous le nom de bois de compression par analogie avec le parenchyme de compression que l’on trouve fréquemment chez les organes âgés. L’écrasement vasculaire s’était produit comme cela se rencontre souvent dans le bois primaire pressé par les tissus secondaires.

Les membranes de quelques-uns de ces vaisseaux déformés manifestaient des signes de nécrose; ainsi J'aurais fait pourrir les boutures si j'avais continué les arrosages. J'étais, sans m’en

douter, arrivé à la limite de résistance à l’humudité pour l’Hélotrope.

Les épaisseurs relatives des cinq couches successives que l’on voit sur la photographie de la coupe (fig. 1, pl. X IAA) proviennent de la durée différente des périodes auxquelles elles correspondent.

Ce qu’il importe de remarquer, c’est que les bois secondaires avaient très nettement enregistré les variations artificielles du régime de l’eau, leur intensité et leur durée relatives. Aux cinq périodes de vie différentes correspondaient cinq couches concentriques distinctes et formées de bois eux-mêmes différents (fig. 112).

Le liber semblait n’avoir pas été modihé par la variation des conditions de vie; 1l était resté normal, du moins en apparence, et contenait beaucoup de cristaux en oursin.

Le liège était issu de phellogènes successifs de plus en plus profonds, dont le dernier était péricyclique, et l’avant-dermier, formé dans les couches inférieures de l’écorce. L’exfolhiation s'était effectuée de bonne heure et avait rejeté le reste du périderme.

Les boutures de CArysanthemum frutescens furent celles qui résistèrent le moins à la sécheresse. A la suite du manque d'arrosage pendant un mois, elles étaient presque dépourvues de feuilles et les arrosages ne leur firent reprendre que lentement la vie active. Leur végétation fut d’ailleurs peu brillante. Un peu plus tard, au lieu de les mettre en pleine terre, je les plaçai dans l’alcool.

Leur tige, en coupe transversale, présentait, en plus de la couche minime de bois tendre formée pendant la vie dans l’atmosphère saturée du chassis, deux couches concentriques très nettes dans les bois secondaires, à la façon de certaines plantes remontantes.

L’A geratum conyzoides fut traité de deux façons : un premier lot fut récolté avant la mise en pleine terre comme pour le Chysanthemum; le second lot fut mis en pleine terre à la façon des autres boutures et reçut les mêmes traitements.

Toutes les boutures du preniier lot, en coupe transversale,

Où

présentaient deux couches concentriques séparées par des fibres

es £ Fr MP — re) js SA ! LR | £ TRE UE Héliotrope ayant

subi des alternances de sécheresse et d'humidité, après bouturage.

La durée des arrosages et des périodes de sécheresse ayant été inégale à chaque fois, les bois formés pendant ces périodes sont de dimensions et de nature différentes.

Fig. 114. — Pommier d’un an pincé trois fois, à des époques différentes, par consé quent à des moments différents du diveloppement.

On voit :

19 Que Ia formule # + : peut s'appliquer ;

2° Que les tissus formés à la suite de la régénération des parties supprimées varient de forme et de nature suivant l'époque à laquelle ont été faits les divers pincements, autrement dit, de l'avancement de la saison et de la vigueur relative du rameau considéré.

Un pincement, fait au printemps au moment de la formation normale du bois de printemps, ne peut avoir pour résultat la formation d’un bois accidentel semblable à celui qui se produit quand on pince ou taille le rameau au moment de la pousse d'août, puisque les conditions des milieux internes et externes ne sont pas les mêmes. En coupant des rameaux semblables d’un même arbre, pincés à des époques différentes, on trouve donc des bois variables, car les effets du ralentissement de végétation causés par le pincement dépendent de la plante et des conditions climatologiques au moment de chaque opération.i

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ligneuses aplaties tangentiellement et se distinguant nettement du bois à larges vaisseaux et moins fibreux qui avait suivi a reprise de végétation. Ces boutures avaient mieux résisté à la sécheresse que celles du CArysanthemum frutescens.

Pésttiges désvboutures du second lot avaient une structure plus tourmentée. On y pouvait observer la phase de vie sous chassis saturé d'humidité, puis la. période de durcissement, longue et prononcée. L'action de l’humidité produite par l’arrosage avait été normale, en ce sens que le bois formé à ce moment correspondait au bois normal. La transition de la vie de la plante soumise à un arrosage rationnel sans exagération à la vie à l’air libre en pleine terre s'était produite sans secousse et les bois formés pendant les deux périodes ne présentaient aucune séparation visible (fig. 2, pl. XLVIIT).

Les résultats fournis par ces expériences sur les trois premières plantes traitées sont concordants. Ils montrent que si # représente le nombre des à-coups de végétation suffisamment espacés produits par les arrosages intermittents, au moment où il existe dans la tige une première couche de bois secondaires, le bois secondaire formé au cours de l’année comprend #+7 anneaux concentriques, comme chez les plantes remontantes où cette formule est applicable.

Chez les Coleus, les coupes des tiges des boutures traitées comme celles de l’Héliotrope, ont donné des structures légèrement différentes suivant les variétés en expérience.

L’une d’elles avait des feuilles. panachées de blanc jaunâtre et de verdâtre. Les bois secondaires (fig. 3, pl. XLVIII) présentaient des séparations assez nettes, vus à un assez faible grossissement.

L'autre avait des feuilles rouge brun. Dans celle-ci les àcoups provoqués par les alternances d’arrosages et de sécheresse n’avaient eu qu’une influence peu sensible sur les bois secondaires qui étaient restés presque uniformes (fig. 4, pl. XLVIIT).

Les résultats ainsi fournis par cette espèce sont intéressants à un double titre. Ils montrent l’influence particulière de l’espèce, suivant qu’elle est plus où moins adaptée aux variations

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du nuheu et aussi celle des diverses variétés dans une même espèce, certaines étant mieux adaptées que d’autres. Probablement la nature de la couleur y est pour quelque chose, le pigment jouant le rôle d’écran vis-à-vis de la radiation lumineuse.

Moins sensibles encore aux à-coups de végétation sont les boutures de Pelargonium zonale, qui avaient gardé leur structure uniforme.

Voulant me rendre compte du degré de résistance de cette plante aux variations du milieu, j'ai cultivé pendant cinq ans une bouture en pot, sans renouveler la terre et sans fumure aucune. Je l’ai fait souffrir de toutes les manières par l’absence d’arrosages, puis par des arrosages exagérés, par la mise brusque à l'ombre dans un appartement obscur et par l’exposition à une lumière vive, par le froid à la température de o°, etc. J'ai constaté la mort de portions de sa tige plus ou moins étendues, mais les parties durcies à la base ont persisté à vivre et ont chaque fois régénéré les parties desséchées, gelées ou pourries.

La coupe transversale de la tige, dans la région âgée de cinq ans, possédait un bois secondaire beaucoup plus fibreux qu'à l'ordinaire, mais de structure très sensiblement uniforme dans toute son étendue.

Il y a donc des plantes chez lesquelles les bois secondaires enregistrent pas les à-coups de végétation causés par les variations du régime de l’eau, comme cela se passe pour certaines plantes remontantes.

Une autre preuve en est donnée par les boutures de l’Ackyranthes Verschaffelti. La coupe de la tige (fig. 1, pl XLIX) montre que les seules variations produites consistaient en un nombre différent des couches irrégulières péricycliques et dans les variations de leur volume : 1l y avait diminution dans les périodes sèches et augmentation dans les périodes d'humidité, mais rien dans les bois ne permettait de distinguer les moments précis ou ces différences, d’ailleurs peu sensibles, s'étaient produites.