ÉLÉMENTS

du courant polarisatt'ur.

Distance de

Zône

1 1 bobine se-

péripolaire

condaire

au ' seuil

Zone

d'excitation.'

polaire

Nous avons dit vers le commencement de ce travail que la méthode par excitations mimimales se prête mal pour l'investigation des effets consécutifs. Or c'est la seule que nous puissions employer dans le cas des nerfs sensitifs. Aussi nous bornerons nous à constater en termes généraux que, quoique nos expériences à ce sujet nous aient assez souvent donné des résultats peu accentués ou négatifs, cependant, dans un grand nombre de cas, nous avons trouvé une coïncidence bien marquée entre les effets observés sur les nerfs sensitifs et cens observés sur les nerfs moteurs. C'est à dire, que tant après la polarisation anodique qu'après la polarisation cathodique, nous avons trouvé ujie augmentation de l'excitabilité, précédée dans le dernier cas par une période courte mais appréciable de diminution.

Comme conclusion générale, nous dirons que les phénomènes de l'électrotonus suivent dans le nerf sensitif une marche parallèle à celle qu'ils suivent dans le nerf moteur de l'homme.*

* Lea nerft) sensitifâ de l'homme d'ailleurs ont une loi de contraction, en tous points semblable à celle des nerfs moteurs et dont nous allons nous occuper — un fait généralement passé sous silence, mais qui est un corollaire obligatoire des faits de l'électrotonus. — Nous avons dit en passant (p. 40) que la méthode d'épreuve par chocs mécaniques donne des résultats au point de vue des fibres sensitives, autant qu'à celui des fibres motrices.

CHEZ l'homme.

La " loi des contractions " chez l'homme a, depuis que Brenner a mis en vogue la méthode unipolaire de stimulation, été l'objet de recherches fréquentes. Les travaux de Ziemssen, Filhene, Burckhardt sont trop connus poiir que nous en parlions longuement ici. La plupart des traités d'électro-thérapie contiennent des aperçus sur cette question, que, du reste, nous avons déjà traitée précédemment au point de vue historique et critique (Brain, 1880).

Pflûger a démontré que l'excitation du nerf dépend de l'apparition de l'état catélectrotonique et de la disparition de l'étftt anéleotrotonique. Puis donc que nous avons, dans la partie précédente de ce travail, donné une démonstration expérimentale de l'existence et de la distribution de ces états dans un nerf humain soumis à l'influence d'une électrode placée sur la peau, nous n'aurons pas de peine à déduire à priori une " loi des contraction?." Si nos déductions correspondent aux résultats de l'observation directe, nous aurons non seulement formulé, mais expliqué la loi. En même temps, nous aurons confirmé l'exactitvide des principes, desquels le raisonnement nous aura permis de tirer une déduction juste.

Lorsque la cathode est sur la peau, la zone polaire dans le nerf sous-jacent est cathodique ; tandis que c'est la zone péripolaire qui est cathodique quand l'anode répose sur la peau. L'apparition subite du catélectrotonus dans chacune de ces zones produira une contraction, plus forte lorsqu'il s'agii'a de la zone polaire, parce que le courant y a une densité plus considérable (Du Bois Reymond).

L'inverse aura lieu pour la disparition de l'anélectrotonus.

En d'autres termes, la contraction de fermeture sera plus forte lorsqu'on appliquera la cathode sur la peau, celle d'ouvertm-e lorsqu'on appliquera l'anode. En d'autres termes, KCC > ACC ; et AOC > KOC. L'accord le plus complet règne sur ce point entre les conclusions du raisonnement et les résultats de l'expérience.

DE L'eLECTROTONUS DES NERFS

Mais il y a plus. La densité relative entre le courant dans la zone polaire et la zone péripolaire dépend d'une foule de circonstances qui nous échappent quant à leur détermination dans les cas individuels. Elle varie selon les conductivités relatives du nerf et des tissus environnants, et selon la position de l'électrode superficielle relativement au nerf. Lorsque dans les deux zones le courant aura une densité très différente, KOO prédominera de beaucoup sur KOO, et AOO sur AOO. Dans le cas opposé, les contractions se succéderont plus rapidement.

KCO toutefois laissera toujours loia de lui le KOO, parce que l'apparition du catélectrotouus est par soi-même un stimulant beaucoup plus énergique que la disparition de l'anélectrotonus. Mais pour la même raison aussi \m moment viendra bientôt où AOO = AOO, et même AOO > AOO. Oe moment arrivera lorsque l'électrode sera ainsi placée que la proportion entre la densité polaire et la densité péripolaire sera égale à la proportion entre l'énergie excitatrice du catélectrotonus naissant et celle de l'anélectrotonus disparaissant. Ou, pour réduire les faits à une formule algébrique, lorsque f > f *> encore DA = dK.*

Or que trouvons nous enregistré dans tous les travaux sur la loi de contraction chez l'homme ? Que KOO vient toujours comme premier, KOO toujours comme dernier terme de la série ; et que AOO et AOO varient dans l'ordre de leur apparition, arrivant souvent ensemble, souvent l'un après l'autre, selon la position de l'électrode relativement au nerf.f Les déductions de nos principes reçoivent aussi la

* Cette formule a déjà été employée par nous dans le travail déjà cité (Brain, 1880). A et K y représentent la force excitatrice de l'anélectrotonus disparaissant, et du catélectrotonus naissant ; D et d, les densités électriques dans la zône polaire, et dans la zone péripolaire. Ces densités varient indirectement avec l'étendue des " électrodes virtuelles " auxquelles elles correspondent. (Voir le schéma ci-dessus.)

t Chauveau (Comptes rendus, 1875-76) est en contradiction directe avec les résultats de 20 années d'observations innombrables en généralisant les résultats qu'il a obtenus par l'excitation unipolaire du nerf de la grenouille et les appliquant à. l'homme. Jamais on n'a vu l'effet du pôle positif surpasser celui du pôle négatif sur le nerf humain. Dans nos recherches nous avons

CHEZ l'homme.

sanction de l'expérience. Nous formulerons donc notre pensée quant aux réactions du nerf humain exploré selon la méthode imipolaire en disant que : L'apparition de contractions de fermeture anodique (ACC) et d'ouverture cathodique (KOC), ainsi que la variabilité dans l'ordre des contraction d'ouverture et de fermeture anodiques (AOC et ACO), s'expliquent sur de simples principes physiques. Nous opposons cette explication à celle de Burckhardt : " Die ASZ und die KOZ sind der Ausdriick der durch die umgekehrte Stromrichtung verstârkten chemischen Polarisation." * — comme rendant mieux compte des faits observés, et n'ayant pas besoin d'appeler à son aide des théories encore hypothétiques sur les phénomènes moléculaires du nerf.

Lorsque le muscle est en voie de dégénérescence, on observe le phénomène curieux du renversement de la formule normale des contractions. C'est à dire que le choc anodique de fermeture devient plus énergique que le choc cathodique de fermeture ; et le choc cathodique d'ouverture plus énergique que le choc anodique d'ouverture (ACC > KCC ; KOC > AOC). L'explication n'en a pas été encore donnée, à notre connaissance; celle que nous allons présenter est encore hypothétique, vu que nous n'avons pas eu l'occasion de la vérifier expérimentalement. Elle servira néanmoins à illustrer les principes exposés plus haut, et nous fournira l'occasion de préciser les termes du problème plus qu'ils ne l'ont été jusqu'ici.

L'augmentation de ACO et KOO peut provenir soit d'un renversement dans la zone polaire de l'effet physiologique des deux électrotonus; soit d'un renversement de

enregistré peut-être plus de cent mille contractions : la méthode graphique confirme pleinement les conclusions des observations antérieures. Quelque soit la force du courant faradique ou galvanique, le pôle négatif est toujours plus actif que le pôle positif à la fermeture du courant, et le pôle positif plus actif que la pôle négatif à l'ouverture.

* "PbysiologischeDiagno8tik"(p. 130). Comment l'auteur réconcilie-t-il son hypothèse avec ce qu'il dit si justement à la p. 120 : " Die Zuckungen kônnen sich wesentlich andern wenn die Elektrode scheinhar nur wenig verschoben wird."

DE l'eLECTROTONUS DES NEUFS

l'effet relatif des excitations polaires et péripolaires. Dans le premier cas, ACC > KCC, parce que l'anélectrotonus naissant agitait comme excitation, et AOO > KOO, parce que le catélectrotonus disparaissant agissait de même. Une telle supposition, nous paraît, tellement hasardée, tellement dénuée de probabilité, voire même opposée à la marche générale des phénomènes, que nous ne saurions la prendre en sérieuse considération. Lors donc il reste la théorie du renversement de l'effet relatif des excitations polaires et péripolaires : KCC > ACC dans le muscle sain, parce que dans le premier cas l'excitation frappe la zone polaire, où la densité électrique est plus considérable. Dans le muscle malade l'excitation serait plus énergique lorsqu'elle frappe la zone péripolau'e, où la densité électrique est plus faible. Yoyons comment expliquer l'apparent paradoxe d'un courant diffus ayant un effet plus considérable qu'un courant plus dense.

La fibre musculaire en dégénérescence est charactérisée par la difficulté avec laquelle l'excitation se propage d'une de ses extrémités à l'autre. Ainsi nous voyons que la contraction en est plus lente, et tend à se limiter à la portion directement excitée. Elle se rapproche au cela, comme à d'autres égards, du tissu musculaire lisse ; son individualité physiologique est rompue ; elle se partage, pour ainsi dire, en plusieurs parcelles, plus ou moins indépendantes.

En même temps, son excitabilité galvanique persiste ; elle est même exagérée d'une notable manière pendant une période du processus dégénératoire.

Or afin de provoquer un racourcissement un peu considérable d'une fibre musculaire, il faut que toute sa longueur prenne part à l'acte de la contraction. Si la contraction se localise sur un point limité, le racourcissement ne sera pas fort apparent. Dans un muscle en dégénérescence, par conséquent, plus les fibres perdront la faculté de se contracter en masse par suite d'une excitation môme forte, portant sur une faible partie de leur longueur, plus la différence entre l'effet d'une telle excitation, et celui d'une excitation même faible, mais portant sur une plus grande étendue, —

CHEZ l'homme.

plus cette différence, disons-nous, diminuera. Il y aura compensation: d'un côté nous aurons le coup cathodique de fermeture (KO) plus fort mais plus localisé, de l'autre le coup anodique (AC) plus faible mais excitant une plus grande longueiu- de la fibre. Plus la dégénérescence progresse, plus la propagation de l'excitation diminue et plus l'avantage de KG faiblit. L'effet de AC augmente proportionnellement, aidé au début par l'hyperexcitabilité galvanique du muscle, devenant d'abord égale à celui de KO, puis le dépassant.

Oe que nous venons de dire des contractions de fermeture s'applique aussi à celles de rupture, lesquelles, du reste, sont d'importance secondaire à cause de leur peu de développement lorsqu'il s'agit de l'excitation directe de la fibre musculaire, et qui ne tardent pas à disparaître avec les progrès de la dégénération.*

Disons quelques mots, pour terminer, du tétanos d'ouverture et du tétanos de fermeture ou de durée. Oe dernier (KDTe et ADTe) s'obtient très facilement sur l'homme, et figure comme le quatrième degré de la loi des contractions de Brenner et Ziemssen. Il est notoire que sur la grenouille le tétanos de fermeture est un phénomène exceptionnel ; tandis que sur cet animal

* Tout récemment nous avons cherché à établir expérimentalement notre explication sur les muscles en dégénérescence do l'homme. Lee résultats, que nous ne décrirons pas au long ici, nous font renoncer à l'hypothèse émise ici dessus comme sufiSsante pour tout expliquer. Le muscle réagit plus lorsque c'est l'anode qui est appliquée sur la peau, lorsque que c'est la cathode qui est introduite dans le muscle sous la forme d'une aiguille. Une large électrode n'existe pas plus qu'une étroite électrode négative. Ces données, qu'une lettre de M. le professeur Erb nous apprend lui être familières, semblent incompatibles entre elles autant qu'avec notre hypothèse. Il nous paraît que la seule manière de prouver ce qui au fond est le point fondamental du problème, que l'excitation dans un muscle en dégénérescence part bien de la cathode à la fermeture du courant, est l'expérimentation sur le muscle préparé d'un animal, par la méthode des périodes latentes. Malheureusement la récente législation en Angleterre contre la vivisection nous obligent à renvoyer l'exécution de notre plan à un prochain séjour à l'étranger. Nous laissons toutefois subsister notre hypothèse, ne fût-ce qu'à titre de simple vue de l'esprit. Ajoutons que Biedermann a démontré les effets polaires (KOO > ACC) sur le muscle curarisé. (Sitzungsberichte der K.K. Akad. d. Wisschft., v. 79, p. 289.)

58 i^E l'electrotonus des nerfs chez i/homme.

le tétanos d'ouvertux'e, inconnu chez l'homme, est un phénomène ordinaire. D'où vient cette différence?

Il nous sera peut-être permis de hazarder une conjecture. Nous avons enregistré plus haut (pp. 33 et 51) des faits qui nous ont fait conclure à un empiétement de l'influence catélectrotonique sur l'influence anélectrotonique lorsque le courant polarisateur atteint une certaine force. Pourrait-on rattacher le phénomène du tétanos de fermeture à cette hypothèse, et l'interpréter comme la manifestation d'un catélectrotonus envahissant ? C'est ce que des expériences ultérieures pourront peut-être nous autoriser à faire.

Quant au tétanos d'ouverture chez la grenouille, il s'expliquerait, sur des principes semblables, par le fait de l'intensification de l'influence anélectrotoiiique, soit par la durée, soit par le renforcement du courant polarisateur. Chez l'homme, au contraire, nous avons vu que les contractions d'ouverture diminuent rapidement pendant le cours d'une expérience. Ce fait, conjointement avec la donnée hypothétique d'une invasion de la zone anodique, s'il ne nous fournit pas une explication des phénomènes, nous indique au moins une solution possible du problème, et la direction à donner à un travail futur.

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