pL = un millième de millimètre

22 CONSTITUTION GÉNÉRALE DU SYSTÈME NERVEUX Les prolongements ont eux-mêmes une structure fibrillaire;

Fig. 7. — Le neurone (d'après Ramon y Gajal). a, proloDgementa cellalipètes ; d, corps cellulaire ; e, prolongements cellulifuges.

ils sont formés de neurofibrilles qui sont indépendanles, mais accolées en faisceaux. Les cellules sont constituées aussi par un

pelotonnemenl et un réseau de ces ûeurofibrilles des prolongements, subdivisées et anastomosées.

Le neurone est donc un élément anatomiquement divisible.

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SrtirtthQ pd/^ip/tcriaV

Fig. 8. ^ Communication des neurones enlre eujc.

Les prolongements cellulifuges d'un neurone vont se mettre en rapport avec les prolongements cellulipètes d'un autre neurone. On admet généralement que les prolongements de deux neurones voisins n*ont que des rapports de contiguïté (fig. 8) et n'ont pas des rapports de continuité; c'est-à-dire que, le plus souvent, les extrémités terminales des prolongements de deux neurones voisins ne forment pas entre elles un réseau anastomosé.

A la périphérie (lig. 8) les prolongements cellulipètes des premiers neurones sensitifs commencent dans la peau ou dans une

muqueuse et les prolongements cellulifuges des derniers neurones moteurs se terminent dans les muscles.

Si Ton discute le caractère de pure contiguïté entre deux neurones voisins*, on ne discute pas que le neurone forme Vunité trophique et on admet très généralement la solidarité des diverses parties d'un môme neurone.

Depuis plus d'un demi-siècle on sait qu'après section d'une libre nerveuse, la partie périphérique de la fibre, celle dont on a supprimé les connexions avec le corps cellulaire, dégénère. Cette altération se produit quel que soit le sens de la conduction nerveuse, c'est-à-dire dans les prolongemenls celUilipètes comme dans les prolongements cellulifuges.

Aujourd'hui on sait que celle dégénérescence, dite Wallerienne, n'est pas la seule.

Après une section périphérique portant sur un point quelconque d'un prolongemeni, le bout central ai le corps cellulaire luimôme subissent des altérations de dégénérescence, sans qu'il y ait nécessairement continuité entre la lésion primitive périphérique et la lésion centrale consécutive. D'un mot, Valtération d'un ijoint quelconque d'un neurone entraîne Valtération de toutes les autres parties de ce même neurone; de plus, celte altéralion généralisée secondaire, ainsi provoquée, se limite au neurone primitivement lésé.

Donc, quoique anatomiqucment divisible, le neurone est bien ïunité trophique, Vunité vivante du système nerveux. L'élément nerveux y un et individuel^ est le neurone.

Nous allons voir qu'il est aussi Tunilé physiologique.

1. Lâche conclut ainsi une récente communication à la Société de Biologie (24 mars 1906) : il y a au moins deux modalités de rapports interneuroniques : par des terminaisons libres (de Cajal) et par des anastomoses ou de vrais réseaux (de (Jolgi). Quand les besoins de la conduction nerveuse demandent que Tinflux nerveux se fasse d'une manière très rapide, les boutons terminaux s*approchent fortement en se confondant par leurs bouts. Quand au contraire l'excitation nerveuse se fait beaucoup plus lentement (peut-être est-elle alors d'une autre nature) les boulons restent libres (ou plus ou moins libres) et assez volumineux. L'entité biologique du neurone n'est nullement atteinte, même si la notion anatomique que nous en avons doit être légèrement modifiée.

CONSTITUTION GÉNÉRALE DU SYSTEME NERVEUX 25 7. — FONCTION DU NEURONE. l'aCTE RÉFLEXE.

Les prolongements neuroniques conduisent Ténergie de la périphérie aux centres ou des centres à la périphérie.

A la peau (fig. 8, p. 23) on produit une excitation nerveuse (pincement, piqûre) : elle est transmise dans le sens centripète, d'un neurone à Taulre, jusqu'à celui qui perçoit le pincement ou la piqûre (sensation).

D'un neurone central (volonté de mouvoir un doigt) part l'excifalion nerveuse qui est transmise dans le sens centrifuge, d'un neurone à Taulre, jusqu'aux muscles dont la contraclion assure le mouvement voulu.

Les corps cellulaires, eux, emmagasinent l'énergie et la transforment. C'est dans le corps cellulaire que l'excitation centripète provoque la sensation, se ïi\Q dans la mémoire et se trans • forme en ordre de mouvement.

L'acle d^ ce genre le plus simple est Yacte réflexe. A un individu qui a la jambe gauche sur le genou droit on donne un coup sec au-dessous de la rotule gauche (sur son tendon rotulien) : automatiquement, sans intervention aucune de la volonté du sujet, la jambe est soulevée par la contraction des muscles qui étendent la jambe sur la cuisse.

Voilà un exemple simple d'acte réflexe (fig. 9, p. 27) : une excitation sensitive centripète est partie de la peau et surtout du tendon sous-cutané, a gagné les corps cellulaires des neurones d'une région particulière (lombaire) de la moelle, s'y est transformée en excitation motrice centrifuge, est arrivée aux muscles de la face antérieure de la cuisse et en a déterminé la contraclion; d'où soulèvement de la jambe.

8. — LES GRANDS GROUPEMENTS DE NEURONES. ACTION RÉCIPROQUE ET MUTUELLE DES DIVERS GROUPES

l^s neurones ne sont pas irrégulièrement dispersés dans l'ensemble du système nerveux. Ils sont régulièrement assemblés en certaines parties et forment d'importants groupements.

D'une manière générale, les corps cellulaires des neurones sont réunis dans la substance grise, tandis que les conducteurs forment la substance blanche.

Or, nous avons vu (p. 20) que la substance grise forme quatre

grands étages; de la même manière, les neurones se groupent en quatre régions ou systèmes bien distincts (la substance grise n'étant pas nécessairement continue avec elle-même dans chacun de ces grands groupements).

Le premier étage (périphériqve), très épars, de neurones est formé par les ganglions viscéraux (cœur, intestin, ganglions du grand sympathique...); ces neurones reçoivent et coordonnent les impressions parties des viscères et les mouvements dont ils sont le siège. Ces neurones sont le centre des réflexes viscéraux, comme la sécrétion du suc gastrique sous Tinfluence d'un aliment ou le mouvement respiratoire sous Tinfluence de Tair extérieur.

Le deuxième étage est formé par la substance grise de la moelle et du bulbe. Là, sont les premiers neui*ones sensitifs centraux et les derniers neurones moteurs d'émission (pour la fonction sensitivomotrice générale). Ces neurones sont le centre des réflexes comme celui du genou que j'ai décrit plus haut (p. 25) comme exemplQ de l'acte réflexe. •

Le troisième étage est formé par la substance grise du cervelet, de la protubérance et de la couche optostriée. Ce sont des neurones de relais pour les impressions et de coordination pour des actes beaucoup plus compliqués. Ils sont le centre des réflexes de l'orientation et de Téquilibre.

Enfin le quatrième étage {supérieur) est formé par la substance grise de l'écorce des deux hémisphères du cerveau. Ce sont les neurones de perception des impressions sensitives et d'émission des expressions volontaires. II? -.ont le centre des phénomènes psychiques.

Aucun neurone ni aucun groupe de neurones ne vit et ne fonctionne, isolément des autres neurones et des autres groupes de neurones. Tous les neurones s'influencent mutuellement et agissent les uns sur les autres, soit dans un même groupement, soit d'un étage à l'autre.

Le réflexe simple comme je l'ai décrit (p. 25) portant sur un seul neurone (fig. 9, p. 27) n'existe pas. Quand on percute sur le tendon rotuiien et qu'on provoque le soulèvement de la jambe, on met nécessairement en jeu un grand nombre de neurones de la même tranche médullaire. Ces divers neurones ont donc agi synergiqucmentet ont exercé une action mutuelle.

L'action que les neurones peuvent ainsi exercer les uns sur

les autres est de deux ordres : dynamogénique ou inhibitrice. La marche est un phénomène réflexe qui se produit très bien sans l'intervention active des neurones psychiques volontaires supérieurs. Mais quand je commence à marcher volontairement, mes neurones psychiques supérieurs envoient aux neurones

Fig. 9. — L'acte réflexe, a, a, b, e, nourono sensitif; a'b'c', ncurono moteur; M/, moolie ëpinière (sogment lombairo); t, tondon rotalion; S^, substance grise de la moelle; S6, substance blanche.

basilaires des réflexes de la marche Tordre de départ ou de décianchement. Pendant la marche automatique ou réflexe, je m'arrête volontairement; les mêmes neurones psychiques supérieurs ont encore agi sur les neurones basilaires des réflexes, mais en sens inverse : ils ont empêché le mouvement réflexe de se produire, ils l'ont inhibé.

Quand j'ai une gorgée d'eau dans la bouche, je peux à volonté faire ou retarder le réflexe de la déglutition. On connaît la réalité et les limites de l'action de la volonté sur le réflexe de la défécation ou le réflexe de la miction urinaire.

Quand ils sont prévenus, les neurones supérieurs peuvent très bien inhiber le réflexe du genou...

C'est ainsi que les réflexes qui sont des actes éminemment automatiques et involontaires peuvent être influencés dans les deux sens par la volonté

La règle est générale : les divers neurones d'un même étage et les divers neurones des étages différents exercent les uns sur

les autres une action mutuelle de nature à moditier Tacte résultant, soit dans le sens de la dynamogénie soit dans le sens de rinhibition.

L'appareil nerveux actif, le plus simple, n'est donc plus réduit à rancien arc réflexe de la ligure 9. Tout appareil nerveux est formé, en dehors de ses voies centripètes et de ses voies centrifuges, par une série d'étages de neurones, qui s'influencent mutuellement entre eux, au môme étage et d'un étage à l'autre.

9. — LES GRANDS APPAREILS NERVEUX DEFINIS PAR LEUR FONCTION ET LEUR CENTRE.

Les groupements de neurones que je viens de décrire sont simplement analomiques et géographiques. Ils n'ont aucune unité jonctionnclle et physiologique. Aussi ne forment-ils pas les grands appareils dans lesquels il faut décomposer le système nerveux.

Les vrais grands appareils nerveux sont définis par leur fonction et par leur centre.

A propos de l'analomie envisagée comme moyen d'étude en neurophysiologie j'ai déjà indiqué plus haut (p. 10) que les grands appareils ne doivent pas être individualisés par l'unité de leur organe mais par l'unité de leur fonction.

La pathologie démontre très bien la chose.

Il y a une maladie connue sous le nom de crampe des écrivains : le malade ne peut plus écrire ou n écrit que très difficilement ou très mal; mais des mêmes muscles il se sert très bien pour tous les actes qui ne sont pas l'écriture. Dans une autre maladie qu'on appelle Vastasie-abasie^ le malade ne peut ni marcher ni se tenir debout; mais, pour tout autre mouvement que la marche ou l'équilibre debout, ses jambes font bien leur service et obéissent très bien à sa volonté, bans Vaphasie le malade ne peut pas parler, mais il n'est paralysé ni de la langue ni des lèvres pour tous les mouvements autres que la parole...

La maladie, en dissociant ainsi le fonctionnement d'un organe donné, prouve qu'un môme organe répondant fi plusieurs fonctions, appartient réellement à divers appareils, à autant d'appareils qu'il y a de fonctions : la maladie se portant, dans certains cas, systématiquement, sur tel appareil et non sur tel autre, l'organe n'est altéré que dans la partie de son fonctionnement qui correspond à l'appareil altéré.

Je parle là d'organe périphérique (muscles, langue, lèvres, nerfs...) Au centre il en est tout autrement : chaque appareil individualisé par sa fonction est également individualisé par son centre.

Si la langue, par exemple, est un organe périphérique commun au langage, au goût, au tube digestif, il y a un centre spécial pour le langage, un aulre pour le goût, d'autres pour le tube digeslif...

Donc, ce qui fait Tunité et Tindividualité d'un grand appareil nerveux, c'est sa fonction* et son centre.

Il ne faut donc plus (comme on le fait encore si souvent) diviser la physiologie du système nerveux en : fonctions du cerveau, fonctions de la moelle, fonctions du cervelet... Pour le physiologiste, le cerveau, la moelle, le cervelet... n'existent pas comme unités distinctes. Ce sont des organes complexes dans lesquels on retrouvera des parties des divers appareils nerveux réels (appareils du langage, de l'orientation et de l'équilibre, de la vision, etc.) qui, eux, sont exclusivement définis par l'unité de leur fonction et de leur centre.

10. — TOUS LES APPAREILS NERVEUX SONT SENSITIVOMOTEURS 0(j GENTRIPËTOCENTRIFUGES.

A première vue, il semble qu'on doive diviser les appareils nerveux en appareils sensilifs ou centripètes (comme les appareils de la sensibilité générale et des sens) et appareils moteurs ou centrifuges (comme les appareils de la raotilité générale et du langage).

En réalité, il n'en est rien : il n'y a pas d'appareil nerveux exclusivement centripète ou exclusivement centrifuge.

Dans la vision, il y a, certes, toute la fonction centripète de réception, de transmission et de perception des excitations lumineuses; mais il y a aussi toute la fonction centrifuge de direction du regard dans tous les sens et d'accomodation aux diverses distances et pour les diverses intensités lumineuses. Tous les appareils sensoriels ne sont complets qu'avec leur appareil d'adap-

1. • Le mot organe, dît Le Dantec, ne peut avoir qu'une définition physiologique; Porgane est défini par la fonction qu'il accomplit. • C'est un des sens dans lesquels on peut prendre le mot de Lamarck : • la fonction crée l'organe ».

talion. On voit et on regarde, on entend et on écoute, on sent et on fleure, on goûte et on déguste.

De même, la sensibilité et le mouvement sont inséparables et appartiennent au même appareil; l'équilibre (centrifuge) n*existerait pas saus Torientation (centripète) et le langage n*est pas seulement la ftafiUon d'expression de la pensée par un symbole (parlé, écrit ou mtei) mais aussi, et au même titre, la fonction de passage inverse du syiabole exprimé à la pensée.

Donc, de même que le neurone est formé de prolongements celluHpètes et de prolongements^ cellulifuges en même temps que d*un corps cellulaire, de même Uml grand appareil nerveux est sensitivomoteur et formé de centres, 4^ conducteurs centripètes et de conducteurs centrifuges,