FONCTIONNEMENT DE L'APPAREIL SENSITIVOMOTEUR
a. Action de mobilisation : contraction du muscle agissant, allongement actif de f antagoniste.
Le fonctionnement le plus simple de cet appareil nerveux est représenté par la contraction volontaire d'un muscle, comme le biceps, qui fléchit Tavant-bras sur le bras. De la région périrolandique de fécorce cérébrale part Tordre de flexion de Tavant-bras. Cette cxcilation centrifuge suit les voies indiquées, arrive au biceps du côté opposé et le fait contracter; le muscle se raccourcit et ses points d'attache se rapprochent : Tavantbras se fléchit sur le bras.
Ce n*estpas tout. En même temps que les muscles fléchisseurs se contractent et se raccourcissent, les antagonistes, muscles extenseurs, sallongent et se relâchent. Cet allongement de l'antagoniste n'est pas mécanique et passif, mais bien véritablement actif. En même temps, du centre cortical, partent un ordre de raccourcissement de certains muscles et un ordre d'allongement d'autres muscles.
La chose a été bien démontrée cliniquement et expérimenta-
lement. Un malade a une paralysie complète du muscle droit interne qui, en se contractant, amène Tœil vers le nez; vous lui donnez Tordre d'amener volontairement cet œil vers le nez; il n'y parvient pas, mais, par ses efforts volontaires, il fait faire un certain mouvement à son œil et, de Tangle externe où il était fixé, il Tamène jusqu'à la ligne médiane. Cet effet est obtenu par rallongement, volontaire et actif, du muscle droit externe, antagoniste du muscle paralysé. Sherrington a fait la même démonstration chez le chien en remplaçant la volonté par Texcilation électrique d'un point de Técorce.
Donc de chaque centre cortical part pour Tarticulation correspondante une double action nerveuse, excitatrice et inhibi- Irice (Moral). Pour un môme muscle le centre excitateur et le centre inhibiteur sont différents. Ici encore Funité est faite, non par le muscle ni par le nerf, mais uniquement par la fonction (arliculoraotrice) et par le centre (cortical).
b. Action de stabilisation.
Pour analyser le phénomène complet du mouvement articulaire il faut prendre un exemple plus compliqué : le mouvement de flexion des cuisses sur le bassin ou de flexion du bassin sur les cuisses. Ces deux mouvements paraissent produits par le môme mécanisme moteur : contraction avec raccourcissement des musclcë fléchisseurs (psoas), relâchement avec allongement des muscles extenseurs (grand fessier).
En fait, le mouvement est cependant très différent, suivant que le sujet, couché, relève les cuisses sur le bassin ou se met sur son séant. Ces deux mouvements peuvent être cliniquement dissociés et différemment modifiés par la maladie. Un malade soulèvera bien les cuisses et ne pourra pas s'asseoir sur son lit: pour un autre, ce sera l'inverse. Il y a donc, en dehors du mécanisme commun aux deux mouvements, un autre élément qui varie suivant que le sujet soulève les cuisses ou soulève le bassin.
Cet élément de différenciation, c'est V action motrice de stabilisation qui s'exerce sur l'un ou l'autre segment, suivant que l'on veut mobiliser Tautre ou l'un. Pour s'asseoir sur son lit, il ne suffit pas de raccourcir le psoas et d'allonger le grand fessier, il faut encore, et d'abord, fixer fortement l'entier membre inférieur sur le Ht pour que le tronc se mobilise. Inversement,
si on veut soulever les membres inférieurs, il faut fixer le tronc et alors le même raccourcissement du psoasavec le même allongement du grand fessier soulèvera les deux cuisses au lieu de soulever le tronc.
Cetlc action de stabilisation s'exerce toujours sur un troisième groupe de muscles qui ne sont ni les muscles à contracter ni leurs antagonistes à allonger. Ce sont des muscles qui agissent sur des articulations autres que celle qu'on veut mouvoir.
Ainsi, si un sujet a de la peine à s'asseoir, on Fy aide en appuyant fortement sur ses genoux ou sur ses pieds, en fixant artificiellement ce membre inférieur que le sujet ne pai'vientpas à fixer volontairement. Gariel avait déjà remarqué que, dans ces cas de faiblesse, le sujet réussit à s'asseoir quand il peut, avec ses pieds, prendre un point d'appui contre les couvertures.
Donc, je pose comme une loi générale : pour chaque mouvement se passant dans une articulation A, en outre des innervations actives de raccourcissement et d'allongement sur les muscles qui meuvent cette articulation A, il y a une innervation de stabilisation ou de fixation qui s'exerce sur les muscles mouvant d'autres articulations voisines B, C *...
c. Contraction stérile et force de situation fixe.
Cette action nerveuse de stabilisation diffère de l'autre action nerveuse moti'ice à un autre point de vue : par la nature et les résultats de cette contraction môme. Tandis que les premières actions motrices (de mobilisation) amènent des changements dans la longueur du muscle (raccourcissement ou allongement) et par suite le déplacement de certains segments du corps, Taclion motrice de stabilisation apparaît comme sténle au poinl de vue de l'clîet visible et n'entraîne aucun déplacement des segments du corps, ne produisant ni raccourcissement ni allonment des muscles.
Voilà une nouvelle notion physiologique importante : Tactioû nerveuse motrice produit dans les muscles deux espèces de contraction : contraction avec déplacement du segment sur lequel ces muscles agissent; contraction sans déplacement du segment sur lequel ils agissent. Le tableau suivant applique celle loi à l'acte de s'asseoir.
1. Et par suite rclâchemeat corrélatif des muscles flxateuns du seraient à mobiliser.
TABLEAU V Les diverses actions motrices dans Tacte de s'asseoir.
CONTRACTION RELACHEMENT
/ Avec changement dans la lon-^Fléchisseurs de la^Extenseurs de la i guour du muscle (action de< cuisse sur le bas-< cuisse sur le bas- ACTION ) mobiUaation). ( sin. ' sin
^Sans changement dans la lon-(Muscles du genou^ExtenséUrs du thorax / gueur du muscle (action de< et du cou-de-pied.< sur le bassin. \ ttabilisation). ( (
Celte aclion de contraction stérile, cette fixation active, peut être le but même de l'impulsion corticale : on peut volontairement immobiliser un muscle à tous ses degrés de longtieut; et cela avec une certaine force. C'est cette aclion qu'exerçait énergiquemenl Milon de Crotone quand, sans écraser une orange ou une grenade qu'il tenait dans une main, il immobilisait ses doigts sur le fruit ayec une force telle que plusieurs hommes réunis ne pouvaient lui ouvrir la main. C'est ce que Barthez a appelé : force de situation fixe*.
(]. Action motrice automatique. Tonus.
Il paraît contradictoire dans les termes de dire qu'il y a une action motrice dans le muscle à Vétat de repos. C'est cependant la vérité : dans le muscle au repos il y a un certain degré d'activité motrice automatique qui constitue le tonus.
C'est par le tonus que le muscle au repos diffère du muscle paralysé. L'équilibre au repos (comme nous le verrons au chapitre suivant) est la résultante du tonus des différents muscles. Quand un muscle est paralysé, le tonus de l'antagoniste, qui n'est plus équilibré et compensé, déplace le segment du corps et crée une attitude. Dans le mouvement les muscles qui ne participent pas à la production du mouvement sont en état de tonus.
Le tonus est automatique ou réflexe. On Ta considéré comme un réflexe médullaire. Ceci est exact, mais trop étroit. De môme, Crocq a considéré comme exclusivement cortical le centre du tonus; c'est également trop étroit. En réaUlé*, l'appareil nerveux du tonus est formé de trois étages de centres, reliés entre eux et avec la périphérie par des voies centripètes et des voies centrifuges : 1*» un étage médullobulbaire (cellules des cornes
i. Voir \q. Bévue scientifique, 1904, 2* semestre, p. 33. 2. Voir la Bévue neurologique, 1901, p. 806.
aDtérieures de la moelle et noyaux correspondants du bulbe); 2"" un étage basilaire (noyaux de la protubérance, cervelet); S"" un étage cortical. Les principaux de ces centres restent les centres basilaircs (du deuxième étage); ce sont là les centres du tonus automatique habituel.
e. Solidarité des voies centripètes et des voies centrifuges.
Il n'y a pas un appareil nerveux moteur exclusivement centrifuge et un appareil nerveux sensitif exclusivement centripète. Il y a un seul appareil sensitivomoteur avec des voies centripëles et des voies centrifuges et ces deux ordres de voies * sont reliés par une étroite solidarité fonctionnelle.
Les racines postérieures (voies sensitives) ont une influence sur Texcilabilité des racines antérieures (voies motrices), comme le Bjçouvenl les expériences de Harless, Cyon, Dastre, Marcacci, Belmondo et Oddi. Elles ont même une influence sur Texcitabilité de récorce (Tomasini). — Je reviendrai sur cette question à propos de Tataxie dans le chapitre xin.