Morill, Journal of Morphologie, t. XIV, n

2. Coyae et Caouieu, Rechercb. sur l'épithélium sensoriel de Torgane auditif. Ann. des maUiL de l'oreille et du larynx^ 1895.

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fois chez le Cobaye), les faits que nous avancions alors, nous avons été amenés à conclure aux mêmes dispositions anatomiques.

Toutefois, comme à cette époque, pressé par les circonstances, nous n'avions point exposé l'historique de la question, nous n'avions pas fait ressortir ce qui nous était personnel de ce qui appartenait aux autres. Aussi avons-nous pensé que nous devions donner à notre travail sur Tépithélium une place spéciale, qui le mît bien en évidence, et cela avec d'autant plus de raison que les recherches les plus récentes ne semblent pas s'être aperçu des nôtres.

Quand on étudie d'une façon spéciale l'épithélium qui recouvre les diiïérentes parties de l'oreille interne, on remarque bientôt qu'au niveau des points où viennent se terminer les nerfs spéciaux apparaissent des renflements de nature épithéliale, signalés par les anatomistes sous des noms particuliers et différents les uns des autres. C'est ainsi, par exemple, que ces renflements épithéliaux prennent le nom de taches acoustiques, dans le saccule et l'utricule, de crêtes acoustiques dans les ampoules des canaux demi-circulaires, et d'organe de Corti ou de papille spirale dans le limaçon.

Nos recherches nous ont permis de faire un certain nombre d'observations intéressantes que nous exposons dans la note actuelle.

Nous diviserons cette étude en deux parties distinctes. Dans la première, nous nous occuperons des taches et des crêtes acoustiques dont la structure des épithéliums est identique. La seconde partie sera consacrée à la description des particularités concernant l'organe de Corti.

A. — Structure des taches et crêtes acoustiques.

L'épithélium de ces formations a la même constitution, non seulement chez des individus différents, mais encore chez des espèces diverses.

Toutefois, dans le cours de nos recherches, nous avons pu nous rendre compte que les différentes espèces examinées (Rat, Souris, Cobaye, Lapin, Chien, Chat, Homme), présentent dans la structure de ces organes deux types bien tranchés. L'un est caractérisé par la présence de quatre rangées de cellules superposées (Carnassiers, Homme); l'autre, que nous étudierons le premier, n'en possède que trois.

SDR l'appareil TERMIPTAL DE L*AGOUSTIQUE. 25

/*■* Type. Rongeurs. — Chez la Souris, le Rat, le Cobaye et le lapin, les trois rangées de cellules apparaissent facilement et on est tenté tout d'abord d'accorder à ces taches et à ces crêtes acoustiques la structure que leur donnent les ouvrages classiques (Ranvier, 1889; Wiedersheim, Anatomie comparée).

Généralement on considère, en effet, à ces organes trois couches principales depuis les travaux de Schultze (voir historique.) Ces trois couches sont distinctes les unes des autres par la forme différente de leurs cellules. La plus superficielle est constituée par des cellules ciliées (cellules en brosse). Au-dessous de cette première couche on en rencontre une autre constituée par une ou plusieurs rangées de cellules nucléaires, indifférentes, lâchement unies entre elles. Les unes, les plus rapprochées des cellules en brosse, sont considérées comme des cellules de soutien. Les autres, plus éloignées, sont appelées depuis Ebnbr, des cellules basâtes. Ces deux sortes de cellules forment une couche s'étendant des cellules ciliées à la membrane limitante.

D'après nos recherches, les cellules seraient disposées sur deux couches et paraîtraient tout d'abord constituer deux assises superposées. Mais une observation plus attentive permet facilement de voir, sur des coupes traitées par l'hématoxyline cuivreuse et par le nitrate d'argent, que cet aspect résulte d'une fausse stratification ; que chacune de ces cellules prend naissance sur la membrane basale et va se terminer, par un prolongement plus ou moins fin, au niveau de la surface épithéliale (fig. i ) .

Les cellules que les auteurs appellent la couche inférieure des cellules basales (fig. i, 4) sont, en effet, en contact plus direct avec le basement membrane par une extrémité plus ou moins renflée, à protoplasma granuleux, contenant un noyau volumineux. De cette large base protoplasmique part un prolongement supérieur allant se terminer à la surface de l'épithélium par un léger évasement.

Les éléments qui forment la couche supérieure présentent aussi un renflement protoplasmique, avec un noyau volumineux. Mais ici le ventre de la cellule n'est plus en contact avec la membrane basale, il est situé au-dessus du renflement protoplasmique des cellules précédentes. De la partie supérieure s'en échappe également un prolongement qui prend fin à la surface de l'organe, et de sa partie inférieure on voit sortir plusieurs prolongements qui s'insinuent entre les ventres renflés et nucléoles des cellules inférieures pour

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rejoindre la membrane basale. Ces prolongements inférieurs sont aplalis au niveau des ventres cellulaires, mais, dans les espaces laissés libres par ces dernières, ils possèdent des expansions latérales plus ou moins marquées. Au niveau delà membrane basale, ils s'étendent en forme de pied assez large (fig. 1, 3). Ces mômes particularités s'observent sur le prolongement qui va à la surface épithéliale; nous y avons observé les mêmes expansions latérales, correspondant aux espaces laissés libres par les cellules supérieures, par les cellules ciliées et des rétrécissements placés au niveau des parties renflées de ces mêmes cellules. Ces faits peuvent être rapprochés de ceux qu'on observe dans la rétine, quand on examine les fibres de Mùller. L'exlrémité du prolongement opposé à celui qui se rend à la membrane basale se termine également par une sorte de pied étendu et aplati.

Quant aux cellules ciliées des Rongeurs, elles sont disposées sur une seule rangée. Ranvier d'ailleurs, et Testut après lui, figurent très bien ces dispositions. Mais tandis que ces auteurs admettent les cellules basales et de soutien; tandis qu'ils considèrent les premières comme n'ayant aucun rapport avec la surface libre de l'épithélium et les dernières comme n'arrivant pas jusqu'à la membrane basale, ils veulent que les cellules ciliées soient simplement en contact avec la surface ampullaire ou vestibulaire des épithéliums sensitifs. Ils lui donnent la forme d'un dé à jouer renversé. Pour ce qui est de ces cellules, nous ne pouvons partager les idées de ces auteurs. Elles présentent, en effet, un ventre renflé, ovoïde, à grosse extrémité tournée vers la membrane basale. De la partie supérieure part un prolongement qui devient de plus en plus mince jusqu'au niveau de la moitié de sa longueur (fig. 1). Puis il augmente de plus en plus de volume et finit en se coiffant d'une sorte de bourrelet arrondi, réfringent, surmonté lui-môme d'une foule de cils vibratiles aglulinés. Du ventre de la cellule s'échappent des prolongements protoplasmiques inférieurs absolument semblables à ceux que nous avons vu exister sur les cellules immédiatement sous-jacentes, ayant des expansions latérales et allant se terminer par un pied étalé, peu large sur la membrane basale ellemême. Ces prolongements sont au nombre de 2, 3 ou de 4; nous n'en avons jamais vu un plus grand nombre. Un gros noyau avec un nucléole assez volumineux occupe le ventre de la cellule.

On peut donc observer que les cellules ciliées ont ici la même

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étendue que les autres cellules constituant la tache ou la crête : elles prentient naissance par de minces prolongements sur la membrane basale et finment par unrenflement garni de cils au niveau de la surface épithéliale.

Ces faits ne sont point tout à fait en désaccord avec ce que Ton sait de la structure de ces organes. Retzius, en 1872, n'admet plus, comme nous, que deux sortes de cellules chez les Rougeurs. Les cellules ciliées et les cellules de soutien. Bien que la description de cet auteur diffère de la nôtre sur des points de détail, il est facile de se rendre compte, en se rapportant à la figure de son mémoire, qu'il croit comme nous que les cellules basales et de soutien prennent naissance à la membrane basale pour se terminer à la surface épithéliale. Toutefois, avec Ranvier, il ne pense pas que la cellule ciliée occupe toute l'épaisseur de Tépithélium, et c'est en cela que notre description diffère de la leur. Ces prolongements sont tellement évidents, qu'il n'est point possible de les nier. Il n'est pas plus difflcile d'ailleurs pour l'esprit de les admettre quand il s'agit des cellules ciliées que lorsqu'il s'agit de la rangée médiane des cellules de soutien.

^'"* type : Carnassiers et Homme, — Dans le second groupe se rangent les Carnassiers et l'Homme. Les crêtes et les taches de ces animaux ne diffèrent de celles de l'homme qu'en ce qu'elles sont plus nombreuses. Ce nombre plus grand porte sur les cellules ciliées. Les cellules ciliées sont donc disposées sur deux couches et les cellules de soutien sont également rangées en deux assises. On observe donc ici quatre rangées de noyaux au lieu de trois comme chez les Rongeurs.

Dans ces formations, en effet, la première assise des cellules est garnie de poils. Elles sont en tout semblables à celles que nous venons de décrire en dernier lieu chez les animaux du premier type. Elles forment ce que nous appelons, avec le professeur Coyne, les cellules ciliées à col court (fig. 1, 1 et 2).

Quant aux cellules qui sont situées au dessous de la première couche, elles reproduisent le môme type comme forme et ne diffèrent de celles de la couche supérieure que par un col plus allongé {cellules à col long). Nous retrouvons dans ces éléments un renflement ventral correspondant à noyau volumineux, un prolongement supérieur allant en diminuant de plus en plus jusque vers son milieu, pour augmenter insensiblement de volume jusqu'à

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sa terminaison (fig. 1, 2). Là également, le prolongement est coiffé par une sorte de bourrelet garni de cils.

De la partie inférieure du renflement s'échappent deux ou trois prolongements grêles; prolongements qui s'insinuent entre les cellules de soutien sous-jacenles pour aller se fixer sur la membrane basale.

L'apparence de stratification* est due encore ici à ce que les renflements ventraux de cette seconde rangée de cellules se disposent au-dessous de celui des premières.

Quant aux cellules de soutien sous-jacentes, elles présentent la môme forme et la môme disposition que chez les Rongeurs. Elles sont disposées sous deux rangées ou plutôt le renflement ventral nucléaire est disposé sous deux assises.

B. Limaçon. L'organe de Corti présente également à observer des cellules de soutien et des cellules sensorielles.

Les premières prennent naissance par un corps assez volumineux sur la membrane spirale et se terminent par un col allongé au niveau de la surface épithéliale. Ce sont les dispositions que présentent les cellules de soutien des cellules du sommet et les cellules de Deiters. Chez ces dernières cependant le prolongement semble continuer la face externe et non Taxe central, de telle sorle que leur partie interne semble déprimée au-dessus et présente vue de champ l'aspect d'un siège (fig. 4).

Les cellules sensorielles de Corti ou celles du sommet nous offrent à observer des dispositions inverses. Ici, c'est le corps volumineux qui est supérieur, tandis que la portion effilée est inférieure. La partie volumineuse est garnie d'un noyau assez gros; elle est adhérente au bord supérieur de la membrane de Corti et est garnie de cils vibratiles. Le prolongement inférieur assez grêle n'est pas situé dans l'axe de la cellule pour les éléments de Corti. Il semble plutôt continuer la face interne de la cellule sensorielle, qui présente de la sorte une espèce d'encoche qui lui donne l'aspect d'un siège renversé (fig. 3).

Quand on examine les cellules de Deiters et les cellules de Corti en place, on voit que le renflement de Tune correspond à la partie grêle de l'autre et réciproquement. Nous trouvons dans ces formations deux sortes d'éléments cellulaires, ayant la môme longueur; et si on s'en tient à un examen superficiel, on croirait avoir affaire à un épithëlium stratifié composé de deux couches de cellules.

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En résumé, que Tépithélium sensoriel possède deux, trois ou quatre couches de cellules, elles ont toutes la même hauteur, les mômes points d'origine et les mêmes points de terminaison. Aussi peut-on considérer ces divers épithéliums sensoriels comme dérivant d*unépithélium cylindrique simple qui prendraitrapparence d'un épithéhum cylindrique stratifié pour constituer les bourrelets épithéliaux sensoriels où se rendent les terminaisons nerveuses.

Pour former ces bourrelets, en effet, les cellules se tassent, se rapprochent les unes des autres en certains points. Ijcurs extrémités s effilent, tandis que leur renflement ventral, correspondant au noyau, se dispose à des niveaux différents ^ dans l'épaisseur du bourrelet sensoriel. Il n'y aurait donc qu'une fausse apparence de stratification, car toutes les cellules touchent la membrane basale et atteignent la surface épithéliale (fig. 1). Cette apparence est due à ce que les noyaux et les renflements protoplasmiques correspondants (qui forment la partie la plus apparente des cellules, seules vues par les premiers observateurs), se sont disposés dans le but d'occuper le moins de place possible (flg. 1), de se tasser le plus possible pour constituer un support homogène, dont les éléments bien liés servent de coussinet aux flbrilles nerveuses. Nous avons donc affaire ici à un épithélium cylindrique simple, dont les cellules se sont adaptées dans leur forme et leur situation, en vue de remplir un rôle physiologique spécial.

Bien plus l'examen des différentes parties de l'oreille permet de trouver toutes les formes de passage entre cet épithélium si complexe des taches et des crêtes acoustiques des carnassiers, de l'homme et des rongeurs et Tépithélium aplati, pavimentcux, qui tapisse les sacs auditifs. Si on observe les parois des canaux semicirculaires, on voit en effet qu'ils sont formés par un endothélium pavimenteux; à mesure qu'on s'approche des crêtes, cet épithélium se transforme insensiblement au niveau de ces organes spéciaux, qu'on appelle les planum semilunatum. Il devient cubique, puis cyhndrique simple. Les cellules cylindriques augmentent peu à peu de volume et passent insensiblement à l'épithélium des crêtes acoustiques.

L'oreille présente donc à nos observations le passage insensible de l'épitliélium pavimenteux à l'épithélium cylindrique simple, et, de ce dernier à l'épithélium offrant une fausse apparence de stratiiication. Parmi ces épithéhums stratifiés, nous trouvons même tous

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les degrés de complexité. C'est ainsi que Torgane de Corti nous offre un épithélium ayant (en apparence) deux couches de cellules, que les crêtes et les lâches acoustiques des Rongeurs nous en présentent trois, et que les carnassiers et Thomme en possèdent quatre.

Bien plus, ces faits nous ont suggéré Tidée qu'il se pourrait que tous les épithéliums cylindriques, dits stratifiés, que Ton rencontre ailleurs, fussent semblables à ceux de l'oreille, qui ne diffère de Tépithëlium cylindrique simple qu'en ce que les noyaux et leurs renflements protoplasmiques correspondants ne sont pas disposés sur un môme plan. Nous avons pensé enfin que la stratification n'était qu'apparente, et que le terme d'épithélium cylindrique stratifié devait être rayé de la nomenclature, ou tout au moins changer de sens et indiquer, tout au plus, une fausse stratification.

Sous l'influence de ces idées, nous avons entrepris des recherches nouvelles. A l'heure actuelle, et nous avançons ces faits pour prendre date, Tépithélium cylindrique de la trachée et l'épilhélium de la muqueuse olfactive sont, à notre avis, constitués sur le même type que ceux de loreille. On y rencontre des cellules ciliées superficielles allant par un, deux ou trois prolongements en forme de pied jusqu'à la membrane basale, et des cellules de soutien parlant également de cette membrane pour finir à la surface libre de la couche épithéliale.

Ces données reposent sur un grand nombre de faits sur lesquels ont porté nos recherches; nous ne pouvons les exposer plus longuement ici : ils feront l'objet d'un mémoire ultérieur. D'ailleurs j'ai traité cette question très longuement dans le Cours (Thistologie (1897-98.)

Les terminaisons nerveuses de l'acoustique.

A l'heure actuelle, grâce à la méthode au chromate d'argent et à celle du bleu de méthylène, on s'accorde à considérer les cellules constituant l'épilhélium acoustique comme complètement indépendantes des filels nerveux. Ayers, dans ces dernières années, est à peu près le seul qui partage les idées de la majorité des anciens chercheurs. Nous rappellerons que ces derniers voulaient que le

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cylindre axe se confondît d'une façon entière et intime avec le protoplasma de certaines cellules épithéliales.

Pour nous, nos recherches, qui datent de plusieurs années, nous ont amené à nous ranger du côté de ceux qui ont démontré rindépendance de ces éléments; et, si nous les exposons ici, c*cst pour prendre parti au sujet de cette question, fournir quelques preuves en faveur de cette conception, et ajouter un certain nomhre de faits à ce que l'on sait déjà.

Toutefois, avant d'exposer le résultat de nos recherches, nous ferons observer, ainsi qu'on peut s'en rendre compte en parcourant rhistorique exposé plus haut, que ceux qui n'admettent point la continuité des filets nerveux et des cellules épithéliales ont eu des prédécesseurs dans cet ordre d'idées, et que ces derniers {Bottcher, Lavdou'sky, Cisou) avaient conçu le mode de terminaisons nerveuses comme Ramon y Cajal, Retzius, Kôlliker, Lenhosséck, Van Gehucten, Gerber, Morill et nous-mêmes nous l'admettons aujourd'hui.

Les méthodes actuelles n'ont donc fait, pour ce qui est de l'organe auditif, que corroborer les recherches de certains auteurs anciens, et mettre à la portée de tous, même des profanes, des dispositions que l'habileté et le génie de ces chercheurs avaient décou^ vertes par une technique des plus simples.

Les filets terminaux de l'acoustique prennent naissance aux dépens des filaments périphériques des cellules des ganglions de Scarpa et de Corti. Nous étudierons donc ces ganglions avant de passer en revue les filets périphériques qui partent des cellules (jui les composent.

A. — Ganglions de Scarpa et de Corti.

Chez le Chat, les différents amas de cellules nerveuses admis par les divers auteurs qui se sont occupés de la question ne constituent qu'un seul et unique ganglion. C'est ainsi que Bottchor et bien d'autres après lui admettaient un ganglion sur le ramoau vestibulaire (gangl. de Bôttcher); que Corti et Schwalbe avançaient qu'il y avait un troisième ganglion sur le rameau nerveux s(î rendant à l'ampoule postérieure. Il n'en est pas ainsi; et, sur les coupes en séries ou môme sur de simples dissections, on peut voir une zone ininterrompue de cellules nerveuses ganglionnaires

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reliant cesr amas qu'on croyait séparés. M. le professeur Ferré a déjà observé ces faits; et bien .qu'il conserve à un certain nombre de cellules nerveuses, le nom de ganglion de Bôtlcher, il croit qu'elles sont une émanation des ganglions de Scarpa. Les mômes dispositions se retrouvent chez l'Homme, chez le Veau, la Brebis, le Rat et la Souris. Chez ces derniers, le ganglion de Scarpa et le ganglion géniculé sont unis ensemble par une bande assez importante de cellules ganglionnaires. Bien plus, le ganglion de Scarpa est intimement accolé au facial comme nous Tavons démontré dans un mémoire antérieure « Ce ganglion est situé à 4 ou 8 centimètres du point où les rameaux de Tauditif se réunissent » (Ferré).

Quant au ganglion de Corti ou ganglion spiral nos observations concordent avec celles de Coyne^ et de Ferré*, « Chacun des rameaux du nerf cochléaire, qui arrive dans le canal de Rosenthal, présente un renflement ganglionnaire. L'ensemble de ces renflements réunis les uns aux autres donne naissance à un ganglion continu, spiroïde, qui occupe toute la longueur du canal de Rosenthal : on la désigné sous le nom de ganglion spiral » (Coyne).

« Le canal spiral qui le contient, dit Ferré, est situé au niveau de l'union de la lame des contours et de la columelle ou cône osseux autour duquel vient s'enrouler la lame des contours. Il est cylindrique; il suit le trajet de la lame spirale, mais un peu audessous ou plutôt en arrière » (Ferré).

Les cellules nerveuses du ganglion de Corti et de Scarpa sont toutes bipolaires. Elles donnent naissance à deux prolongements nerveux principaux, Tun central, l'autre périphérique. Elles sont entourées par une capsule. Celte capsule, formée au dépens du stroma, est lapissée par des cellules dont l6s noyaux font saillie dans l'inlérieur. Chez le Chai, le Chien, la Brebis, le Veau et THommeon peut ainsi compter de quatre à cinq noyaux. Ces faits nous entraîneraient avec Coyne et Ferré à considérer les capsules comme cousliluées par du tissu conjonclif, séparant les cellules ganglionnaires, tissu qui forme des cavités tapissées par des cellules endolhéliales.

Chez la Souris cependant, aussi bien dans le ganglion de Corti

1. Cannieu, Recherches sur le nerf auditif j ses rameaux et ses ganglions, Thèse Bordeaux, 1894.