‹ Journal de l'anatomie et de la physiologie normales et pathologiques de l'homme et des animaux (volume 2)Chapitre 104 sur 236 · I. — CELLULES VIBRATILES · texte numérisé non relu

I. — CELLULES VIBRATILES

1° Les corpuscules basaux. — La garniture ciliée qui tapisse la surface libre d'une cellule vibratile représente, comme on le sait depuis les recherches classiques A'Engelmnnn (541) et de Frenzel (543), un véritable appareil vibratile, d'une constitution spéciale et fort compliquée, longtemps pris pour une formation qui serait irréductible et à laquelle rien d'analogue ne pourrait être comparé dans d'autres cellules. D'après ces recherches, chaque cil se décomposerait en trois ou quatre articles superposés : le cil proprement dit ou pièce terminale, le bulbe, la pièce basale ou corpuscule basai, la pièce radiculaire ou racine. Négligeant le bulbe, dont l'existence est inconstante, on peut ramener à trois les parties constitutives essentielles de chaque organite d'un appareil vibratile : le cil, qui est extracellulaire ; le corpuscule basai, situé au niveau du plateau de la cellule, dont il est la partie constituante la plus importante; la racine qui est intracellulaire et plonge plus ou moins profondément dans

l. Voir le Journal de VAnatomie et de h Phyiiologie da 15 novembre 1898; du 15 janvier, du 15 mars el du 15 juillet 1899.

la cellule. La disposition peul être schématiquement représentée par un grain duquel partiraient en direction opposée deux filaments*. Nussbaum (570) et Engelmann (841) ont réussi à isoler des complexes semblables.

Ce schéma a été presque universellement accepté. Apathy (531) cependant a disposé autrement les diverses parties constituantes de Tappareil vibratile. Selon lui, le cil vibratile ne se compose pas d'une série d'articles superposés et continus les uns avec les autres (cil, corpuscule basai, racine); car les cils alternent avec les racines; les cils se colorent autrement que les racines; les réactions ne sont pas les mêmes à la lumière polarisée. Pour ces diverses raisons, Apathy est amené à interpréter tout autrement qu'on le fait généralement et que nous le ferons plus loin la signification morphologique et le rôle physiologique des diverses parties de l'appareil vibratile.

L'interprétation qui rencontre aujourd'hui le plus de faveur est due kHenneguy (552) et à v. Lenhossèk (&61). Pour ces auteurs, les corpuscules basaux de l'appareil vibratile ne sont autres que des corpuscules centraux; les cils et leurs racines sont des émanations de ces corpuscules. « On est donc en droit d'admettre, dit Hennégùy, que dans les cellules à cils vibratiles, il existe à la périphérie de la cellule un microcentre constitué, comme dans les cellules géantes de la moelle osseuse, par un nombre considérable de centrioles, et que de ce microcentre partent des filaments de Kinoplasma dont les uns sont devenus des organes moteurs externes, les autres, situés dans le corps cellulaire, correspondant à une partie des irradiations qui, dans une cellule ordinaire, entourent le centrosome, et prennent part à la formation de 'la figure achromatique lors de la division indirecte du noyau. »

F. Lenhossèkti donné, de son côté, dans son étude sur les cellules ciliées de Tépididyme. une série de raisons qui parlent en faveur de l'homologie des corpuscules basaux avec les corpuscules centraux. Les premiers ont dans les cellules ciliées de l'épididyme la même situation superficielle que les seconds dans des cellules non

1. Chaqae organite (l*on appareil vibratile avec son corpuscule basai et ses deux lilaments équivaut ainsi à ce que K.-\V. /immennann (584) a décrit sous le nom de Centralgeissel dans plusieurs espèces de cellules épilhéliales. Chaque Cenlralgeissel se compose en effet d'un microcenire en forme de diplosome, d'un filament externe {Aat$enfaden), qui pend librement hors de la cellule, et d'un filament interne [Innenfaden), qui s'enfonce dans le corps cellulaire.

ciliées tout à fait voisines. Les corpuscules centraux font défaut dans les cellules ciliées, où par conséquent ils semblent être remplacés par les corpuscules basaux. Les uns et les autres sont doués d'une réfringence pareille, et colorés de la même façon par Thémaloxyline ferrique. Les rapports que les cils ont avec les corpuscules basaux sont les mêmes que ceux que le filament caudal du sper* matoïde offre avec le bouton terminal, lequel est un véritable corpuscule central.

On a accueilli très favorablement Thypothèse d'Henneguy-Lenbossèky bien qu'on ait dû se passer provisoirement de la preuve directe de la nature centrosomatique des corpuscules basaux. En effet « on n*a pas encore constaté que les corpuscules basaux proviennent des centrosomes de la cellule au repos et moins encore des corpuscules polaires de la cellule en division. Cette preuve génétique, dans Tétat de nos idées sur le corpuscule central, parait absolument indispensable, puisque tout corpuscule central ou corps similaire doit dériver d'une formation semblable préexistante. Aussi Lenhossèk parait-il désirer vivement que celte preuve décisive soit bientôt fournie. En attendant qu'elle le soit, l'auteur se représente ainsi le processus (qui doit s'accomplir pour les cellules de répididyme du Rat vers la fin de la gestation], par lequel lès cellules non ciliées du fœtus devenant les cellules ciliées de l'adulte, les corpuscules centraux des premières doivent produire les corpuscules basaux des secondes. Les corpuscules centraux subissent une division répétée plusieurs fois (qui devrait l'être au moins 13 fois pour fournir les 10000 cils qui garnissent la surface de certains Infusoires), jusqu'à ce que la surface de la cellule épididymaire se soit peuplée de corpuscules centraux ^ Ceux-ci, devenus corps basaux, poussent au dehors autant de prolongements filamenteux^ mobiles, qui deviennent les cils; de même que les corps centraux de la spermatide donnent naissance au filament caudal du spermatozoïde. -

Il est possible que le processus que Lenhossèk suppose soit vérifié quelque jour, et que la preuve génétique qu'il réclame soit donnée; mais il est possible aussi que non. L'idée de la nature centrosomatique des corpuscules basaux ne souffrirait, croyons-nous, nulle-

1. //. Hoyer (558) vient de montrer les corpuscules basaux des cils des Infusoires chez Colpidium Colpoda\ ils sont représentés par des groupes de petits corpuscules spécifiquement colorables, situés au niveau de la pellicule et desquels partent les cils •

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ment, dans le second cas. Il peut se faire en effet' que les corpuscules basaux, au lieu de provenir des corpuscules centraux préexistants dans la cellule, soient des formations nouvelles, comme nous l'admettons d'autre part pour les corpuscules centraux eux-mêmes, dont la permanence nous parait de moins en moins démontrée.

Avec cette deuxième conception de l'origine des corps basaux, qui est la nôtre, des difficultés que Lenhossèk ne peut éviter tombent d'elles-mêmes. Ces difficultés sont soulevées par Lenhossèk luimôme, mais non résolues. En premier lieu, se demande l'auteur, si les cellules de Tépididyme sont le siège d'une active sécrétion, comme l'ont montré Van der Stricht (S77), Hefmann (555), Disselhorst (539), Hammar (548), lui-môme (567) [et Benry (553), eût-il dû ajouter], et comme Henry (554) Ta confirmé depuis l'apparition du mémoire de Lenhossèk pour Tépididyme des Mammifères, comment, après expulsion du produit de sécrétion, après la perte par conséquent de la partie superficielle (cils et corpuscules basaux) de la cellule, comment cette cellule peut-elle reproduire de nouveaux corpuscules basaux? Lenhossèk suppose que l'un ou l'autre des corpuscules basaux n*est pas détruit, et que, lors de la régénération de la cellule sécrétrice en une cellule vlbralile, il est le point de départ d'une néoformation de corpuscules basaux et de cils. C'est là une supposition purement gratuite, et il est quelque peu fantaisiste de laisser au hasard de l'excrétion le soin de conserver juste ce qu'il faut pour maintenir la cellule dans la voie de la différenciation vibratile. D'ailleurs, chez les Reptiles tout au mokis, il résulte des recherches i^ Henry qne la destruction de la portion superficielle est totale; la cellule est décapitée par le fait de l'excrétion glandulaire et perd les deux tiers supérieurs au moins de son. corps cellulaire. Chez les Mammifères, la destruction cellulaire, si elle n'atteint pas la cellule aussi profondément, parait du moins intéresser sa portion superficielle dans toute sa largeur. Le cycle d'évolution de la cellule vibratile de l'épididyme ne parait du reste pas être aussi simple que Lenhossèk se le figure. Il est peu probable que la cellule, après avoir sécrété, redevienne immédiatement cellule ciliée; 11 est plus vraisemblable qu'un stade intermédiaire, où elle est à l'état de cellule ordinaire et n'est ni glandulaire, ni vibratile, sépare les deux phases principales de son existence. D'où le corpuscule basai restant aurait à régénérer non pas une rangée nouvelle de corpuscules basaux, mais le microcentre môme.

La difficulté n'est pas moindre pour Lenhossèk avec les cellules en division. Bien qa'il n'ait pas réussi à voir de mitoses dans les cellules vibratiles de Tépididyme, il est obligé de tenir compte d'une observation de Hammar^ qui a vu des cils vibratiles à la surface d'une cellule épididymaire en division. Il explique ce fait, en admettant que lors de la mitose les corpuscules basaux ne disparaissent pas, et que deux d'entre eux trouvent simplement leur emploi comme corpuscules polaires. C'est là, encore une fois, une pure hypothèse, qu'aucun fait ne justifie, à laquelle l'auteur se trouve acculé par la doctrine régnante de la permanence du centrosome, ou tout au moins celle de la permanence de la substance centrosomalique. Il est du reste bien peu logique, si Ton fait dériver du corpuscule central tous les corpuscules basaux d*une garniture vibratile, d'admettre qu'un ou d'eux d'entre eux peuvent reproduire un ou deux corpuscules centraux équivalents à ceux dont ils dérivent.

Enfin, d'une manière générale, avec l'hypothèse de Lenhossèk^ c'est-à-dire en admettant non seulement que les corpuscules basaux représentent les homologues des corpuscules centraux, mais encore qu'ils en dérivent directement et peuvent les régénérer immédiatement, la présence simultanée des uns et des autres, soit chez des Protozoaires ciliés ou flagellés, soit dans des cellules en division, soit enfin dans tel ou tel cas particulier, deviendra presque inexplicable.

Les difficultés que Lenhossèk rencontrent ne subsistent que si l'on s'en tient à l'idée de la permanence de la substance cenlrosomalique ; car cette substance, si elle se perdait au cours des phases diverses de la vie cellulaire, ne pourrait plus être régénérée. Si l'on admet au contraire que cette substance se reproduit de toutes pièces dans la cellule, sous des formes qui peuvent être variées suivant le genre de différenciation de la cellule, ces difficultés n'existent plus. La présence simultanée de deux formes différentes de la substance centrosomatique, de corpuscules basaux et de corpuscules centraux par exemple, s'expliquera aisément si l'on considère que de ces deux formes, celle qui existe le plus anciennement dans le corps cellulaire a persisté pendant que l'autre se différenciait, et y persiste encore un temps plus ou moins long. On sait en effet que les matières chromatiques sont, de toutes celles que renferme la cellule, celles qui sont douées de la plus grande

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résistance à Tëgard des réactifs deslracteurs et qui échappent le plus longtemps à la dégénérescence et à la régression complète.

En résumé donc, et ces importantes réserves faites sur le mode probable de genèse des corpuscules basaux, ces corpuscules représentent, conformément à Thypothèse très suggestive de Lenhossèk et d'Henneguy^ les équivalents physiologiques et les homologues des corpuscules centraux.

Ils ont le même aspect et les mêmes réactions microchimiques essentielles que ces derniers. Ils ont avec les cils les mêmes relations morphologiques que les corpuscules centraux avec les fibrilles constitutives du Qlament axile du spermatozoïde. Les cils et les fibrilles seraient une émanation de Tappareil corpusculaire central; celui-ci serait, dans l'un et l'autre cas, un blépharoplaste {Webber). Sous ces deux points de vue, génétique et morphologique, Fancienne comparaison du spermatozoïde avec une cellule vibratile se trouve ainsi pleinement justifiée.

Il y a aussi entre les corpuscules basaux et les corpuscules centraux analogie fonctionnelle. Les corpuscules basaux jouent vis-à-vis des cils le même rôle physiologique que remplissent les corpuscules centraux à Fégard de la queue du spermatozoïde, et à l'égard de tout mitome cellulaire en général. Les uns et les autres se comportent comme de véritables centres, physiologiquement prépondérants; ce sont les centres moteurs des cils, du filament caudal, des fils du mitome cellulaire. Henneguy (852), Lenhossèk (567), Gra/ (846) ont considéré, avec des variantes qui peuvent être négligées ici, le corpuscule central (ou bien le bulbe, Graf) du cil comme un ganglion central minuscule, centre moteur de chaque cil. De même que le cœur, grâce à un système de ganglions propres, continue à battre une fois séparé du tronc, de même les cils ne cessent pas de vibrer, détachés de la cellule {Lenhossèk), parce qu'ils ont emporté avec eux leur centre d'impulsion, le corpuscule central. Peter récemment (871) a apporté un nouvel argument à l'appui de l'équivalence physiologique des corpuscules basaux des cils et des corpuscules centraux. Renouvelant quelques essais faits auparavant par plusieurs auteurs, il a pratiqué la mcrotomie des cellules vibratiles, et a montré par ce moyen que ni le noyau, ni le protoplasma, ni les cils, ni les racines des cils ne sont l'organe d'impulsion au mouvement vibratile. Le moteur est fourni par les corpuscules basaux, de même que les corpuscules centraux sont le centre cinétique de la cellule.

Les cils. — Où devons-nous chercher mainlenant, dans la cellule vibratile, les représentanls du kinoplasme, dont Texistence est indissolublement liée, nous Tadmettons, à celle des cenlrosomes? Sera-ce dans les cils, ou au contraire dans les racines des cils?

L'idée première qui vient à l'esprit est de chercher dans les organes doués de mouvement la substance même à laquelle on accorde la propriété de motililé. Les cils, animés de mouvements vibraliles sous l'impulsion des corpuscules basaux, seraient formés de kinoplasme. Si, au point de vue physiologique, cette. solution paraît satisfaisante, il n'en est pas de même pour des raisons morphologiques. Outre la difQculté qu'il y a à reléguer dans un appendice extérieur de la cellule le siège du kinoplasme, et à comprendre, au point de vue génétique, comment le kinoplasme a pu y être refoulé, les cils ne satisfont pas à une condition que nous avons rendue nécessaire pour la caractéristique du protoplasnia supérieur : ils ne sont pas chromatiques, et par exemple ne prennent pas rhématoxyline ferrique de Heidenhain. Les cils, de plus, n'ont pas avec les centrosomes les relations topographiques que nous exigeons de formations kinoplasmiques; ils sont en effet situés au delà des centrosomes qui les séparent du protoplasma; or nous avons admis que le protoplasma supérieur, et spécialement lekinoplasma, devait être en continuité de substance avec le protoplasma ordinaire, dont il n'est qu'une partie différenciée, si bien qu'il ne pouvait être situé qu'entre ce protoplasme et le centrosome. Les cils donc nous apparaissent comme des émanations des corpuscules basaux, c'està-dire des cenlrosomes, douées de celte contractilité spéciale qu'on nomme la vlbratilité, mais qui ne vibrent pas, ne se contractent pas activement, mais sont mus par les centrosomes et mis par eux en état de mouvement vibratoire.

Les racines des cils. — Ce sont les racines des cils qui nous paraissent représenter les formations kinoplasmiques propres de la cellule vibratile *.

Elles ont en effet la chromaticité caractérisque du kinoplasme, comme il est aisé de le constater sur des cellules intestinales A'Unio colorées par la méthode Heidenhain.

1. H. Hoyer (558). dans sa descriptioa et ses dessins de Tappareil vibratUe chez un Infasoire, ne mentionne ni ne figure rien qui rappelle les racines des autres éléments \ibratiles, et dit seulement qu'au-dessous de la pellicule et de la rangée corpusculaire correspondant aux corpuscules basaux il n*a pu trouver la « couche alvéolaire * de BàUckli.

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Leurs relations avec les corpuscules basaux sont bien celles que des fibres kinoplasmiques doivent avoir avec des corpuscules centraux; elles s'y terminent, elles paraissent s'y insérer. Lenhossèk a fait cette intéressante remarque sur toutes ses préparations de Fintestin moyen de TAnodonte, que chaque fibre, insérée sur un corpuscule basai, diminue d'épaisseur à mesure qu'elle s'en éloigne pour plonger plus profondément dans la cellule. Cela explique fort bien que, suivant les objets, le cône radiculaire formé par l'ensemble de ces racines ait pu être suivi plus ou moins loin. C'est aussi un argument dont se sert avec raison Lenhossèk pour combattre l'opinion d'Apathy, d'après laquelle les racines seraient des fibrilles nerveuses terminales; on ne peut en effet comprendre, dit-il, que les fibrilles nerveuses terminales aillent en s'épaississant vers leur extrémité.

Les relations des racines avec le cytoplasme sont bien, vues d'ensemble, celles de fibres kinoplasmiques, puisque ces racines se terminent dans le cytoplasma. Dans le détail, il semble, au premier abord du moins, que ces relations soient moins favorables à l'hypothèse des fibres dekinoplasme et devraient plutôt faire penser à des fibres de soutien. Gaule (544), sur des cellules vibraliles d'Aricia foetida, a constaté l'état tout à fait granuleux de ces racines; Lenhossèk (567), sur les cellules intestinales d'Anodonte, les a trouvées légèrement variqueuses. En tout cas, ce sont, d'après Letihossèk, des fibrilles absolument continues, indépendantes du cytoplasme ambiant; d'où Ton peut, selon lui, expliquer que Nnssbaum (570) et Engelmann (541) (auxquels il faut ajouter Peter (571) dans le mémoire précité) aient pu les isoler mécaniquement et les séparer de la cellule. Il y a lieu cependant de faire à cet égard deux remarques, de nature à faire penser que l'indépendance des racines vis-à-vis du cytoplasme n'est pas aussi complète qu'on pourrait le croire dès l'abord. C'est qu'en premier lieu, les rapports exacts des racines et du cytoplasme n'ont pas été, à notre connaissance, suffisamment précisés; les varicosités vues par Lenhossèk tiennent peutêtre, commeun examen plus minutieux pourrait l'apprendre, àautant de branches latérales que jettent les racines sur la charpente cytoplasmique. Ensuite, c'est que, si les racines, là où elles sont bien visibles, apparaissent nettement séparées du cytoplasme, il n'en est plus de même à leur extrémité profonde, où elles se perdent dans le cytoplasme avec lequel il faut bien qu'elles se continuent.

626 A. PRENAIH*. — SUR LE PROTOPLASNA SUPÉRIEUR.

Les racines des cils remplissent donc toutes les conditions exigées des formations kinoplasmiques, et comme telles représentent, selon nous, le kinoplasme des cellules vibratiles. Que faut-il entendre au juste par cette dénomination de kinoplasme, qui pourrait donner lieu à un malentendu? On ne veut pas dire en qualifiant de kinoplasme la substance des racines des cils, que ce sont ces racines qai sont douées de mouvements; car il est certain que dans la cellule vibratile les cils seuls sont mobiles. On n'entend même pas par là que les racines des cils sont les metteurs en branle du mouvement vibratile, puisque sûrement ce sont les corpuscules basaux qui remplissent celte foncUon. On veut dire que les racines, fibres kinoplasmiques, sont formées de ce plasma particulier, supérieur, le kinoplasme, qui est distinct du protoplasme ordinaire, trophique, du trophoplasma, et qui est le siège des phénomènes chimiques spé. ciaux à la cellule vibratile, d'où les moteurs des cils, les corpuscules basaux tirent leur énergie. Kinoplasme ne doit pas être traduit en français par plasma mobile, non plus que par plasma moteur, mais par plasma préparateur du mouvement ; kinoplasme est une expression abrégée et contractée. Le cil est mobile; le corpuscule basai est moteur; la racine prépare chimiquement le mouvement; le cytoplasme ordinaire ou trophoplasme est la réserve où le kinoplcasme de la racine puise incessamment les matériaux nécessaires à son activité chimique. Ce ne sont là rien de plus que les quatre organes indispensables à tout appareil moteur.

Il nous reste à présent à examiner quelles interprétations les auteurs ont données des racines des cils.

Il est universellement admis que les racines représentent dans Tappareil vibratile des formations à part, qui ont leur signification propre, et non pas de simples prolongements des cils. Comme Engelmann (541) déjà l'avait fait remarquer, et comme Tobserve judicieusement Lenhossèk (567), de ce que chaque unité, chaque organite de l'appareil vibratile se compose de trois organes, le cil, le corpuscule et la racine, si étroitement connexes qu'on peut isoler chacun de ces organites en conservant les connexions des trois parties qui le composent, il ne faudrait pas conclure que ces trois parties forment un seul et même corps, identique substantiellement à lui-même dans ses trois parties différentes. Il s'agit en réalité de trois formations bien séparées, que distinguent leurs réactions visà-vis des matières colorantes et de la lumière polarisée. « Trois

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choses difTérentes, dit Lenhossèk^ sont ici assemblées : dans le milieu se trouve la plus importante, le corpuscule basai, qui vraisemblablement correspond à un corpuscule central; il s*y rattache en haut un produit de sécrétion de cette formation, le cil vibratile, en bas une diiïérenciation intracellulaire qui s'est développée dans le cytoplasme au contact du corpuscule central de la même façon que les rayons de fibrilles de la cellule en division milolique. » On pourrait croire, ayant lu celle phrase, que Lenhossék va donner des racines des cils une interprétation identique à la nôtre. Il n*en est rien et la citation suivante, qui est sa conclusion, le mettra en contradiction avec lui-même. « A mon avis, conclut-il, ce serait une opinion purement gratuite, que de faire de ces fibrilles qui ne forment en somme dans les cellules vibratiles, au moins sous cette forme, qu'un aspect isolé ou du moins rare, le point de départ de considérations physiologiques ou autres, allant très loin et englobant toutes les cellules vibratiles. Des différenciations ûbrillaires dans le corps cellulaire, telles que nous les voyons ici, ne sont nullement caractéristiques des cellules vibratiles; nous les trouvons aussi, et souvent sous la même forme, dans beaucoup d'autres genres de cellules sans cils, cellules épithéliales, cellules glandulaires, etc. Ainsi, dans les cellules épithéliales intestinales de Mollusques, de Vers, d'Arthropodes, alors même qu'elles manquent de cils vibratiles, se retrouvent des structures semblables. Quant au but de toutes ces différenciations fibrillaires, personne encore^ autant que je le sache, n'a pu l'expliquer d'une façon satisfaisante. » Lenhûxsèk donc, après avoir dit que les racines se développent comme les fibres irradiées de la cellule en division mitotique, ne reconnaît à ces racines aucune valeur, parce qu'on rencontre bien ailleurs que dans les cellules vibratiles des différenciations fibrillaires identiques à ces racines. Il ne songe pas un seul instant que c'est cette généralité même de la présence des fibrilles intracytoplasmiques qui fait toute leur importance, et celle des racines des cils entre autres.

Combien Benda (537) nous parait être plus dans le vrai, avec les quelques lignes qu'il consacre aux cellules vibratiles et spécialement aux racines des cils, dans son important article sur les « mitochondres » analysé plus haut dans cet appendice ! Dans cet article, il établit l'existence générale dans toutes les cellules d'un organe cellulaire distinct, nouveau, d'un chondriomitome, c'est-à-dire d'une

charpente de filaments granuleux; les propriétés de ce chondriomitome, telles que les donne Benda^ sont les mômes que celles de notre proloplasma supérieur, si bien que les deux substances coïncident exactement. Or les racines des cils se présentent avec tous les caractères des « filaments granuleux » (Kôrnerfdden) du chpndriomitome. Ce sont, par exemple, dans les cellules hépatiques de l'Escargot, des bâtonnets nettement distincts, légèrement variqueux, dont chacun, partant d'un corpuscule basai, plonge dans le corps cellulaire, dépasse le noyau et se perd dans la région hasaJe de la cellule. Les racines des cils se colorent exactement (par le procédé de Fauteur : alizarine ferrique, combinée avec une couleur basique d'aniline) comme les filaments du chondriomitome. Des grains alignés en rangées peuvent représenter les racines des cffs, ainsi qu'il a été constaté pour différentes sortes de cellules ciliées.

Il reste à signaler encore quelques autres interprétations des racines des cils, qui sont difîérentes de celles i^Lenhossèk^ de Benda et de la nôtre; plus anciennes, elles sont aussi naturellement plus primitives et plus grossières, comme on en pourra juger.

Engelmann a considéré les racines comme servant à la nutrition des cils et peut-être aussi à leur accroissement et à leur néoforination. On ne voit pas, remarque Lenhossèk, comment elles pourraient remplir ces fonctions. Cette explication, en effet, est tout à fait gratuite.

Eimer (S40), puis surtout Apathy (831 ), ont fait des racines de véritables i< neuro-ûbrilles », des terminaisons nerveuses intracellulaires : manière de voir qui a été rejetée par Engelmann, Lenhossèk a objecté avec raison, comme nous l'avons indiqué plus haut, que les fibrilles sont le plus développées au voisinage de leur extrémité, ta leur insertion sur le corpuscule central; tandis qu'elles vont s'aUénuant dans la profondeur de la cellule où elles disparaissent. Il est exceptionnel que le cône radiculaire se concentre en une forte fibre, vue par Engelmann et Apathy, qui dépasse le noyau et atteint Tex- Irémité profonde de la cellule, et dont Apathy a voulu faire une fibre nerveuse terminale.

Nutritive avec Engelmann, nerveuse avec Eimer et Apathy, la racine devient contractile avec Stiiart (578) eiNussbaum (870). Ces deux auteurs ont cherché à faire des fibrilles intracellulaires, qui sont les racines, les agents les plus importants du mouvement vibratile; ils ont considéré ces fibrilles comme des éléments con-

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tractiles, qui par leurs contractions meuvent les cils. Cette contraction, objecte Lenhossik^ ils ne Font d'ailleurs pas vue. Remarquons cependant qu'il y a bien d'autres contractions qu'on n'a pas vues en détail et qu'on admet néanmoins. A cette interprétation Lenhossèk oppose un argument qui ne parait pas d'une réelle valeur. « Comment cependant, dit-il, ces fibrilles pourraient-elles être si importantes pour le mécanisme du mouvement vibratile, alors que nous ne les trouvons que dans un si petit nombre de cellules vibratiles? » En réalité, on peut affirmer qu'elles existent dans toutes, mais avec plus ou moins de netteté. Une autre objection plus grave peut-être pourrait être faite à cette manière de voir; c'est qu'on trouve les racines dans les cellules à bordure en brosse qui ne vibrent pas, et dans des cellules à plateau. Il est vrai qu'elles n'existent peut-être là, ainsi qu'on le verra plus loin, qu'à l'état de simples vestiges.

En résumé, les racines des cils représentent, dans notre opinion, le kinoplasme de la cellule vibratile. Lenhossèk^ comme on l'a vu par nos citations, a passé à côté de cette interprétation, sans la voir ou en la négligeant. Benda au contraire et nous ne différons que par les dénominations employées; son chondriomitome des cellules vibratiles et notre kinoplasme sont identiques.

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