JOUBN. DE L'ANAT. 1T DE LA PBYSIOL. — T. XXXV

miques n'interviennent nullement dans la division cellulaire ; il ne les a vus ni fournir les corpuscules polaires de la figure de division, ni jouer dans la fécondation le rôle prépondérant que remplit chez les animaux la pièce intermédiaire, mais au contraire à ce moment se dissoudre purement et simplement comme devenus inutiles. Ils sont donc avant tout des organes formateurs de cils, des « blépharoplastes », comme Webber les a appelés. Shaw, bien qu'il ait vu ces blépharoplastes près du pôle du fuseau ou à ce pôle même, ne croit pas cependant pouvoir les identifier avec des corpuscules centraux.

Belajeff et Ikeno, au contraire, n*ont pas hésité à comparer la queue des spermatozoïdes animaux aux cils des anthérozoïdes végétaux, et le Mittelstûck d'origine centrosomique des premiers au corps centrosomique ou blépharoplaste des seconds. Hennéguy (S82) et Guignard (547) ont complètement adopté cette manière de voir. Henneguy fait cependant des objections sérieuses û Tassimilation exacte des centrosomes des spermatozoïdes et des blépharoplastes, et conclut que cette assimilation complète n*est pas possible, et qu'il « y a seulement entre ces deux formations une analogie fonctionnelle partielle, en ce sens que l'une et l'autre sont des centres cinétiques pour des organes moteurs externes de la cellule; mais le centrosome du spermatozoïde des métazoaires est en même temps centre cinétique interne, dirigeant la division du premier noyau de segmentation, tandis que celui des anthérozoïdes des végétaux est dépourvu de cette fonction ».

Il est bien certain que la destinée si différente du cenlrosome spermatique et des blépharophastes dans Tacte delà fécondation et dans rinilialion de la première figure achromatique de division est un obstacle sérieux à leur homologie, et qu'elle est par suite, le centrosome spermatique n'étant qu'une espèce particulière de centrosome, une difficulté grave pour TidentiOcation de ces blépharoplastes avec un centrosome. Il est possible cependant que ces formations soient de même nature, tout en n'étant pas homologues, c'est-à-dire ne se représentant pas Tune l'autre. S'il en est ainsi, elles peuvent coexister, après s'être formées successivement : les blépharoplastes dans la période de différenciation ciliée de l'élément spermatique, les centrosomes dans celle de la mitose fécondante ; il suffit en effet, pour expliquer leur coexistence, d'admettre la persistance de l'une de ces formations, des blépharoplastes jusqu'au seuil même de la seconde période de l'évolution cellulaire, jusqu'à l'acte de la fécondation. Il

ÀRCHOPLASME, KINOPLASxME, BR6AST0PLASME. 631

n'est pas absolument nécessaire de ne trouver les blépharoplasles qu*en l'absence du centrosome, pour pouvoir affirmer» sinon leur stricte homologie morphologique, du moins leur identité de nature et leur équivalence physiologique. C'est pourquoi le fait avancé par Webber et par Shaw, la non-participation des blépharoplasles à la formation de la figure mitotique, ne nous parait pas le moins du monde défavorable à l'idée directrice de ce mémoire, mais au contraire lui donner un appui, puisque ce fait permet de supposer que deux formations corpusculaires de même nature, mais dissemblables d'aspect, se différencient tour à tour, pour répondre aux deux besoins différents de deuxpériodes successives de révolution cellulaire.

Si toutefois il parait actuellement difQcile d'admettre l'homologie parfaite ou même l'identité de nature entre le corps centrosomique des anthérozoïdes et le centrpsome des spermatozoïdes et des cellules ordinaires, du moins dès à présent ne peut-on pas méconnaître l'analogie frappante qu*il y a entre l'appareil vibratile de l'anthérozoïde d'une part et d'autre part le filament caudal du spermatozoïde ou bien l'appareil vibratile des cellules ciliées, et peut-on volontiers conclure à une parenté étroite ou à une similitude très grande entre les cellules qui portent ces divers appareils. Les anthérozoïdes sont donc une forme de cellules vibratiles qui se relie d'autre part aux spermatozoïdes.

S** Cellules à bordure en brosse et cellules à plateau. — On sait qu'on a désigné sous le nom de « bordure en brosse » [Burstenbesatz)y une garniture ciliée de la base de la cellule, qu'on a distinguée* de la garniture de cils vibratiles par plusieurs caractères. La bordure en brosse diffère surtout de la garniture vibratile parce qu'elle ne vibre pas, mais est immobile; parce que les poils qui la fonnent sont habiluellement plus courts et moins distincts que les cils, parce qu'enfin elle est plus fugace, plus contingente que la garniture vibratile. Ces bordures en brosse ont été décrites sur les cellules les plus variées; parles exemples suivants, nous ne voulons pas ciler toutes les cellules qui les ont présentées, mais seulement montrer la diversité de ces cellules. Elles ont été décrites par former (580) sur des cellules épithéliales glandulaires, par Lebedeff (566) sur Tépilhélium rénal, par Nicolas (569) sur celui du corps de Wolff, par van Gehucliten (545) sur les cellules épithéliales de l'intestin d'une larve d'insecte, par KolUkcr (565) à la surface des osloclastes, par y. Spee (576) et par Keibel (563) sur les cellules du

placenta humaiD, par moi (o73) autour des vacuoles intracellulaires des éléments visuels des Sangsues. Ces bordures en brosse doivent être considérées comme des espèces de garnitures vibratiles, bien que Tétude minutieuse de leur genèse n'ait pas encore sanctionné leurs affinités morphqlogiques. De l'appareil vibralile, la bordure en brosse possède en effet les parties constitutives essentielles : les poils de la brosse représentant les cils, une rangée de granules correspondant à celle des corpuscules basaux de l'appareil vibratile, des stries intracellulaires répondant vraisemblablement aux filaments radiculaires des cils. Tout ce qui a été dit, donc, de l'appareil vibratile, peut s appliquer aux bordures en brosse.

Les cellules à plateau strié paraissent au premier abord former une espèce cellulaire bien différente des cellules vibraliies et des cellules à bordure en brosse. J'ai examiné dans un mémoire récent (57â) la question du rapprochement de ces diverses espèces, et j'ai conclu que ce rapprochement était parfaitement légitime. Conformément à Tune des interprétations qui ont été proposées et qui sont encore aujourd'hui en faveur, le plateau strié serait formé par l'assemblage et la coalescence d'un certain nombre de bâtonnets ou cils juxtaposés, agglutinés par une substance cimentante interstitielle et ayant perdu du fait de cette agglutination leur mobilité première. J'ai considéré le plateau strié, en d'autres termes, comme une bordure ciliée qui se serait en quelque sorte atrophiée, se détournant de son rôle primitif pour s'adapter à un besoin nouveau.

On retrouve en effet dans les cellules à plateau strié les mêmes parties constitutives que l'analyse histologique nous a révélées dans les cellules à cils vibratiles et à bordures en brosse.

Pour ce qui est d'abord des cils eux-mêmes, ils sont représentés par les bâtonnets du plateau strié, noyés dans une substance fondamentale amorphe de remplissage. Il y a en effet tous les intermédiaires entre les deux extrêmes, les cils absolument libres et les simples stries d'un plateau. Les bordures en brosse, avec leurs innombrables variétés, réalisent sans doute ces intermédiaires.

Les corpuscules basaux de l'appareil vibratile sont représentés dans la cellule à plateau par une rangée de granules, soit distincts, soit fusionnés en une bande continue, que nombre d'auteurs ont observée. La réfringence de cette bande et de ces granules, leur situation superficielle en un endroit correspondant à celui qu'occupe dans les cellules vibratiles la ligne des corpuscules basaux, sont

ARCHOPLASME, KINOPUSME, ERGASTOPUSME. 633

déjà de fortes présomptions en faveur de leur homologie avec ces derniers. J'ai montré en outre (572) (et ce paraîtra sans doute un argument péremptoire pour cette homologie), que, sur les cellules épithéliales de l'intestin de la Salamandre, la chromaticité des granules basaux du plateau strié était la même que celle des corpuscules basaux de Tappareil vibratile *. Une observation de K. W, Zimmermann (S84) est cependant défavorable à Thomologie des granules basaux du plateau et des corpuscules basaux des cils. Cet auteur ligure, dans les cellules intestinales de THomme, le microcentre, formé de deux corpuscules, situé au-dessous du plateau et semblable à celui des cellules épithéliales ordinaires. Les granules basaux du plateau ne peuvent donc être homologues à des corpuscules centraux et par conséquent aux corpuscules basaux de la cellule vibratile, puisqu'une cellule ne peut contenir Tappareil corpusculaire central à la fois sous sa forme primitive et sous sa forme dérivée. 11 est vrai que, dans ces figures, l'auteur ne représente pas les granules basaux du plateau, et que par suite il a pu avoir affaire à des cellules, où les corpuscules centraux auraient persisté sous leur forme première.

Ce sont enfin, à n'en pas douter, les représentants des racine des cils vibratiles que divers auteurs, Tannhofer (579), Klein (864), Lebede/f {^66)y Somwier (578), Frenzel (543), ont vus dans la partie superficielle du protoplasma, sous la forme de filaments longitudinaux ou de bâtonnets intracytoplasmiques, qui se continuaient avec les bâtonnets du plateau strié. R. Heidenhain (851) n'admet pas cette continuité; mais nous avons vu que, pour les cellules vibratiles, Apatky (831) aussi Tavait niée, certainement à tort, entre les racines des cils et ces cils eux-mêmes. A. Heidenhain, qui se refuse à admettre l'identité substantielle de ces filaments intracytoplasmiques et des bâtonnets du plateau, parce qu'ils se colorent différemment, donne un nouvel argument au rapprochement que nous faisons des cellules à plateau et des cellules vibratiles, puisqu'on a vu que dans ces dernières aussi, les racines des cils et les

1. M. Heidenhain (530 a), dans na travail récent, qae je ne pais analyser, venant sealemeni de le recevoir, et dont je dois me borner à rapporter le point intéressant poar la question dont il s'agit ici, a constaté aussi au niveau du plateau des corpuscules basaux dont il donne une figure, d'ailleurs plus nette et plus régulière que les images que j'ai observées. Dans on autre travail (530 b), dont je ne puis rendre compte non plus, Heidenhain identifie absolument les cellules à plateau aux éléments vibratiles.

cils ont une colorabilité toute différente. En somme, les filaments intracytoplasmiques des cellules à plateau ne se comportent pas autrement que les racines des cellules vibratiles. D'ailleurs, à ma connaissance, la question n*a pas été examinée, pour les cellules à plateau, avec les méthodes perfectionnées de coloration. Il me reste à signaler, à propos des filaments intracytoplasmiques des cellules à plateau deux observations récentes. Tune contraire, l'autre peutêtre favorable au rapprochement de ces cellules et des éléments vibratiles. Benda (S37), dans les cellules du revêtement épithéiial de l'intestin de Grenouille, n'a pu rien retrouver d'analogue aux filaments granuleux, aux mitochondres, qu'il a décelés dans les cellules vibratiles. M. Heidenhain (550 et 550 a et fr), comme nous l'avons rapporté plus haut, a signalé dans les cellules épithéliales intestinales de la Salamandre, entre le noyau et le plateau strié, des formations qu'il rapproche des filaments basaux de Solger, et qui pourraient bien représenter les équivalents des racines des cils.

D'après ce qui précède, il panait y avoir correspondance exacte entre les bâtonnets du plateau strié et les cils vibratiles, entre les granules basaux de ce plateau et les corpuscules basaux de Tappareil vibratile, entre les filaments intra-cytoplasmiques de la cellule à plateau et les racines des cils. Le plateau strié est donc l'homologue d'un appareil vibratile, et les cellules à plateau sont des espèces cellulaires apparentées aux éléments vibratiles. Il y a toutefois entre ces deux espèces de cellules des différences assez marquées, que j'ai indiquées dans l'article précité (572). Ces différences ne résident pas dans la nature des détails cylologiques, qui sont au fond les mêmes dans l'une et dans l'autre cellules, mais dans la régularité et la netteté de ces détails chez les cellules vibratiles, leur tendance à l'irrégularité et à l'effacement chez les cellules à plateau. De là j'ai pu conclure que le plateau strié était, en quelque sorte, un appareil vibratile atrophié, nécrosé.

En résumé, nous croyons donc que le kinoplasme existe dans les cellules à plateau, comme dans les cellules vibratiles, représenté par des filaments intra-cytoplasmiques, qui ont avec les granules basaux et les bâtonnets du plateau les mêmes relations que les racines des cils avec les corpuscules basaux et les cils vibratiles, et qui sont les homologues de ces racines.

S'* Spermatozoïdes vermiformes de la Paludine, — On sait qu'un certain nombre de Gastéropodes Prosobranches {Paludina, Murex)

ARCHOPLASME, KINOPUSME, ERGASTOPUSMB. 635

ont, outre Tespëce habituelle des spermatozoïdes filiformes, une autre espèce de spermatozoïdes, dits vermiformes, bien différente des précédentes, que r. Brunn, Kœhler, Auerhach, t?. Erlanger ont successivement étudiée.

Ces spermatozoïdes sont caractérisés chez la Patudine par la présence d'un bouquet de cils, inséré sur une « plaque terminale » colorable et très réfringente située à leur extrémité postérieure, d'une sorte de tête [Kôpchen) marquant Textrémité antérieure, et d'une lige axile réfringente et colorable. Les recherches de Camoy (838),et (ÏAuerbach (832) ont montré, ainsi que nous l'avons indiqué au chapitre I, que la tige axile dérive du Nebenkern de la spermatide. La tête est un vestige du noyau. Quant à la plaque sur laquelle s'insèrent les cils, son origine a été élucidée par V. Erlanger (542); cette plaque se forme au pôle de la spermatide opposé au plan de division; elle correspond sans doute au corpuscule central (vraisemblablement double) des autres spermatides. L'étude du développement des spermatozoïdes vermiformes a suggéré à Erlanger une interprétation morphologique nouvelle de ces élémeats, qu'il a pu comparer à des spermatozoïdes ordinaires. La plaque terminale correspond au « bouton terminal » {Endknupchen) des autres spermatozoïdes, dont l'origine centrosomique est aujourd'hui établie, ainsi qu'on le verra au chapitre suivant (chap. VII) ; la tige axile du spermatozoïde vermiforme équivaut au filament axile du spermatozoïde filiforme, et comme lui progresse dans l'intérieur de la cellule à partir du corpuscule central (ici la plaque terminale, là le bouton terminal) vers l'extrémité antérieure ou tête, qu'elle n'atteint du reste pas; enfin la tête ou Kopchen du spermatozoïde vermiforme représente la tête ou tout au moins la pointe de la tête (Spitzenknopf) du spermatozoïde filiforme. A l'appui de ces homologies, l'auteur a fait encore valoir la situation identique des spermatozoïdes vermiformes et filiformes dans la glande, où le bouquet de cils des uns et le filament caudal des autres sont tournés vers la lumière de l'ampoule séminifère.

Si V. Erlanger a pu comparer entre elles les deux formes de spermatozoïdes, tout aussi légitime est la comparaison du spermatozoïde vermiforme avec une cellule vibratile. La plaque terminale du premier équivaut à la rangée de corpuscules basaux ou au blépharoplaste de la cellule vibratile et de l'anthérozoïde. En sa qualité de dérivé du Nebenkern, c'est-à-dire de l'archiplasme ou

kinoplasme de la spennatide (d'après Tinterprétalion d'Ânerbach lui-même, l'auteur qui a mieux étudié les spermatozoïdes yermiformes], la tige axile du spermatozoïde vermiforme est à rapprocher de Tensemble des racines, du cône radiculaire d'une cellule vibratile. Bref, ici encore, nous croyons qu'on peut conclure; le spermatozoïde vermiforme est une cellule vibratile modifiée, où cils, centrosomes et kinoplasme sont représentés respectivement par le bouquet de cils, la plaque terminale et la tige axile.

4<> Cellules titticantes. ^ Si les rapprochements que nous avons faits jusqu'ici entre la cellule vibratile et diverses autres formes cellulaires n'étaient certainement pour surprendre personne, puisqu'ils sont la conséquence nécessaire de faits déjà très généralement connus, il n'en est pas de même de celui que nous proposons entre la cellule vibratile et les espèces analogues que nous lui avons rattachées d*une part, la cellule urticante des Cnidaires et autres Invertébrés d'autre part. Pour téméraire que puisse paraître cette comparaison, nous croyons cependant qu'elle paraîtra suffisamment justifiée par les faits que nous allons indiquer.

Bien que les cellules urticantes aient été l'objet de nombreux travaux, et le plus récemment de ceux de Bedot (833), Iwanzoff (56â), Hecht (S49), ces travaux ont porté surtout sur la description des formes extérieures et sur la physiologie des cellules urticantes. La structure intime et surtout le développement de ces éléments n'ont pas été suffisamment étudiés; ou s'ils l'ont été, notamment par les auteurs précités, ce ne fut pas avec le secours des méthodes de fixation et de coloration de la technique histologique la plus moderne, seules capables de préciser les détails, et par là de nous renseigner sur la véritable signification des parties constituantes de la cellule urticante. L'étude histogénique qvCJtcanzoff a faite de ces éléments lui a permis toutefois de dire qu'on devait les considérer comme des cellules vibratiles spéciales; parce que c'est de cellules vibratiles modifiées que naissent les cellules urticantes; parce que leur cnidocil n'est autre qu'un cil devenu plus gros, tandis que les autres s'alrophiaient, et parce que le clapet qui obture le nématocyste ou capsule urticante correspond au plateau d'une cellule ciliée. Quant à cette capsule ou nématocyste, avec le fil urticant qu'elle contient, elle se développe, ainsi que plusieurs auteurs l'ont vu, comme une vacuole intracytoplasmique, dont les parois se différencient. Iwanzoff n'a pas serré de plus près la compa-

ARCHOPLASME, KII^OPLASME, ERGASTOPLASME. 637

raison qu*îl a faite de la cellule urticante avec une cellule vibratile. Et la cellule urticante a conservé, malgré cette comparaison, qui a passé sans doute inaperçue, la situation singulière et à part que lui avaient faite les zoologistes, naturellement enclins à décrire autant de cellules spéciales qu'il y a d'espèces animales distinctes et peu favorables à l'établissement d'affinités uniquement fondées sur la cytologie.

Les deux faits suivants me disposent à accentuer le rapprochement déjà fait par Itcanzoff, en môme temps qu'à y ajouter celui de la cellule urticante et du spermatozoïde.

J'ai pu en effet déceler, par l'emploi de l'hématoxyline ferrique de Heidenhain, sur des cellules nrticantes A'Anemania sulcata, Texistence de deux grains colorés en noir (qui n'étaient peut-être que la coupe optique d'un anneau], situés à la base du filament urticant dans la cellule déchargée. D'autre part, /tranzojf a insisté sur une disposition constante que présente le filament urticant; toujours ce filament offre dans sa partie proximale ou embase trois rangées spirales de crochets, dans sa partie distale, ou fil urticant proprement dit, trois côtes qui, formées elles-mêmes chacune d'une série continue d'élevures minimes, prolongent les rangées de crochets de l'embase; de sorte qu'on croirait que le fil urticant tout entier est formé de trois gigantesques filaments accolés et tordus en spirale l'un autour de l'autre.

J'émets alors la supposition suivante. Les grains noirs situés à la base du filament représentent des centrosomes. Les filaments en lesquels parait se décomposer le fil urticant ne sont autres que trois des cils de la cellule vibratile primitive, démesurément agrandis et considérablement modifiés; ils correspondent aux cils d'une cellule vibratile quelconque, et aux fibrilles du filament de l'enveloppe spirale (en somme à l'organe moteur) d'un spermatozoïde. La correspondance n'est évidente que pour la cellule déchargée; c'est-à-dire fonctionnante, car alors seulement les rapports de ces diverses parties entre elles se retrouvent dans la cellule urticante, tels qu'ils sont dans la cellule vibratile et dans le spermatozoïde. La nécessité de charger la cellule, c'est-à-dire de rendre intérieur son filament urticant, a produit ce processus cœnogénétique de développement de la cellule, qui consiste en ce que le filament urticant se développe dans une vacuole intracellulaire, et qui donne à la cellule au repos, chargée, son aspect singulier et unique

en son genre. En d'autres termes, la cellule vibralile originelle a dû pour ainsi dire tourner la difficulté pour pouvoir se développer en cellule urticanle ; déchargée, celle-ci se retrouve cellule vibratile, mais cellule vibratile profondément modifiée par le développement aberrant qu'elle a subi et devenue presque méconnaissable.

Quant au kinoplasme, je ne vois rien dans la cellule urticante qui puisse le représenter, et qui corresponde aux racines des cils vibratiles.

L'aRCHOPUSME ou KINOPLASME DANS LA DIFFÉRENCIAHON SPERNATIQUE.

P. 201. — Aux auteurs qui soutiennent la disparition pure et simple du Nebenkern, qui serait sans emploi dans la différenciation spermatique, on doit ajouter Benda (354 o), dont les observations sur les Gastéropodes Pulmonés sont à cet égard confirmatives de celles de Platner et des nôtres.

P. 208, — Benda (384 a et 354 b) vient de préciser sa manière de voir relativement à la formation de Tenveloppe spirale de la queue du spermatozoïde : enveloppe qui représente selon lui l'organe moteur.

La spirale, découverte par Jensen, qui entoure le Mittelslûck, se forme aux dépens de grains colorables ou mieux de filaments colorables du corps cellulaire de la spermatide; ce sont ces grains que l'auteur a nommés (1 a) Mitochondria,.et qu'il trouve dans toute cellule comme organe cellulaire constant. Pendant la transformation des spermatides, ces Milochondria augmentent de nombre, s'accumulent autour de la vésicule caudale, et se disposent peu à peu en spirale, comme v. Brunn Ta indiqué le premier. A cet effet ils s'unissent en bandes transversales, qui deviennent de plus en plus nombreuses et qui se raccordent en une spirale continue. Chez les Oiseaux et les Reptiles, l'enveloppe spirale entoure aussi la tôte du spermatozoïde (comme Ballouitz et moi l'avions indiqué déjà). La spirale du spermatozoïde de Triton n'a rien à faire avec la formation de la membrane natatoire, qui tire son origine d'un flagellum spécial. Chez les Pulmonés, le filament spiral, formé par une quantité de grains dont est semé le corps cellulaire de la spermatide, s'enroule autour du long Mittelsliick, dessinant sur lui une stria-

ARCHOPUSaiE, UNOPLASME, ERGASTOPLASME. 639

tion (Hélix) ou une spire allongée {Planorbis). La gaine formée autour du spermatozoïde par les Mitochondria, qui mérite le nom de manteau chondriogène à cause de son origine, a donc une longueur, une forme, une situation variable dans les diverses classes d'animaux; elle peut atteindre une longueur colossale ou élre très courte, former un tube homogène, ou une spirale lâche ou serrée, entourer le Mittelstûck ou centrosome, lal)ase de la queue ou bien même la tète du spermatozoïde. £n tout cas ce manteau chondriogène est constant, et représente une partie constitutive du spermatozoïde qui est essentielle, sans doute l'organe moteur.

Les filaments granuleux ou mitochondres décrits par Benda dans la spermatide sont-ils les mômes que ceux auxquels Meves (372 a) attribue Torigine d'une formation toute différente, de la « manchette caudale » (vésicule caudale ou coiffe caudale des auteurs)? Cette manchette est, d'après cet auteur, une différenciation du milome cellulaire. II parait, à un certain moment, dans le corps cellulaire de la spermatide, un système de filaments, dont l'ensemble forme un tube cylindrique à claire-voie inséré par une de ses bases sur le pôle postérieur du noyau, autour du filament axile. Ces filaments s'allongent ensuite, s'épaississent et se soudent en une membrane continue, qui est la manchette caudale. Cette formation disparait d'ailleurs, en laissant quelques filaments résiduels.

P. 208. — Des observations qu'ont faites Benda (384 a) et Meves (372 b) sur l'évolution des corpuscules centraux de la spermatide, lors de l'histogenèse du spermatozoïde, nous pouvons négliger les détails pour ne retenir que les faits généraux suivants, seuls intéressants à notre point de vue. Meves, chez l'Homme et le Rat, comme antérieurement (370) chez la Salamandre, trouve que des deux corpuscules centraux de la spermatide, l'antérieur (ou grain), auquel s'ajoute la moitié du postérieur (ou anneau) devient le Mittelstûck du spermatozoïde, tandis que l'autre moitié du corpuscule postérieur a émigré le long du filament axile. Betida, qui a étudié comparativement des spermalides de diverses classes d'animaux, aboutit à ce résultat général que des deux corpuscules centraux, grain et anneau, l'antérieur ou grain forme le corps spécifiquement colorable dans le spermatozoïde définitif, que ce grain demeure minime sous la forme d'un « bouton caudal » (Mammifères), ou qu'il se développe d'une façon colossale pour donner le Mittelstûck des Sélaciens et des Pulmonés, qui n'est autre chez les

Pulmonés que le long filament caudal du spermatozoïde (comme je Tavais affirmé déjà in : La Cellule^ 1888). Dans tous les cas le Mittelslûck, réduit au bouton caudal, ou développé en un long filament, est, d'après Benda, d'origine centrosomatique.

Ratcitz (381 a), chez les Sélaciens, a vu le filament axile paraître dans le cytoplasme de la spermatide comme une autodifTérenciation; il ne peut dire précisément d*où il provient. La sphère de la spermatide se transforme en s'allongeant de plus en plus pour devenir le Mittelstûck.

Bertacchini (354 c) est arrivé aux résultats suivants en étudiant le développement des spermatozoïdes du Triton. Le « corps chromatoïde » de la spermatide, auquel Fauteur donne le nom de microcentre, se compose de deux parties : d'un granule ou « archosome », qui dérive de la moitié du corpuscule intermédiaire du fuseau central du spermatocyte ; d'un anneau qui est formé de la substance du reste fusorial et des Pibres de Taster polaire avec la matière des deux centrosomes. Ce corps chromatoïde occupe d'abord dans la spermatide une situation superficielle, puis vient s'accoler au pôle postérieur du noyau. De Tarchosome partent en direction opposée deux filaments : un filament céphalique, qui s'enfonce dans la tôte ; un filament caudal, qui émerge de la spermatide. C'est Parchosome ou corpuscule intermédiaire, qui, considérablement accru, et enrichi par la substance des deux centrosomes, forme la pièce intermédiaire. Quant au filament principal de la queue, il est constitué : par un fil axial, qui dérive du cytomitome de la spermatide ; par une couche qui revêt le fil axial et qui provient de la substance achromatique du noyau. On voit par là que, pour l'auteur, la pièce intermédiaire a une origine fusoriale et cen* Irosomatique, que le fil axial est une différenciation du cytoplasme de la spermatide.

Von Bardeleben (350 a), dans son dernier mémoire sur la spermatogenèse, consacré à l'étude de ce phénomène chez l'Homme, décrit dans la spermatide deux corpuscules centraux qui, d'abord situés à la surface de la cellule, émigrent ensuite au pôle postérieur du noyau; du corpuscule postérieur nait le filament axile caudal qui contient une partie de la substance centrosomatique ou du moins de la substance qui est assimilée par les centrosomes ; entre les deux centrosomes s'étend un filament unissant qui fera plus tard partie du Mittelstûck. Le centrosome antérieur, après s'être divisé

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en deux parties ou même décomposé en une rangée de granules qui forment un corps annulaire défigure variable, disparait aux regards en s'enfonçant dans la tête spermatique. Le centrosome postérieur devient un corps en forme de citron, le « bouton postérieur ». Plus tard, la spermatide s'allongeant, le centrosome antérieur ou anneau conserve sa situation au pôle postérieur de la tête; le centrosome postérieur recule vers l'extrémité postérieure de la cellule. Entre les deux corpuscules s'étend la partie du filament axile qui est Tébauche du Mittelstûck, formée nettement à présent de deux nis fortement colorables enroulés en spirale Tun autour de Tautre; Tun de ces fils est un filament principal {Uauptfaden), lautre est un filament accessoire ou marginal {Nehenfaden^ Randfaden). Autour de ce filament axile se disposent des fibres peu ou point colorables qui sont le corps même du Mittelstûck. Une enveloppe spiralée entoure le tout. Il n'y a pas de doute que le corps du Mittelstûck provienne du « corps accessoire » (Nebenkôrper). Sur ce dernier point, le seul qui serait véritablement intéressant pour nous. Fauteur s*est malheureusement contenté d'une simple indication, au lieu de décrire la destinée du fuseau cinétique et du corps accessoire qui en dérive. Bardeleben termine par un parallèle qui est intéressant entre les phénomènes de la division cellulaire et ceux de la spermatogenèse. La spermatogenèse, montre-t-il, est, quant à son processus intime, comme un essai de nouvelle division cellulaire. Est-il besoin de remarquer combien le parallélisme tracé par Bardeleben est dans Tesprit de notre travail? Il nous fait regretter une fois de plus que nous ne trouvions pas dans la description de Tautcur les éléments d'une comparaison entre le kinoplasme de la cellule cinétique et celui de l'élément en voie de différenciation spermatique.

Signification physiologique du kinoplasme et de l'ergastoplasme.

P. 213. — Aux défenseurs des théories dynamiques proposées pour expliquer le centrage et la division des cellules, il faut ajouter W. His (441 a), qui, dans son importante étude du germe des Salmonidés, s'exprime ainsi : «Les forces motrices qui agissent dans le territoire de Fastrosphère peuvent être considérées comme des attractions et des répulsions partant du centre ». Et encore : <c Des

iirsâiations paraissent à certaines phases du développement de la vie cellulaire et peuvent, après avoir duré un certain temps, disparaître à nouveau. Lewr apparition coïncide avec les points culminants de la vie de la cellule, n Et aussi : « L'extension des territoires des diverses forces est mesurée par le diamètre des astrosphères, Tintensité des forces qui agissent dans ces territoires peut être estimée d'après la tension des rayons ».

P. 231. — On pourra juger, par les deux dernières citations de His que nous venons de faire (441 a), combien sa conception des forces, qui produisent le centrage et la division cellulaire, et la nôtre sont voisines Tune de l'autre.

Rapports de l*archoplasme, kinoplasne ou ergastoplasme , avec le

GENTROSOME. LeS CORPUSCULES CENTRAL ET INTERMÉDIAIRE, QUINTES- SENCE DE CES FORMATIONS.

P. 219. — La question des centrosomes chez les végétaux vient d'être reprise par Guignard (426 a), qui, en même temps qu'il la mettait au point, lui apportait une nouvelle contribution de faits personnels.

Les « corps centrosomiens », comme s'exprime Guignard, pour employer un terme plus général que celui de centrosomes, qui a reçu maintenant une signification précise, peuvent offrir, chez les Thallophytes et les Bryophytes, deux aspects différents. Les stries radiaires qui en partent s'insèrent en effet tantôt sur un corpuscule central ou centrosome, tantôt sur une masse plasmique sans corpuscule central (centroplasle de Strasburger). Le premier cas s'observe chez Fucus et Sphacelaria étudiés par Strasburger (488) et par Zwingle (491 a)\ les centrosomes varient de grosseur chez Sphacelaria suivant l'âge du noyau et le stade de la division. Le second cas est celui des Ascomycètes {Peziza, Ascobolm, Erysiphe) étudiés par Harper (429 a); on voit un corps relativement gros, en forme de disque aplati, que l'auteur considère comme de môme nature que les fibres du fuseau et les radiations polaires, parce qu'il se colore de même façon; aussi pense-t-il qu'il est formé de kinoplasme; il ne renferme pas en son centre de corpuscules comparables aux corpuscules centraux; pour ces raisons, Strasburger

ARCHOPLASMEy KINOPLASXE, ERGASTOPLASME . 643

le distingue du ceatrosome sous le nom de « centroplaste ». Les corps centrosomieas ont donc, d'après tout cela, conclut Guignard^ des caractères inconstants ; leur forme varie beaucoup ; leur colorabilité n'est pas moins variable, comme le montre l'auteur par remploi du mélange colorant de Biondi suivi de décoloration par l'acide chlorhydrique étendu. Guignard rend ensuite compte de l'état actuel de nos connaissances sur la formation des fuseaux pluripolaires, et cite outre les observations déjà anciennes de Carnoy, Boveri, Sala, v. Erlanger sur l'Ascaride du Cheval, celles de Moore (229) sur les spermatogonies de Branchiptis, de Mottier (74) sur Lilium et Podophyllum, d'Osterhout (426) sur les cellules-mères des spores d'Equisétacées, d'Haecker (428 a) chez Cyclops, de Strasburger (489 a) chez Pellia, de Belajeff (390 a) sur les cellulesmères polUniques de Larix et Lt/ium; lui-même a étudié dans ce mémoire la production des fuseaux pluripolaires chez Nymphaea, Nuphar, Limodorumj Magnolia, Aux pôles de ces fuseaux pluripolaires on a constate des corps de caractères variables, habituellement très colorables, que Guignard a vus tantôt colorés, tantôt non. De ces fuseaux pluripolaires on peut rapprocher les gerbes de faisceaux de filaments constatés par FatrcAtM(416 a) dans le fuseau du Basidiobolus ranarnm; chaque faisceau se terminait par un corpuscule plus colorable. De môme, on a observé des fuseaux tronqués avec plaques polaires larges, composées de granules colorables {Fairchildy Haecker, Guignard). [J'ai observé la môme disposition aux pôles des fuseaux dans les spermatocyles d'Astacas (472 a).] Ces faits montrent en somme, ce me semble, qu'à Textrémité de chaque fil peut se différencier un granule colorable.

Guignard, toujours fidèle à l'idée de la permanence du centrosome ou tout au moins de sa substance, sinon de sa forme, se demande si ces corps observés aux pôles des fuseaux pluripolaires, que plusieurs auteurs considèrent comme des centrosomes, ne seraient pas en effet ces centrosomes, qui, dissociés dans la cellule entre deux divisions successives, se rassembleraient d abord en plusieurs centres aux extrémités du fuseau pluripolaire, puis en deux seulement sur le fuseau bipolaire. Pour expliquer que toutes les branches des fuseaux pluripolaires n'offrent pas de ces corpuscules colorés (centrosomes?), Guignard dit qu'on peut concevoir en effet que les branches du fuseau se forment sans l'intervention de corps spéciaux. Nemec^ dans deux articles successifs (464 a et 464 b), n'ayant

pas réussi à voir les centrosomes dans les cellules-mères polUniques de Larix decidua, ni avant ni pendant la division du noyau, n*en ayant pas trouvé davantage dans le point végétatif et les cellulesmères des spores de YEquisetum palustre ni sur le fuseau multipolaire ni sur le fuseau bipolaire, conclut aussi que le eentrosome n'est pas nécessaire à Tédification de la figure achromatique de division; et c^estdans le noyau qu'il va chercher l'élément homodyname du eentrosome.

P. 220. — Les nouvelles recherches de Francolte (421 a) sur la maturation, la fécondation et la segmentation chez les Polyclades l'ont conduit à affirmer de nouveau que le eentrosome est un élément permanent et ne se forme que par division d*un eentrosome ancien. Si, à certains moments, le eentrosome et le corpuscule central qu'il contient deviennent invisibles, c'est parce que la couche de protoplasme condensé qui les entourait (et qu'on pourrait comparer à une membrane telle que la membrane nucléaire) a disparu et qu'ils sont à présent nus dans le cytoplasme ovulaire et par conséquent difficiles à distinguer.

P. 221. — Aux auteurs qui nient la permanence du eentrosome, il faut ajouter Reinke (477), Lillie (4o6 a), Child (406 a). Wesley R. Coe (406 b), bien qu'ayant vu disparaître, dans Tœuf fécondé de CerebratuluSj les centrosomes de l'aster spermatique, ne veut cependant pas croire qu'ils disparaissent, mais pense, pour diverses raisons, qu'ils deviennent à un certain moment invisibles, pour réapparaître ensuite.

P. 221. >- La façon pittoresque et plaisante dont Bolles Lee (453 b) critique le travail de Murray a le mérite de rendre bien compte de Tétat d'esprit très particulier où se trouvent la plupart des auteurs qui, ayant écrit sur le eentrosome, ont admis la permanence de cet élément. « De tentative pour démontrer, dit Bolles Lee^ que le prétendu eentrosome persiste de façon à servir à la division suivante y point de trace! On l'a vu à un moment quelconque, en un endroit quelconque : on ne le voit plus, on le perd de vue, on l'avoue, mais on ne s'inquiète pas de si peu. Car plus tard on aperçoit quelque chose de semblable à un autre endroit, et cela suffit; c'est le même élément qui a persisté, et si pendant un temps il s'était fait invisible, c'était pour se renouveler, comme la lune : « Ma si rinnova^ corne fa la luna! » C'est tout à fait cela.

On pense si peu que le corpuscule central peut être un élément

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périssable de la cellule qae K. W, Zimniermann (530 a), le fîgurant dans la masse de mucus d*une cellule caliciforme de Tintestin, ne suppose pas un seul instant qu'il puisse s'agir d'un corpuscule destiné à être éliminé, d'un corpuscule de rebut; et pour maintenir à tout prix dans la cellule le précieux élément qui ne saurait être remplacé, le loge dans les travées 3'un réseau de protoplasme vivant qui traverse la masse muqueuse, et qu'il admet d'ailleurs plutôt qu'il ne l'a vu.

Si l'on se reporte au chapitre YI bis (p. 618) : Le kinoplasme dans les cellules vibratiles et les éléments analogues, on y verra aussi combien ridée de la permanence des corpuscules centraux a mis V. Lenhossèk (567) dans l'embarras.

AL Heidenhain (431 a) a décrit tout récemment dans les cellules épithéliales de l'utérus des protubérances de la face libre de la cellule, analogues à celles que les auteurs ont considérées comme des boules de sécrétion en voie d'élimination. Dans ces protubérances il trouve une formation, qui est indiscutablement le microcentre, entourée de quelques radiations. Ce ne sont là selon lui, il est vrai, que des artefacts dus au réactif fixateur, qui a produit sur la cellule une irritation pathologique, et l'a déformée pour la tuer seulement ensuite; ce ne sont pas des lésions cadavériques. Il n'y aurait pas lieu de parler ici de ces protubérances qui contiennent le niicrocentre, puisque ce sont des artifices de préparation, si elles n'étaient très analogues ou même semblables aux boules de sécrétion en train de se séparer de la cellule. Si ces dernières sont réelles, et non artificielles, si, tout comme ces protubérances décrites par Heidenhain, elles emportent avec elles le corpuscule central en se séparant de la cellule, puisque ce corpuscule étant superficiel a dû être englobé dans la boule formée, voilà un phénomène physiologique qui détruit autant de corpuscules centraux qu'il s'en formera dans la cellule, et qui est peu favorable à l'idée de la conservation du corpuscule central.

P. 226. — Wesley R. Coe (406 b) indique aussi que Taccroissement des ccntrosomes est, dans le fuseau de segmentation de Cerebratulusy corrélatif de celui de l'aster polaire.

De môme Murray (74 b) constate que les centrosomes des spermatocytes en division de Y Hélix et de VArion atteignent leur plus grand développement au stade d'amphiaster.

P. 226, — D'après les recherches de Gardiner (423 a) sur l'œul

JOURN. DE l'aNAT. ET DE LA PIIYSIOL. — • T. XXXV. 43

de Polychoerus caudatus, Taster qui se forme dans Tœuf fécondé aux dépens du cytoplasme ovulaire est d'abord dépourvu de centrosome; celui-ci ne fait son apparition que plus tard, au centre de rirradiation. Ici donc aussi on peut supposer que le cenlrosome doit son origine aux fibres archoplasmiques de l'aster.

P. 233. — Les faits relatifs aux fuseaux pluripolaires, notamment ceux des végétaux (voir ci-dessus) et ceux de Tœuf du Chétoptère (voir ci-dessous) sont des plus favorables à notre interprétation. Rappelons que chez les végétaux, les corpuscules des fuseaux pluripolaires peuvent manquer; qu'ils offrent en tout cas tous les degrés possibles de différenciation morphologique, comme Guignard le remarque avec raison, et qu'enfin Strasburger admet même que le kinoplasme peut suppléer à leur absence, en se condensant en un centroplaste. S'il en est ainsi, les centrosomes ne sont plus des éléments essentiels, des causes efficientes, des points de départ, les formations nécessaires des figures mitotiques; il devient plus satisfaisant d'en faire des résultats contingents, des effets de l'action du mitome cellulaire. Dire d'ailleurs, avec Strasburger^ que le centrosome peut être suppléé par le kinoplasme, c'est presque soutenir que le kinoplasme devient le centrosome; et comme on n'a jamais pu, en histophysiologie, distinguer entre devenir et produire, entre transformation et sécrétion, c'est presque dire que le kinoplasme produit, sécrète le centrosome.

Rawitz (476 6), dans son dernier travail sur la spermatogenèse des Sélaciens, montre que le fuseau est d'abord dépourvu de tout corpuscule polaire, et qu'il n'acquiert ces corpuscules que secondairement. On peut en induire que la substance corpusculaire est une émanation du fuseau.

Les données obtenues par Mead (487 a) sûr le développement des asters ovulaires dans la maturation de l'œuf du Chétoptère sont aussi parmi les plus probantes qu'on puisse produire en faveur de notre manière de voir. L'auteur les fait suivre de considérations théoriques qui sont tout à fait dans l'esprit de notre interprétation. Dans l'œuf en voie de maturation, après que les filaments qui composent le paranucleus se sont évanouis, on ne peut distinguer aucun aster ni centrosome. Quelques minutes après que les œufs ont été mis dans l'eau de mer, il y apparaît nombre de petits asters, développés surtout dans la région que le paranucleus occupait auparavant; ces asters, d'abord réduits à quelques rayons,

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deviennent de plus en plus puissants ; leur nombre peut s'élever à 75; ils ne présentent en leur centre aucune trace de centrosome. Deux d'entre eux prennent la prépondérance, acquièrent des centrosomes et 'formeront Tamphiaster du premier fuseau directeur. L'auteur remarque combien ces faits sont défavorables à la théorie de la permanence du centrosome, qui se trouve placée dans l'alternative suivante. Ou bien on admettra que chacun des petits asters est en réalité pourvu d'un centrosome, qu'on ne distingue pas; d'où la nécessité d'admettre que 75 centrosomes ont été produits par la division des deux centrosomes primitifs de la cellule; ce qui est une difficulté. Ou bien on refusera à ces asters tout centrosome; d'où cette formation deviendra inconstante et accessoire. Les centrosomes des deux irradiations de i'amphiasler naissent donc de noro dans le cytoplasme ovulaire; ils s'accroissent ensuite et se divisent pour fournir les corpuscules polaires du deuxième fuseau directeur.

P. 150. — Les recherches récentes de Hoffmann (441 b) et de Ballowitz (389 a et b) tendent à donner au corpuscule intermédiaire la signification que nous avons proposée nous-méme. Hoffmann et Ballowitz ont vu le corpuscule intermédiaire se former par l'épaississement des fibres du fuseau central. Bertacchini (393 a) représente aussi l'ébauche du corpuscule intermédiaire sous la forme de renflements fusiformes de la portion équatoriale de ces fibres (fig. 4 et 6). Hoffmann a suivi de près le développement des épaissîssements des fibres fusoriales. « Ces renflements, écrit-il, ont au début la forme de fuseaux, et ont la même colorabilité faible que l'achromatine des filaments connectifs; c'est plus tard seulement qu'ils prennent la colorabilité d'une plaque cellulaire ordinaire » {voir par exemple les fig. 38-30). Quant au rôle physiologique du corpuscule intermédiaire, Ballowitz dit que la formation des épaississements fusoriaux dont le corpuscule intermédiaire dérive, a pour effet la division des fibres fusoriales tendues entre les cellules-filles et pour résultat définitif la séparation de ces cellules; aussi Ballowitz nomme-t-il ces épaississements des Halbimngs knôtchen. On remarquera l'analogie de cette conclusion avec la nôtre, chap. ix, où il est dit que « la division des deux énergides ne peut que succéder à l'apparition du corpuscule intermédiaire », etc. Quoi qu'il en soit de l'interprétation physiologique de Ballowitz^ elle contient en tout cas la réhabilitation véritable du corpuscule intermédiaire,

que nous réclamions pour noire part (p. 408 et suiv.), puisque Fauteur conclut que le corpuscule intermédiaire lui semble jouer un rôle important dans la vie cellulaire.

Note de la page ISO. — Benda (354 a) a abandonhé récemment celte manière de voir sur le rôle du corpuscule intermédiaire dans la dilTérenciation spermatique; mais HermantiVa. conservée.

P. 133 et 184. — A^. H'. Zimmerman (830 a) a dernièrement enrichi d'un grand nombre d'observations nouvelles la question du centrosome dans les cellules glandulaires. Il étudie, dans son grand travail sur les épithéliums et sur les glandes, un grand nombre de cellules épithéliales et glandulaires, et dans presque toutes trouve le microcentre. Voici du reste la liste des cellules qui ont présenté un microcentre : cellules de la glande lacrymale de THomme, des glandes séreuses de la base de la langue, des glandes de Brunner, des entonnoirs, des collets, des pièces intermédiaires des glandes du fond do Teslomac, cellules de la glande thyroïde, de Thypophyse, du rein, de Turetère et du bassinet, des vésicules séminales, de Tépididyme, de Tépithélium stratifié de la cornée et de la langue, des glandes sudoripares, cellules des conduits excréteurs de la glande sousmaxillaire, du pancréas, du foie, cellules épithéliales de Testomac et de rintestin, de Tulérus. Au contraire Tauteur n*a pu déceler de microcentre dans les cellules des acinis glandulaires de la glande sous-maxillaire, du pancréas, dans les cellules hépatiques, dans les cellules principales et bordantes du corps des glandes stomacales. Ce microcentre a d'habitude la forme d'un diplosome; les deux corpuscules peuvent être réunis par un fil analogue à une centrodesmose, et émettre Tun un « filament extérieur » {Ailssenfaden) qui pend hors de la cellule, l'autre un « filament intérieur » [Innenfaden) qui s'enfonce dans le cytoplasme; le tout est nommé par Fauteur « flàgellum central » (Centrafgeissel), Dans les cellules de l'hypophyse, et d'une façon moins évidente dans quelques autres espèces de cellules, le microcentre était entouré d'une sphère. Dans la très grande majorité des cas, le microcentre est situé dans la partie superficielle de la cellule, et à différentes hauteurs, soit au voisi- ,nage du noyau, soit à mi-dislance du noyau et de la surface cellulaire, soit plus près de la surface que du noyau, ou tout à fait près de la surface libre, ou môme en contact immédiat avec cette surface. Dans les cellules glandulaires où le microcentre a pu être trouvé, il occupait une situation très viariablOi Si Ton admet, en

ARGHOPUSME, KINOPLASME, ERGASTOPUSME. 649

généralisant, que Tergastoplasme est représenté dans les éléments glandulaires et dans les cellules éplthéliales par une formation analogue aux filaments basaux, comme ces filaments basaux sont situés dans la partie basale de la cellule, tandis que le microcentre est logé dans sa partie superficielle, on voit par là que dans la plupart des cas le microcentre et Fergasloplasme seraient très éloignés Tun de Tautre. Le rôle des corpuscules centraux serait ici, d*aprës Zimmermanfiy le même que partout ailleurs : ces corpuscules sont un centre de mouvement. Si on les trouve dans les cellules de Tinlestin immédiatement au-dessous du plateau, c'est qu'ils commandent les mouvements actifs des pseudopodes qui traversent ce plateau. S'ils sont situés dans une cellule glandulaire, telle qu'une cellule muqueuse, au milieu de la masse du produit de sécrétion, c'est qu'ils sont le centre des contractions du protoplasma qui doivent expulser ce produit.

P. 155, 28° ligne. — C'est exactement la même opinion que soutient Murray (74 a). Si, dit-il, le Nebenkern (ou sphère attractive) des spermatocytes chez les Gastéropodes pulmonès prend cette constitution compliquée qui le caractérise, c'est à cause de la longue période de repos par laquelle passent les spermatocytes. Meves a vu de môme la sphère prendre une forme bien limitée chez la Salamandre, durant le long intervalle de repos qui sépare les spermatogonies de la première division des spermatocytes. En somme, celte sphère ou Nebenkern, bien constituée, est le propre du stade d'accroissement du spermatocyte.

P. 156. — Les observations de Murray (74 à) sur les éléments séminaux des Gastéropodes pulmonès sont conlirmatives de celles de Platner et de JST. W. Zimmtrniann sur le môme objet, puisqu'il identifie, lui aussi, le Nebenkern à la sphère et en fait provenir la figure astrale de la première division de maluralion des spermatocytes.

Le résidu de l'arcuoplasme.

P. 162, 10* ligne. — C'est aussi comme un simple résidu que van Bambeke (502 a) considère le noyau vitellin, que Balbiani a trouvé chez la jeune Araignée.

En terminant cet appendice, nous tenons à répéter encore une fois que nous ne prétendons pas avoir fait un exposé complet de la question du proloplasma supérieur, plus grande à elle seule que la moitié de la cytologie tout entière. Des omissions bibliographiques sont en eiïet certaines, surtout dans le chapitre V, et le lecteur est prié de les excuser. Le sujet, bien que détaillé en chapitres distincts, n*est cependant pas encore envisagé sous tous les points de vue possibles. Il en est un, entre autres, qui pourrait faire la matière d'un nouveau chapitre, numéroté IX bis et intitulé : L'origine de la substance du protoplasma supérieur. Recherchant d'où cette substance provient en dernière analyse, on retrouverait dans ce chapitre une foule de problèmes actuels de la cytologie, qui y formeraient autant de paragraphes : la genèse des fibres kinoplasmiques du fuseau central et des irradiations polaires et la part que le noyau prend à cette genèse, le sort du nucléole et sa participation à la formation du kinoplasme, les rapports du noyau avec la sécrétion et par conséquent avec la différenciation del'ergastoplasme des cellules glandulaires, etc. Les développements déjà très considérables donnés à notre article nous interdisent de l'allonger encore d'un chapitre nouveau, que nous rédigerons sans doute plus tard.

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