Voltolini, Arch. f. Ohrenh. und Augenh

5. Retzius, Das Gehororgan der Knochenfische. In Anatoroischen Untersuchungen, Stockholm.

SUR L*APPAREIL TERMINAL DE L'aCOUSTIQUE. H

ment soudées les unes aux autres et difficilement isolables. Leur noyau est très gros, très apparent et situé à des hauteurs variables.

Retzius découvre encore une nouvelle expansion nerveuse que possèdent les Poissons osseux, sous forme de deux petites taches, sur la paroi antéro-interne de la pars superior. Ces deux taches sont innervées par la branche cochléenne du nerf acoustique. En résumé, cet auteur admet deux sortes de cellules chez l'Homme, les Mammifères, les Oiseaux, les Reptiles et les Amphibiens, des cellules portant des cils (Cylinder epithelialzellen de Max Schultze, Stàbvhen zeilen de Basse) et des ce. Iules épithéliales proprement dites (Faden ou Bazalzeilen de Max Schultze, Zthnzellen de Basse). Il a toujours observé les filets nerveux se rendant à ces cellules.

La même année, Ebner* décrit sur les crêtes et les taches des Oiseaux les trois formes cellulaires vues par Schultze chez les Poissons. Quant aux terminaisons nerveuses, voici ce qu'il en dit : « Certaines fibres nerveuses, après s'être divisées, ne se composent plus que du cylindraxe et n'entrent pas en rapport avec les cellules épithéliales. Elles vont peut-être se terminer dans un poil. Les autres vont rejoindre et s'unir aux cellules ciliées. »

Waldeyer *, sans connaître le travail de Bôltcher, admet comme ce dernier que les fibrilles du limaçon vont se terminer dans les cellules ciliées externes et internes de l'organe de Corli. « Il n'y a pas une mode de terminaison nerveuse, dit cet auteur, qui n'ait trouvé quelqu'un pour le décrire. » Indépendamment des cellules de Corti, il y a encore d'autres éléments intimement accolés à ces derniers; leur réunion constitue les cellules jumelles.

En 1872, 1878 et 1878, Nuel' fait paraître plusieurs travaux sur la même question.

D'accord avec l'auteur précédent, il admet la différenciation des cellules que nie Gottstein. Il croit toutefois qu'il existe une fusion cellulaire partielle entre les éléments de l'organe de Corti, ce qui suffit pour constituer les cellules jumelles. Les cellules de Corli sont cylindriques en haut et effilées en bas; les cellules de Deiters sont cylindriques en bas et effilées en haut.

1. Ebner, Dat Nerven-Epilhel. des Cristae acusticae in Schriflea des Med. Natur. Tisseoschaftl. Vereing zu innsbruck. Jahrg., iS72.

2. Waldeyer, Ilômer und Schnecke, in SIrickers Handbnch, 1813.

3. Nuel, Recherche* microscopiques sur l'analomie du limaçon des Mammifères y t. XLIU. Acad. Roy. des Sciences de Belgique, Bruxelles iS73.

12 A. CANMEU. — RECHERCHES

Prilchard ' étudie (1873) les terminaisons nerveuses des Mammifères dans le vestibule et les canaux semi-circulaires. 11 admet, contrairement à Reich, Schuitze, Kôliiker, Odennius, que les cellules cylindriques ne se terminent point brusquement au nireau de leur extrémité supérieure et inférieure. EMes possèdent deux prolongements, un prolongement filiforme à la partie inférieure et à la partie supérieure une quantité de cils courts. Ces cils dépassent Tépithélium et se perdent dans la cupule terminale (cellules en brosse de Pritchard). Indépendamment de ces éléments, il en existe d'autres ayant une forme différente. Ce sont les cellules fusiformes auxquelles il a donné le nom de cellules en épine. Ces cellules possèdent également deux prolongements, Tun supérieur, gros, épineux, unique, l'autre inférieur se continuant probablement avec les fibres nerveuses. Les cellules en brosse seraient également en rapport par leur pôle inférieur avec le nerf acoustique.

Hensen*, en 1874-75, publie ses travaux de morphologie sur le sujet qui nous occupe. Il discute longuement sur les terminaisons nerveuses intra-épithéliales. Il dit qu'il importe peu de savoir si les fibrilles nerveuses se divisent en deux ou plusieurs fibrilles secondaires, car celle question perd toute son importance, puisque luimême et la majorité des auteurs admettent Texistence d'un plexus avec anastomoses des fibres nerveuses. Le cul-de-sac membraneux du limaçon est pour cet auteur Thomologue de la lagena. Les fibres transversales découvertes par Hannover dans la membrana pectinatUy que Gottstein, Nuel et Bullcher rattachent au revêtement épithélial de la rampe moyenne ne sont que des dépendances de la capsule connective. Hcnsen a cherché à résoudre expérimentalement la question de la natuie de la tectoria; il considère sa consistance comme inférieure à celle du muscle en état de contraction et supérieure à celle de la graisse. Elle pourrait se comparer à celle de la substance cérébrale fraîche.

D'après lui, les cellules auditives externes de, l'organe de Corti présenteraient une capsule ovale à leur partie supérieure, capsule très délicate, avec une sorte de strie transversale probablement

1. Pritchard, The termination of ike Nervet in Ike vestibule and semi-circular Canal ofMammals. Quarterly journ. of microsc. se, 1873.

2. Hensedy Referai iiber Hasiés veryleichende Morphologie Au Xrch. f.Ohrenheilkunde. Neue Folge, Bd. LU.

SUR l'appareil terminal de l'acodstique. 18

produite par Tenroulement d'un filament autour d'un nucléole central. Cette capsule serait morphologiquement comparable à un corpuscule du lact. Les filets nerveux seraient en relation avec elle.

En 1876 paraît le mémoire de Meyer* sur le labyrinthe membraneux des Reptiles et des Oiseaux. « Le neuro-épilhélium du vestibule, dit-il, se compose de deux couches; Tune, inférieure, que nous pouvons appeler couche de noyaux; l'autre, supérieure, comprenant des cellules spécifiques que nous désignons aussi sous le nom de cellules cylindriques, cellules à cils, cellules auditives, elc... »

Ces noyaux sont plongés dans une masse protoplasmique qui remplit tout l'espace qui les sépare. Cette matière plasmodique se prolonge même entre les cellules cylindriques et joue encore le rôle de matière isolante (Meyer).

Les cellules auditives proprement dites sont des cylindres, épaissis vers leur tiers moyen. A ce niveau se trouve un noyau assez gros. Leur extrémité inférieure va en s'effilanl. En haut ces cellules ont un renflement cuticulaire portant des cils assez courts, quelquefois agglomérés en une sorte d'aiguillon pointu. L'auteur n'a jamais observé les cellules filiformes à^Ebner. Comme ce dernier, cependant, il a vu les filaments nerveux monter entre les cellules jusqu'au niveau du rebord cuticulaire. Il admet encore le réseau nerveux intra-épilhélial.

Quant au limaçon, il l'étudié chez les Ophidiens, l'Ànguis fragilis, les Laccrtiens et les Oiseaux. La papille spirale se présente en général comme une saillie convexe reposant sur la membrane basilaire. En contact avec cette membrane, on trouve une couche de noyaux analogues à ceux qu'on rencontre dans les taches et les crêtes. Sur cette couche de noyaux repose une rangée de cellules cylindriques, très régulières, un peu effilées par la base, présentant un noyau avec nucléole très net un peu au-dessous du milieu de la hauteur. Le corps de la cellule se termine par une sorte de cupule plus claire, du fond de laquelle s'élève une touffe de poils donnant à l'épithélium un aspect caractéristique. Ces cils vont se placer dans les cavités creusées par la tectoria.

Les filets nerveux une fois arrivés dans l'épithélium, simple cylin-

1. Meyer, Éludes hûhlogiques sur le Labyrinthe membraneux, Th. Strasbourg, 1876.

14 A. CVISNIEU. — RECBBBCBBS

draxft sans myéline, passent entre les éléments de la couche granuleuse, et, après un trajet plus ou moins long, où ils constituent une sorte de plexus, se perdent au niveau de Textrémité inférieure des cellules cylindriques. Ces filets, ou bien se continuent avec Textrémité de la cellule, ou bien s'élèvent au-dessus du noyau, presque jusqu'au niveau du plateau culiculaire qui la termine. On trouve parfois (Oiseaux et Reptiles) des renflements ganglionnaires dans ce plexus épithélial.

Lavdowsky* (4876) étudie le limaçon des Vertébrés. Les faisceaux qui passent à travers les orifices de VhabemUa perforata présentent les propriétés de cylindraxes indivis. Bientôt ils deviennent moins épais par suite de divisions successives; ils sont ensuite si fins et si délicats qu'on ne doit plus les considérer que comme des parties de cylindraxe.

Arrivés à la lamina, ces faisceaux se divisent en deux troncs principaux. Le premier va avec les cellules terminales internes et s'y termine. L'autre, plus long, traverse la rangée des arcs que forment les piliers pour prendre fin dans les cellules leiminales les plus externes.

Ces fibres terminales sont caractérisées de loin en loin par des varicosilés très accentuées. Max Schullze et Waldeyer, qui les ont observées, les désignant sous la dénomination de gouttelettes, « Trofenformige ».

Ces fibrilles, Lavdowsky les considère comme radiales. Ce serait les fibres transversales de Kôlliker et longitudinales de Deiters. Nuel et Goltslein les considèrent comme spirales.

L'auteur a pu suivre les fibres nerveuses depuis leur origine jusqu'à leur terminaison. A chaque cellule ciliée aboutit une fibrille nerveuse qui s'unit à elle de deux façons. Ou bien elle va droit à la cellule ou à son noyau, ou bien encore elle s'accole simplement contre elle; « il y a simplement accolementy dit-il. » Dans certaines circonstances, au niveau des cellules externes de Corti, Lavdowsky a vu que les fibres nerveuses se terminaient par une sorte de renflement.

Coyne, dans sa thèse d'agrégation (1876), et dans Tarlicle Oheille du Grand Dictiofinaire encyclopédique des sciences médicales, expose longuement la structure des taches et des croies acoustiques, ainsi

1. Lavdowsky, Unlersuchungen ûber den akusticken Endapparal der Saûgelhien, Arcbiv f. mikr. Ânat., 1816.

SUR l'appareil terminal ns l'acoustique. 45

qae celles de l'organe de Corti^ Dans ces oavrage Tauteur admet une membrana propria à la base de répithélium des crêtes et des taches auditives. Le revêtement est constitué par des cellules de forme diverse et tout à fait spéciale. Les unes sont fusiformes, les autres sont cvlindriques et une troisième variété est constituée par des éléments épithéiiaux nucléaires.

Cette dernière variété est formée par des cellules à gros noyaux, lâcliement unies entre elles : ce sont les cellules basales d^Ebner. Ce serait, d*après CoVne, une couche d'éléments indiiïérents que traverseraient les formations terminales des filets nerveux acoustiques. Les cellules cylindriques ont une de leurs extrémités terminée par un cône tronqué; l'autre est largement arrondie. C'est à ce niveau que se trouve un gros noyau. Ces cellules seraient des cellules de support parce que, entre leurs faces latérales, il existe des espaces dans lesquels s'engagent les extrémités des cellules fusiformes, qui vont former les cils rigides.

c Les cellules fusiformes, ou en forme de baguette (Slabchen-Zellen), seraient plus nombreuses que les précédentes. Elles sont manifestement fusiformes et envoient un long prolongement vers la périphérie; elles sont pâles à Tétat frais, ce qui les différencie des précédentes. Elles sont constituées par une petite cellule de forme ovale. Au centre du corps de la cellule se trouve un gros noyau qui remplit presque complètement la masse protoplasmique du corps cellulaire, de telle sorte que sur des cellules isolées, colorées à Thématoxyline, il représente un corps sombre entouré par une très mince membrane cellulaire. Avec Tacide osmique apparaît dans la partie centrale une strie colorée en noir; elle semble représenter le prolongement de leur longue extrémité filiforme. Cette strie paraît entrer en contact avec le noyau de la cellule et se continuer jusque dans les cils auditifs. »

Les flbres nerveuses privées de myéline se divisent en deux libres secondaires et celles-ci en un grand nombre de fibrilles. Ces fibrilles s'anastomosent fréquemment entre elles et donnent naissance à un plexus à mailles serrées. De ce plexus tenninul partent des flbrilles qui vont aux cellules fusiformes.

Les cellules nerveuses du limaçon sont les cellules de Corli et du

i. Cet autear a étudié plas tard, en collaboration avec nous, la structure de ces orgaaes. Nous renvoyons Ifî lecteur au paragraphe H, qui est la reproduction de ce travail fait en commun avec notre maitre.

16 A. CANNIEU. — RECHERCHES

Sommel. Les cellules de Deiters ont deax prolongements, Tun allant à la membrane basilaire et Tanlre arrivant au niveau des phalanges. Coyne admet Texistence des fibrilles radiaires et des fibrilles spirales. Les premières vont directement aux cellules de Corti; quant aux secondes, elles s'insinuent avant de se terminer dans les cellules de Corti.

Kuhn* (1877) a traité du mode de terminaison chez les Poissons. La couche de noyaux se compose de cellules rondes et non d'un plasmode dans lequel on trouverait des noyaux. Il observe un filament inférieur où vient se perdre une fibrille nerveuse. Ce filament est en contact avec une cellule cylindrique. Toutefois cet auteur admet encore des filets nerveux arrivant jusqu'à la surface épithéliale, après s'être glissés entre les cellules.

Cisow= (1880) admet deux sortes de cellules : les cellules cylindriques et les cellules ciliées. Les premières sont recouvertes d'un plateau cuticulaire portant des cils. Ce plateau va de Tune à l'autre cellule. — Les fibres nerveuses sans aucune subdivision vont jusqu'aux cellules. Là, elles perdent leurs gaines, se partagent et s'anastomosent avec leur voisine et forment ainsi un plexus d'où parlent de très fines fibrilles qui se rendent vers la partie inférieure des cellules cylindriques. Elles passent entre ces dernières et vont jusqu'à la cuticule. Toutes les cellules ne sont donc ici que des soutiens des filaments nerveux.

Dans un autre travail, Kuhn (1880) étudie Torgane de l'ouïe des Amphibiens. Il y a deux sortes de cellules : les cellules basâtes et les cellules cylindriques. Il ne trouve plus de cellules ciliées. Les cellules basales sont rondes. Les faisceaux nerveux peuvent unir leur cylindre avec l'extrémité inférieure d'une cellule cylindrique, ou bien passer entre ces dernières pour se terminer librement à la surface, H y a donc deux modes de terminaisons nerveuses.

En 1881, Rezius' fait paraître un mémoire des plus importants. « On a pensé longtemps, dit-il, que le nerf auditif se termiîiait en forme de lacet ou de cupule. » 11 passe ensuite en revue les différents modes de terminaison de ce nerf d'après ses devanciers. Il rappelle encore les principaux faits établis par son mémoire de