C. — Insectivores Talpa europxa

/* Digastrique. — Le digastrique se fwe en arrière sur l'apophyse mastoïde et sur la portion du crâne avoisinant cette apophyse. Il se termine en avant par un long et mince tendon sur le bord inférieur et la face externe du maxillaire inférieur, à Tunion du tiers moyen avec le tiers antérieur de la mandibule. Ce muscle est très large et charnu dans sa partie postérieure. Il diminue progressivement de volume en se rapprochant de sa terminaison antérieure. Il ne présente ni tendon intermédiaire, ni interseclion aponévrotique.

Les faces externe et inférieure du digastrique sont croisées obliquement, un peu en arrière de langle postérieur du maxillaire» par le muscle stylo-hyoïdien. Le stylo-hyoïdien, au voisinage de ses insertions hyoïdiennes, est nettement distinct du digastrique.

En dehors et en arrière, il se confond plus ou moins intimement avec les faisceaux musculaires du digastrique. Sur un des sujets que nous avons examinés, cette fusion était complète.

^* Mylo'hyoidien. — Ce muscle est composé de deux lames musculaires superposées, Tune superficielle ou ventrale, l'autre profonde ou dorsale. Ces deux lames s'étendent en dehors sur la face interne du maxillaire. La lame superficielle est formée de fibres légèrement obliques en arrière et en dedans.

Ce feuillet musculaire n'occupe que la région moyenne du plancher buccal. II se continue en avant jusqu'à Tangle antérieur du maxillaire, et, en arrière; jusqu'à l'hyoïde, par une aponévrose très résistante. Cette aponévrose adhère intimement, sur les côtés, à la portion correspondante du digastrique.

La lame musculaire profonde est située sur la face dorsale du feuillet précédent. Elle est constituée par des flbres transversales en avant, obliques en arrière; celles-ci s'attachent sur l'os hyoïde. En avant, celte couche musculaire se continue par une aponévrose, jusqu'à l'angle antérieur du maxillaire inférieur.

3° Génio'hyoidien. — Les deux génio-hyoïdiens sont réunis sur presque toute leur longueur. Ils s'attachent en arrière sur le bord antérieur du corps de l'hyoïde; en avant, ils se fixent sur la mâchoire au niveau de l'angle antérieur.

Erinaceus europœus.

Chez cet être, le muscle digastrique est divisé en deux ventres par une intersection aponévrotique.

D. — Chéiroptères Vesperus serotitius.

/•» Digastrique. — Ce muscle s'insère en arrière, sur l'apophyse mastoïde. Il se dirige obliquement en bas, en avant et en dedans, et se termine sur le tiers postérieur de la face interne et du bord inférieur de la mandibule.

Chaîne, chez Pteropus Edwardsii, et Maisonneuve, chez Vespertilio, décrivent ce muscle comme ne présentant qu'un seul ventre.

Chez les trois Vesperus serotinns que noas avons disséqués, noos avons rencontré constamment une intersection tendineuse dirigée obliquement en bas et en avant, divisant le digastrique en deux ventres.

^«^ Mylo-hyoïdién. — Le mylo-hyoïdien d'un côté constitue avec celui du côté opposé une sangle musculaire transversale pré-hyoïdienne. En dehors, il s'attache sur le tiers postérieur de la face interne de la mâchoire; en dedans, les fibres musculaires se fixent sur le corps de l'hyoïde et sur un raphé médian pré-hyoïdien. Dans la région antérieure du plancher buccal, le muscle est continué jusqu'à l'angle antérieur de la mâchoire par une formation musculo-aponévrolique. Sur le mylo-hyoïdien proprement dit, repose une aponévrose où viennent se perdre des fibres musculaires provenant du sterno-hyoïdien. Cette disposition se rapproche de celle que Chaîne a décrite chez Pteropus Edwardsii.

3"* Génio'hyoïdien. — Les deux muscles génio-hyoïdiens sont fusionnés sur la ligne médiane ; toutefois un sillon médian, surtout marqué au voisinage de l'angle antérieur de la mâchoire, tend à séparer ces deux muscles l'un de l'autre. Chez cette espèce, les génio-hyoïdiens sont indépendants des génio-glosses.

E. — Rongeurs Lepus cuniculus,

/*> Digastrique. — Ce muscle est formé de deux parties : Tune postérieure, tendineuse; l'autre antérieure, musculaire. La limite entre ces deux parties du digastrique correspond à peu près au bord postérieur du mylo-hyoïdien.

Il s'insère en arrière, par un long et mince cordon tendineux, sur l'apophyse masloïde, immédiatement en arrière des insertions postérieures du stylo-hyoïdien. Il se porte de là, en avant, en dedans et un peu en bas. Arrivé au niveau de l'os hyoïde, le cordon tendineux se continue par un faisceau musculaire qui se termine sur le bord inférieur et la face interne du maxillaire inférieur. Celte insertion se fait sur une longueur d'environ deux centimètres, immédiatement en arrière de l'angle antérieur de la mâchoire.

1>e CBRTAOfS MUSCLES 8US-HT0IDIENS. $4 S

Dans son irajet, il croise obliquement la face interne du muscle stylo-hyoïdien.

Sur un des lapins que nous ayons disséqués, nous avons trouvé des connexions très intéressantes entre le digastrique ^roit et le stylo-hyoYdien correspondant. Sur cette préparation on voyait se détacher de Textrémité postérieure du stylo-hyoïdien, un faisceau tendineux qui se dirigeait vers le tendon du muscle digastrique et se confondait avec lui (fig. 20).

J« Mylo'hyoïdien, — Ce muscle s'étend transversalement sur la région antérieure du plancher buccal. En avant, le muscle n'atteint pas Tangle antérieur de la mâchoire. Il en est séparé par un petit espace triangulaire où le muscle se continue par une aponévrose.

Il s'insère en dehors sur la face interne de la mandibule, au voisinage du rebord alvéolaire; en dedans, il se termine sur un raphé médian et sur le corps de Thyoïde.

3* Génio-hyoïdien. ■— Les deux muscles génio-hyoïdiens, intimement unis l'un à Vautre dans les deux tiers postérieurs de leur étendue, s'attachent, en arrière, sur le bord antérieur du corps de l'hyoïde. Ils se séparent l'un de l'autre en avant, et chacun d'eux se termine, de chaque côté de la symphyse, par des languettes tendineuses confondues avec les faisceaux tendineux d'origine du génioglosse.

Mus musculus,

/• Digastrique. — Le digastrique est constitué par deux ventres réunis par un tendon intermédiaire. Il s'étend de l'apophyse mastoïde au bord inférieur et à la face interne de la mandibule. Le ventre postérieur est uni, au voisinage de ses insertions crAniennes, avec le stylo- hyoïdien. Le tendon intermédiaire se trouve situé au niveau de l'angle postérieur de la mâchoire. Il forme avec celui du côté opposé une arcade tendineuse à concavité dirigée en arrière. Du tendon intermédiaire et du bord antérieur de cette arcade naissent les libres musculaires des deux ventres antérieurs qui sont intimement accolés sur tout leur parcours.

^*» Tramverse, — Ce muscle est situé (lans l'angle antérieur du plancher buccal, au-dessus de la portion correspondante des ventres antérieurs des digastriques. Il est formé de libres transversales

JOURN. DE l'ANAT. ET DE LA PHYSIOL. — T. XUI. .33

qui s'attachent, de chaque côté, sur la face interne du maxillaire inférieur.

Les muscles mylo-hyoïdien et génio-hyoïdien ne présentent aucune particularité intéressante à signaler.

F. — Artiodactyles Rupicapra rupicapra,

Digaslrigue. — Il est formé de deux corps charnus principaux, ou ventres, plus ou moins coupés d'intersections, et réunis par un tendon inter-médiaire.

Le ventre postérieur se fixe par des fibres musculaires et des fibres tendineuses sur le sommet de l'apophyse masloïde. Il se dirige obliquement en avant et en dedans, croise la face interne du stylo-hyoïdien au voisinage de son insertion styloïdienne, et se continue ensuite par un long tendon intermédiaire. Ce tendon a la forme d'un ruban aplati de dehors en dedans. Le bord interne et les deux faces de ce tendon donnent naissance à des fibres musculaires qui constituent le ventre antérieur du digastrique. Celui-ci se termine sur le bord inférieur et la face interne du maxillaire inférieur. Cette zone d'insertion ne dépasse pas, en arrière, le bord antérieur du masséter; en avant, elle s'arrête à l'union des deux tiers postérieurs avec le tiers antérieur de la mâchoire.

Le bord supérieur du tendon intermédiaire se prolonge en avant, en suivant la portion la plus élevée ou la plus profonde du ventre antérieur. De ce bord se détachent des libres musculaires qoi se dirigent transversalement en dedans, et s'entrecroisent sur la ligne médiane avec celles venues du digastrique du côté opposé. Il se forme ainsi une lame musculaire placée sur la face ventrale du mylo-hyoïdien, et réunissant les deux digastriques.

Avec le plus grand nombre des auteurs, et contrairement à l'opinion de Chaîne, nous admettons que cette lame musculaire que Ton rencontre chez la plupart des Artiodactyles, doit être considérée, en raison de sa situation et de ses rapports, comme une dépendance du digastrique.

Les autres muscles du plancher buccal ne présentent aucune particularité à signaler.

G. — Périssodactyles Equus caballus.

f • Digasirique, — Ce muscle est composé de deux parties charnues : Tune postérieure, Vautre antérieure. La partie charnue postérieure s'attache en arrière sur l'apophyse mastoïde. Elle se dirige en bas et en avant, et se divise en deux faisceaux, Tun inférieur, l'autre supérieur. Le faisceau inférieur, le plus important, se termine sur Tangle postérieur du maxillaire inférieur. Le faisceau supérieur se porte en dedans de la mâchoire inférieure et croise le muscle ptérygoïdien interne; il se continue avec la portion charnue antérieure, par Tintermédiaire d'un tendon médian qui s'engage dans un anneau formé par le stylo-hyoïdien. La portion charnue antérieure continue directement en avant le tendon médian, et se fixe, par des languettes aponévrotiques, sur le bord inférieur et la face interne du maxillaire inférieur.

-2« Mylo'hyoidien. — Ce muscle s'insère en dehors sur la ligne mylo-hyoïdienne; les fibres musculaires qui le constituent se dirigent pour la plupart transversalement en dedans; seules, les fibres postérieures ont une direction oblique en dedans et en arrière. Son insertion interne se fait sur le corps de l'hyoïde, sur son appendice antérieur, et sur le raphé fibreux qui, en avant des insertions hyoïdiennes, sépare sur la ligne médiane les deux muscles mylo-hyoïdiens.

S"" Génio'hyoïdien. — Le génio-hyoïdien s'étend de l'extrémité de l'appendice antérieur de l'hyoïde, jusqu'à l'angle antérieur de la mâchoire. Le génio-hyoïdien d'un côté, est, en arrière, en rapport intime avec celui du côté opposé. Les deux génio-hyoïdiens, en se portant en avant, se séparent progressivement l'un de l'autre.

Ce muscle, est, dans toute son étendue, en rapport, par sa face ventrale, avec le mylo-hyoïdien qui le sépare du digastriqué.

H. — Carnivores Canis famiiiaris,

/*» Digastriqué. — Le muscle digastriqué s'attache, en arrière, à la fois par des fibres tendineuses et des fibres charnues, sur l'apo-

3l6 H. ROUVIÈRE. — ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT PHYLOGÉNIQUE

physe jugulaire de Toccipital. Il se dirige en avant et un peu en bas. Sa terminaison antérieure se (ait sur le bord inférieur, la face interne et la face externe de la partie moyenne du maxillaire inférieur.

D'après Ellenberger et Baum, le digaslrique du chien ne se compose pas de deux ventres, comme chez Tbomme. Chaîne décrit une aponévrose transversale incomplète et perpendiculaire à la direction des fibres. Chez les sujots que nous avons étudiés, nous avon$ toujours trouvé une intersection tendineuse, dirigée obliqaemeot en bas et en avant, divisant le muscle en deux ventres.

^ Mylo'hyoidien. — Les tibres de ce muscle, dirigées en dedans et un peu en avant, se fixent en dehors sur la crête mylo-hyoïdienne. Elles se terminent, en dedans, sur un rapbé médian et sur le corps de rhyoïde.

3^ Génio'hyoidien. — Les deux génio-hyoïdiens sont soadés TuD avec l'autre dans presque toute leur étendue. La séparation des deux muscles n'est indiquée que par on sillon longitndioal médian, surtout marqué dans la portion moyenne .du muscle. Ces deux muscles s'attachent, en avant, sur l'angle antérieur de la mâchoire, en arrière, sur le bord antérieur du corps de l'hyoïde.

Felis domesticus.

. /° Digastrique. — Ce muscle s'élend dé l'apophyse mastoïde » la mâchoire inférieure. Il est incomplètement divisé en deux ventres par un tendon intermédiaire qui est placé sur la face ioférteare et la face interne du muscle, dans la région ou le muscle stylohyoïdien le croise.

2'' Mylo'hyoïdien. — Ce muscle, à fibres transversales, diffèro surtout du mylO'hyoïdien du chien, en ce qu'il ne présente eit arrière aucune connexion avec l'os hyoïde.

3° Génio-hyoïdien. — Ce muscle est à peu près semblable à celui du chien.

L — - PlUMATES

Macacus ?

/• Digaslrique. — Ce muscle est formé par deux ventres musculaires, réunis par un tendon intermédiaire. Le ventre postérieur

DE GBRTAmS MCSGLES SCS-HYOIDIENS. 517

sHnsère snr l'apophyse mastoîde et se dirige obliquement en avant, en dedans et an peu en bas. Au voisinage de l'angle postérieur de . la mâchoire, il est constitué par le tendon intermédiaire qui passe dans une boutonnière que présente la portion charnue du stylohyoïdien. Au niveau de l'appareil hyoïdien, le tendon intermédiaire se dirige très obliquement en avant et en dedans, et se fusionne, sur lu ligne médiane, avec le tendon intermédiaire du côté opposé. Il se forme ainsi une arcade tendineuse située en avant de Vhyoïde, et directement en rapport avec la face ventrale du mylo-hyoïdien.

Du bord antérieur de Tarcade se détachent les ventres antérieurs iles deux digastriqucs. Ceux-ci se portent directement en avant c se terminent sur le bord inférieur et la face interne du maxillaire inférieur, dans les deux tiers aiHérienrs de leur étendue. Dans leur ensemble, les deux ventres antérieurs des digastriques forment une nappe musculaire continue, à fibres longitudinales, qui recouvre tonte la partie antérieure du plancher buccal.

2^ Mylo-hyoïdien. — Ce muscle s'attache sur la face interne du maxillaire. Ses fibres musculaires se dirigent en dedans et un peu en arrière. Elles se terminent sur la face ventrale de Tos hyoïde et sur un raphé médian pré-hyoïdien. Les fibres musculaires ne î>'étendent pas en avant jusqu'à l'angle antérieur de la mâchoire; elles s arrêtent à quelques millimètres en arrière. Dans cette portion antérieure du plancher buccal, le mylo-hyoïdien se continue par une aponévrose assez résistante.

3"^ Génio-hyoïdiens. — Ces deux muscles s'attachent, en avant, sur la face interne de la mâchoire inférieure, de chaque côté de la ligne médiane, immédiatement au-dessus des insertions des muscles génio-glosses. Les deux génio-hyoïdiens se fusionnent, immédiatement en arrière de leurs insertions maxillaires, en une masse unique et médiane, qui se porte directement en arrière et se termine sur le bord antérieur et la face ventrale du corps de Tos hyoïde.

Homme

Digastrique. ^ Poirier décrit ainsi le muscle dlgastrique : « Formé par deux ventres charnus réunis par un tendon intermédiaire, le digastrique, situé sur la partie supérieure et latérale du

COU, va de Tapophyse mastoïde à la symphyse menlonaiëre, en se réfléchissant au niveau du bord supérieur de l'os hyoïde.

« Il naît de la rainure digastrique, en partie par implantation directe des fibres charnues, en partie par des fibres tendineuses beaucoup plus nombreuses en dedans qu'en dehors. Ces fibres constituent un corps musculaire aplati de dehors en dedans, qai descend obliquement en bas, en avant et en dedans, formant le ventre postérieur du muscle. Elles se jettent sur la face interne d'un demi-cône tendineux qui se condense bientôt en un tendon cylindrique. Celui-ci continue d'abord la direction du corps charnu, puis se réfléchit au niveau de Tos hyoïde en décrivant une courbe à concavité supérieure. Ce tendon, après sa réflexion» s'aplatit et donne naissance par ses deux faces à des fibres charnues qui, par leur réunion, constituent un nouveau corps musculaire, aplati d'avant en arrière. Ce ventre antérieur du digastrique monte en avant et en dedans, et se termine sur une facette ovalaire située sur la face interne du maxillaire. Nos auteurs décrivent le digastrique comme ne prenant aucune insertion sur Tos hyoïde, flenle, Luschka, etc., ont bien montré que, ordinairement, les faisceaux supérieurs du tendon intermédiaire se continuent avec les fibres du ventre antérieur, tandis que les faisceaux inférieurs vont en partie à Tos hyoïde, en partie à Taponévrose qui réunit les ventres antérieurs des deux digastriqués. »

Les travaux de Morestin *, de A. Bovero', etc., ont démontré que cette disposition du digastrique était la plus constante. — Nos recherches, chez l'homme, ont porté sur soixante sujets environ. Nous avons trouvé que la disposition la plus constante était celle admise par Poirier; nous l'avons rencontrée dans une proportion de 1/8 des sujets examinés. Les autres sujets pré.senlaient des variations portant, soit sur les relations entre le ventre postérieur du digastrique et le stylo-hyoïdien; soit sur les connexions du tendon intermédiaire avec Tos hyoïde et le tendon intermédiaire du côté opposé; soit, le plus souvent, sur la disposition du ventre antérieur du digastrique.

1. 5!orestin, Bulletin de la Société anatomique de Paris, oct. 1894.

2. A. Bovero, latorno ai muscoli digastrici delPosso joide; Estratto del MwUort Zoologico Italiano, 1895.

MORPHOLOGIE COMPARÉE. — ORIGINE PHYLOGÉ- NiaUE DES MUSCLES DIGASTRIQUE ET GÉNIO- HYOIDIEN^

Parnù les muscles du plancher buccal, le digaslrique a plus particuliëremenl altiré Tattention des anatomistes, en raison de sa conformation très différente dans les divers ordres de mammifères, et des nombreuses anomalies qu*ii présente chez Thomme. On a, depuis longtemps cherché, par l'étude de son développement phylogéhique, à expliquer la grande variabilité de sa disposition analomique.

Gegenbaur* a émis sur l'origine phylogénique de ce muscle une hypothèse, qui est encore adoptée aujourd'hui par le plus grand nombre des auteurs classiques. D'après lui, le digaslrique est en général formé par deux muscles appartenant à des territoires nerveux différents. L'un de ces muscles, qui forme le ventre antérieur, parait être une formation musculaire qui s'est séparée du mylo-hyoïdien et a pris une nouvelle direction. Le ventre postérieur, n'est autre chose que le muscle dépresseur de la mâchoire inférieure. Ce dernier muscle perd ses insertions sur la mandibule et se réunit au ventre antérieur. Il en résulte la formation d'un tendon intermédiaire de dimensions variables, qui s'attache ordinairement à l'os hyoïde. Gegenba^ir cite comme forme de passage, dans cette transformation du dépresseur de la mâchoire inférieure en digaslrique, la disposition que présente ce dernier muscle chez le cheval.

La théorie de Gegenbaur a soulevé de nombreuses objections. Nous pensons avec Chaîne que « cette évolution présente une bien grande complexité que Ton ne rencontre guère en anatomie. Ni Tanatomie comparée, ni les anomalies musculaires du digaslrique, chez l'Homme ou les Mammifères, ne viennent attester une telle

1. En ce qui concerne le mylo-byoïdien, nos recherches nous ont conduit à adopter, dans leurs grandes lignes, les conclusions généralement admises par les auteurs.

2. Gegenbaur, Vergleichende Anatomie der Wirbellhiere, erster Band, p. 632, 1893.

5âO H. ROUVIÈBE. — ÉTUDE SUR LB DÉVELOPPEMENT PHYLOGÉNIQUE

manière de voir* ». On ne trouve pas de forme de transition bien nette dans la série des Vertébrés, d'une part, entre le mylo-hyoïdien et le ventre antérieur du digaslrique; d'autre part, entre le dépresseur de la mâchoire inférieure et le ventre postérieur du digastrique. La disposition que présente le mascle digàstrlque' cheai la cheval et quelques rares anomalies ne constituent pas, conune certains auteurs se sont appliqués à le faire observer, un lo^ument indiscutable. On peut, nous semble-t-il, donner à ces faits une explication plus rationnelle, basée sur Tanatomie comparée. EnOn, nous ajouterons que Chaîne, à la suite de recherches faites sur le dépresseur de la mâchoire inférieure, a été amené à conclure que, « chez des Mammifères, on retrouve le dépresseur de la mandibule des Vertébrés inférieurs sous Taspect d'une nou^velle formation musculaire, en voie de régression; ce processus s'accentuanlf le muscle ne serait plus représenté, chez d'autres espèces, que par une formation fibreuse. Souvent même, le dépresseur disparaît complètement, sans laisser aucune trace de son existence primitive*».

Une autre hypothèse a été soutenue par Chaine^. D'après cet auteur, le muscle digastrique tirerait son origine, par clivage longitudinal, d'une masse musculaire primitive qui donnerait, entre autres muscles, en dedans le génio-hyoïdien, et en flehors le digastrique. L'étude de la région sus-hyoïdienne dans tout l'embranché^ ment des Vertébrés, principalement chez les Reptiles, permettrait d'observer tous les stades de ce clivage. En même temps, les caractères anatomiques du faisceau externe, ainsi formé, se modifieraient progressivement de façon à aboutir à la constitution du digastrique, tel qu'il existe chez les Mammifères. D'après Chaîne, ces transformations portent principalement sur les insertions postérieures. Celles-ci se font primitivement sur le sternum, puis sur la colonne vertébrale; elles arrivent enfin, peu à peu, à ne se faire qu'au niveau de la région mastoïdienne. Le tendon intermédiaire se for-

1. Chaîne, Nouvelle» recherches sur le développement phylogëniqae, Cmpttfrendus de l'association des analomistes, 6* session, Toulouse, 1904.

2. Chaine, Le dépresseur de la mâchoire inférieure, ïiulletin scientilique de la Franet et de la Belgique, t. XXXIX.

3-. Chaine, Loc. cU. — ld,,An<Uàm%€ comparée de certains muteles nw-Ayot((t«iSt Thèse de la Faculté des sciences, Paria, 1900. — /(/., Relations du digastrique, Bibli»praphie anatomique^ 1903*

merait aux dépens d'une des intersections tendineuses que pré^ sente la masse musculaire primitive.

Nous croycms pouvoir dire que cette évolution présente une complexité aussi grande que celle admise par Gegenbaur.

Nous admettons, avec Ghaine, qu'il se produit, au cours du développement phylogénique, un clivage d'une masse musculaire longitudinale, que nous avons décrite, chez les vertébrés Inférieurs, sous le nom de muscle sterno-maxillaire.

Mais nous dirons plus loin que : 1° d'une part, ce clivage ne nous parait pas se produire dans le sens indiqué par Chaîne; 2*» d'autre part, il n'en résulte pas la formation du digastrique tout entier et du gënio-hyoïdien, mais seulement du ventre antérieur du digastrique et du génio-hyoïdien.

Dans l'hypothèse admise par Chaîne, les insertions postérieures du digastrique évolueraient par bonds du sternum à la colonne vertébrale, puis de celle-ci à l'os hyoïde, enfin de l'os hyoïde au crâne. Nous n'avons pas vu de formes de passage entre les différentes étapes parcourues par ce mascle, du sternum au crâne en passant par la colonne vertébrale et l'os hyoïde.

La thèse de Chaîne est surtout basée sur la disposition des muscles de la région sus-hyoïdienne chez les reptiles. Nous avons montré au cours de notre description des muscles du plancher buccal chez les Reptiles, que, chez les Ophidiens, au muscle hyo-maxillaire s'ajoute latéralement toute une série de faisceaux qui s'attachent, d'une part, sur le maxillaire inférieur, courent sur les parties latérales du cou en avant et en dehors de l'appareil hyoïdien, et viennent enfin s'insérer, d'autre part, sur les apophyses épineuses des vertèbres cervicales. Autrement dit, chez les Ophidiens, on trouve un plan mi](sculaire formé de deux faisceaux ou muscles, l'un interne hyo-maxillaire, l'autre externe spino ou cervico'tnaxillaire.

D'après Chaîne, le faisceau interne, hyo-maxillaire, représente le génio-hyoïdien, et le faisceau externe, cemco-maxillaire, n'est antre que le muscle digastrique tout entier à l'un des stades de son développement phylogénique.

Selon nous, non seulement le muscle cervico-maxillaire ne représente pas à lui seul le muscle digastrique, mais il n'entre pour rien, au cours du développement phylogénique, dans la consti-

tution du digastrique. On doit considérer le muscle cervico-maxillaire comme une masse musculaire surajoutée, en rapport avec les mouvements de reptation et les mouvements de la tête. MM. Gilis et Grynfeltt, qui ont examiné nos préparations, pensent avecDOOs que cette interprétation est la plus rationnelle.

On retrouve le muscle cervico-maxillaire chez les Sauriens; mais chez eux, il est considérablement atrophié. 11 semble disparailre progressivement au fur et à mesure que les mouvements de reptation et les mouvements de latéralité et de torsion de la tête diminuent.

Enfin Chaîne pense que le tendon médian du digastrique tire sod origine d'une des intersections tendineuses que présente la masse musculaire primitive dont ce muscle dérive.

Cette hypothèse n'explique pas les connexions intimes qae le tendon intermédiaire du digastrique présente avec Thyoîde chez certains mammifères.

Nous pensons pouvoir indiquer, en nous aidant des descriptions qui précèdent, les différentes étapes suivies par certaines formations musculaires du plancher buccal pour arriver à constituer les muscles digastrique et génio-hyoïdien, tels qu'ils se présentent chez certains vertébrés et chez Thomme.

Avec la plupart des auteurs, nous croyons que le digastrique est constitué par deux muscles primitivement distincts. De ces deux muscles, l'un représente le ventre antérieur, Tautre le ventre postérieur du digastrique.

En ce qui concerne le digastrique, nous nous proposons de démontrer les conclusions générales suivantes :

A. Le ventre antérieur du digastrique et le génio-hyoîdien ont la même origine phylogénique;

B. Le ventre postérieur dérive de la même formation musculaire qui donne naissance au stylo-hyoïdien ;

C. Le digastrique et son tendon intermédiaire proviennent de la fusion plus ou moins complète de l'extrémité hyoïdienne de chacun des deux ventres.

DE CERTAINS MUSCLEE dUS-HYOlDIENS. 523

A. — Origine phylocénique du ventre antérieur du dicastrique ET du muscle génio-htoïdien.

Chez les Sélaciens, le plancher buccal est formé par un certain nombre de muscles divisibles en deux groupes. Le premier group e, caractérisé par la direction transversale des fibres musculaires , comprend, chez Scyllium canicula, Tintermaxillaire et le palatohyoïdien; le deuxième groupe est constitué par deux muscles, à direction antéro-postérieure, le slerno-maxillaire et le sterno-glosse.

Chez les Téléostéens, les formations musculaires à direction transversale, déjà rencontrées chez les Sélaciens, sont représentées par un seul muscle peu développé, le transverse. Les muscles à direction longitudinale sont au nombre de deux; le plus superficiel est rhyo-maxillalre; sur la face dorsale de ce muscle est placé l'hyo-glosse. Ces deux muscles sont séparés, au voisinage de Tangle antérieur de la mandibule, par le transverse. Il est à remarquer que la portion moyenne de Thyo-maxillaire d'un côté est fusionnée avec la portion correspondante du môme muscle du côté opposé. On peut, par conséquent, considérer ces deux muscles comme représentant une formation musculaire unique, cheminant d'avant en arrière, en voie de division longitudinale. Celle division, comme Ta montré Chaîne, est d'ailleurs complète chez certaines espèces, le Mullus surmuletus et le Callyonyme lyre.

Nous pensons que Thyo-maxillaire, chez les Téléostéens, est l'homologue du sterno-maxillaire des Sélaciens. Il se rapproche du sterno-maxillaire par sa situation, sa conliguration et ses rapports dans la région du plancher buccal. Il en ditlère en ce que toute la portion hyo-coracoïdienne du sterno-maxillaire a disparu, et que, dans la portion qui persiste, la masse musculaire tend à se diviser en deux moitiés latérales.

Chez les Batraciens, le muscle hyo-maxillaire peut être considéré comme l'homologue du sterno-maxillaire des Sélaciens et de l'hyo-maxillaire des Téléostéens.

Les relations qui existent entre l'hyo-maxillaire des Batraciens et le sterno-maxillaire des Sélaciens sont mises en évidence par les rapports que présente, chez les Batraciens, le muscle sternohyoïdien avec l'extrémité postérieure de Thyo-maxillaire. En effet, entre lès deux chefs postérieurs de ce dernier muscle s'engage

524 H. ROUVIÈRE. — ÉTU0B SUR LE DÉVELOPPBMBNT PHYLOGÉNIQUE

rextrémité antérieure du sterno-hyoïdien. Il se produit à ce niveau un engrënement des deux muscles si parlait, qu'à un examen superficiel, il parait y avoir continuité entre riiyo-niaxillaire et le stemo-hyoïdien.

L'analogie entre Thyo-maxillaire des Batraciens et celui des Téléostéens parait également évidente. Ces deux muscles ont une situation, une conformation, des insertions à peu près semblables.

Nous avons rencontré jusqu'à maintenant une formation musculaire longitudinale impaire chez les Sélaciens, en voie de division longitudinale chez les Téléostéens; cette division est ensuite devenue à peu près complète chez les Batraciens ; il s'est ainsi formé, de chaque côté de la ligne médiane, une formation musculaire distincte, Thyo-maxillaire.

Ce muscle va subir, chez les Reptiles, des transformations progressives, telles, qu'il se divisera peu à peu en deux muscles qui, chez certaines espèces, seront très nettement séparés l'un de l'autre. L'un de ces muscles représentera le ventre antérieur du digastrique, l'autre le génio-hyoïdien.

Chez certains Sauriens, Lacerta ocellata par exemple, le muscle intermaxillaire entrecroise ses faisceaux avec ceux de l'hyo-maxillaire. Nous avons en effet montré que, chez Lacerta ocellata, la plus grande partie des fibres de lliyo-maxillaire passaient sur la face dorsale de l'intermaxillaire, tandis que quelques rares faisceaux s'engageaient dans des boutonnières formées par Fintermaxillaire, et se plaçaient ainsi sur la face ventrale de ce dernier muscle. De plus il existe, chez les Lézards que nous avons étudiés, un faisceau musculaire, situé en entier sur la face dorsale de Thyo-maxillaire et entièrement indépendant de ce dernier muscle.

Chez Lacerta ocellata, le clivage de Thyo-maxillaire en un faisceau superficiel et un faisceau profond est à l'état d'ébauche.

Chez Chameleon vulgaris, les muscles intermaxillaires traversent en nappe continue le muscle hyo-maxillaire. Celui-ci est ainsi divisé en deux muscles : l'hyo-maxillaire superficiel et Tliyomaxillaire profond. Cependant, ces deux muscles ont encore, à leur extrémité postérieure, des connexions intimes qui témoignent d'une même origine.

Chez les Chéloniens, et certains Ophidiens, le clivage longitudinal de rhyo-maxillaire est achevé. Les hyo-maxillaires, super-

D£ CERTJJHS MUSCLES SUS*HTOIDISNS . 525

iîciel ei profond^ sont u>ès distinctement séparés l'an de l'autre par rintermaiilbûre, qui est Tbomologue du myto-hyoïdien des vertébrés supérieurs. L'hyo-maxillaire superficiel représente, d'après ses insertions et ses rapports, le ventre antérieur da digastriqae; rbyo-xiaxiUaîre profond est entièrement indépendant du précédent et a les caractères du génio-hyoïdien.

En ce qui concerne les Grocodiliens, nous avons précédemment résumé la minutieuse description faite par Chaîne des muscles du plancher buccal de Crocodilus vulgaris et Gavialis gangelicos.Ghez ces deux espèces, la disposition de ces muscles est des plus intéressantes i étudier.

Chez Grocodilus vulgaris, d'une part, il existe, sur la face ventrale de Tintermaxillaire, un muscle hyo-maxillaire qui représente le ventre antérieur du digastriqae ; d'autre part, sur la face dorsale du mylo-byoïdien, passe le muscle sterno-maxillaire en grande partie formé par des faisceaux qui vont directement du maxillaire infélienr à la ceinture scapulaii-e et, aussi, par quelques fibres qui parlent de la mâchoire, et se terminent sur l'appareil hyoïdien. Nous pensons que'on peut homologuer au génio-hyoïdien toute la portioa du sierno-maxillaire comprise entre la mâchoire et l'os hyoïde.

Chez Gavialis gangeticus la disposition est inverse : le ventre antérieur du digastrique se prolonge jusqu'à la ceinture scapalaire, tandis que le génio-hyoïdien s'arrête sur la coroe antérieure de l'appareil hyoïdien.

Ces faits démontrent, nous semble-t-il, l'origine commune du ventre antérieur du digastrique et dû génio-hyoïdien. Ils proviennent tous deux, par clivage, de la portion du sterno-maxillaire comprise entre la mâchoire inférieure et l'arc hyoïdien. Mais chez les Crocodiliens, l'un ou l'autre de ces deux muscles ainsi séparés a conservé ses connexions primitives avec la portion sterno-hyoïdienne de la formation musculaire dont il dérive. C'est ainsi que Ton voit, soii le ventre antérieur du digastrique, chez Gavialis giQgetictts, soit le génio-hyoïdien, chez Crocodilus vulgaris, se continuer en arrière avec la portion rétro-hyoïdienne, persistante, du stemoi4BaxiUaire.

Chez les Oiseaux, les formations musculaires longitudinales, hyo-maxillaires se présentent sous trois aspects différents :

1° Dans un premier cas, Thyo-maxillaire est divisé en deux fais-

526 H. BOUVIÈRE. — ÉTUDE SUH LE DÉVELOPPEMENT PHYLOGÉNIQVJE

ceaax neltement distincts, que noas avons appelés hyo-maxillaire superficiel et hyo-maxillaire profond. Ces deux muscles sontséparés, en avant, par Tintermaxillaire. C'est cette disposition que l'on rencontre chez les Gallinacés.

Chez certains Palmipèdes, le canard domestique en particalier, le clivage de Thyo-maxillaire est à peine indiqué; en effet, ce muscle se termine en avant par des insertions, qui, les unes, sont superficielles, les autres profondes, par rapport aux deux muscles intermaxillaires, superficiel et profond.

S"* Dans un deuxième cas, l'hyo-maxillaire est divisé, en avant, en deux faisceaux secondaires. Celte division n'est en général qa'ébaachée chez les Passereaux; elle devient complète chez les Colombins et chez certains Grimpeurs (Chrysotis amazone). Chez ces différents ordres et espèces, les deux bandes musculaires qui résultent du clivage de la portion antérieure de rhyo-maxillaire, restent accolées Tune à l'autre dans toute leur étendue. De plas les deux faisceaux de division restent en rapport avec la face ventrale de Tintermaxillaire, ou, tout au moins, sont disposés sur -un plan superficiel par rapport à ce dernier muscle.

3"" Enfin, dans un troisième cas, il n'existe de chaque côté de la ligne médiane qu'un seul muscle hyo-maxillaire qui passe sur la face ventrale de lintermaxillaire superficiel, c'est la disposilioD la plus fréquente, celle que Ton rencontre chez les Rapaces, les Échassiers et certains Grimpeurs (pic épeiche).

En résumé, chez certains Oiseaux, l'hyo-maxillaire est clivé en deux masses musculaires qui passent Tune sur la face ventrale, l'autre sur la face dorsale du mi\scle inlermaxillaire. Il est alors facile de reconnaître un ventre antérieur du digaslriqne et un génio-hyoïdien.

Chez les autres Oiseaux, les formations musculaires hyo-maxillaires sont représentées, de chaque côté de la ligne médiane, par un muscle divisé ou non en deux faisceaux, dont les attaches antérieures s'échelonnent sur la face interne de la mâchoire inférieure. Dans ce cas, ces formations qui sont, d'une part, protractrices de l'hyoïde, et qui, d'autre part, peuvent, lorsque l'hyoïde est maintenu par ses muscles rétracteurs, contribuer à abaisser la mâchoire inférieure, remplacent et représentent, semble-t-il, à la fois le génio-hyoïdien et le ventre antérieur du digastrique.

Chez quelques Mammifères, le ventre antérieur du digastrique est représenté, comme nous le démontrerons plus loin, par la portion pré-byoïdieone d'un muscle sterno-maxillaire qui parait être rtiomologue du sterno-maxillaire des Sélaciens.

Chez la plupart des Mammifères, il est plus ou moins fusionné avec Textrémité hyoïdienne d'une autre formation musculaire qui représente le ventre postérieur du digastrique, soit par un tendon intermédiaire, soit par une intersection tendineuse. Il se forme ainsi le digastrique proprement dit. Il convient, nous semble-t-il, avant de décrire chez les Mammifères les différents modes suivant lesquels les deux ventres du digastrique se réunissent et les différents stades de révolution de ce muscle, de rechercher dans l'embranchement des Vertébrés l'origine phylogénique du ventre postérieur du digastrique.

B. — ObIGINE PHYLOCÉiNIQUE DU VENTRE POSTÉRIEUH DU DIGASTRIQUE.

Nous pensons que le ventre postérieur du digastrique dérive, avec le muscle stylo-byoidien, des formations musculaires que nous avons décrites dans la série des Vertébrés sous le nom de transverse jugulaire.

Nous n'avons décrit le Iransverse jugulaire que chez les Reptiles — sauf quelques exceptions — et les Oiseaux.

On rencontre cependant chez certains Poissons et chez les Batraciens des formations musculaires qui, par leur situation et leurs insertions, paraissent représenter le Iransverse jugulaire des Reptiles et des Oiseaux. Nous voulons parler du palato-hyoïdien des Sélaciens et du transverso-hyoïdien des Batraciens.

Chez les Reptiles et les Oiseaux, le transverse jugulaire s'attache toujours, en dehors, sur la mâchoire inférieure; de plus, nous ferons remarquer avec Chaîne que, chez certaines espèces, les insertions externes de ce muscle se font également sur le crâne. « Un caractère général très important du transverse jugulaire, examiné dans tout l'embranchement des Vertébrés est que la surface d'insertion de ce muscle diminue de plus en plus d'étendue à mesure que Ton considère un vertébré plus supérieur.... D'autre part, chez les vertébrés supérieurs, ce muscle a une tendance à s^insérer sur le

crâne Linserlion cr&nienne commence à apparaître, mais dTone façon inconstante, cheE les Oiseaux; elle ne deTient générale et en même temps unique que chez les Mammifères ' ».

Cliez les Reptiles et les Oiseaux, le trajet de ce muscle est transversal ou oblique. Les fibres se terminent en dedans sur un raphé médian et en différents points de Thyoïde.

Chez les Mammifères, en même temps que le transverse jugula ire a modifié ses insertions postérieures ou externes de manière à ne s'attacher que sur le crâne, il s'est divisé en deux muscles qui sont le stylo-hyoïdien et le ventre postérieur du digastrique.

Les faits suivants paraissent démontrer l'origine commune dn ventre postérieur du digastrique et du stylo-hyoïdien.

a) On observe très fréquemment, chez les Mammifères, la fusion des insertions crâniennes de ces deux muscles. Nous avons rencontré cette disposition chez Talpa europasa, Mus musculus, etc.

b) Le ventre postérieur du digastrique et le stylo-hyoïdien présentent entre eux assez souvent des connexions très intimes, par l'intermédiaire de faisceaux musculaires ou tendineux qui vont da stylo-hyoïdien au ventre postérieur du digastrique. En ce qui concerne les cas d'union plus ou moins étendue du digastrique avec le stylo-hyoïdien, chez l'homme, Testut s'exprime ainsi : « Le ventre postérieur du digastrique peut être renforcé par un faisceau charnu se détachant soit du stylo-hyoïdien, soit de Tapophyse slyloïde, à côté de ce dernier muscle. Dans un cas de ce genre, observé par Wood, le stylo-hyoïdien lui-même venait se fixer sur le tendon intermédiaire du digastrique. Je crois devoir considérer comme une fusion complète des deux muscles, le cas rapporté par M. Whinnie, dans lequel, le muscle stylo-hyoïdien étant absent, le ventre postérieur du digastrique se trouvait considérablemenl grossi, relativement au ventre antérieur. » Ledouble a rencontré un cas analogue à celui de Mac Whinnie.

Testut explique ces anomalies par Tanatomie comparée; il ajoute : « Chez le Paresseux, Duvernoy considère le stylo-hyoïdien comme confondu avec le digastrique. Dans le Cochon, d'après Cavier, l'analogue du stylo-hyoïdien a une portion qui se réunit au digas-

1. Cbaine, Âmtomie comparée de certaim muscles sus-hyoïdiens, Thèse de la Faculté des Sciences, Paris, 1900. p. 172.

DE GBRTAUMS MUSCLES SUS-HYOIDIENS. . 529

triqae derrière Taûgle da maxillaire inférieur. Chez le Paca, le même anatomiste estime que le 8tylo*hyoïdien n'est qu'une portion du digastrique. Watson, qui a étudié avec soin la myologie de rÉléphant, déclare que, contrairement à Tassertion de Mayer, il n'a pu arriver à isoler le stylo-hyoïdien de la masse musculaire qui constitue le digastrique ^ » Nous rappellerons à ce sujet que sur un des lapins que nous avons disséqués, nous avons vu un faisceau tendineux se détacher du stylo-hyoïdien au voisinage de ses insertions cr&niennes, et se confondre ensuite avec le digastrique.

c) Le ventre postérieur du digastrique et le stylo-hyoïdien appartiennent à un même territoire nerveux. Quelquefois même les filets destinés à chacun de ces muscles naissent d'une même branche du facial.

d) Enfin l'étude que nous avons faite du développement ootogénique du ventre postérieur du digastrique chez l'homme met en évidence la communauté d origine du ventre postérieur du digastrique et du stylo-hyoïdien ^.

Les figures 26, S7, 28 et 29 de la Planche XI représentent quatre <x>npes transversales d'un embryon humain de 32 mm.

La coupe, fig. 26, intéresse le mylo-hyoïdien, au voisinage de ses insertions médianes, et le ventre antérieur du digastrique. On ne voit pas, sur cette coupe, le mode de terminaison postérieure de ce ilernier muscle.

La coupe, fig. 27, montre le ventre antérieur du digastrique dans toute sa longueur. Le ventre antérieur se termine en arrière par des fibres tendineuses. CeUes-ci, pour la plupart, constituent un tendon (tendon intermédiaire) q«ii aboutit à une formation musculaire intéressée obliquement au niveau de son extrémité inférieure. Quelques fibres tendineuses vont du ventre antérieur du digastrique à l'appareil byoïdieci ou au tissu mésenchymateux qui l'entoure.

En comparant la coupe, fig. 27, avec la coupe, fig. 28, ou

1. Testot, Les nnomaliet muicuUùret chez l'homme expliquées par l'ÀncUome cornparée, p. 276 et 277, Paris, 1884.

2. Nos recherches sor le développement ontogénique da digastrique ont •été faites dans le laboratoire de noire maître, H. le Professeur Tourneux, qui a bien voulu mettre i notre disposition les riches collections de sou laboratoire. Nous sommes heureux de lui adresser, avec Pexpressiou de notre respectueuse leconnaissauce, bos plus vifs remerctments.