Monticelli

JOURN. DE L'aNAT. ET DE LA PHTSIOL. — T. XUl (NOV.-DÉC. 1906). 35

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phérie. Ces groupes forment ainsi les masses sphériques flagellées que Ton désigne parfois sous le nom de morulas spermatiques; elles renferment généralement, à leur centre, une masse proloplasmique ou cytophore dans laquelle plongent les têtes des spermies ' et qui peut contenir elle-même un noyau; il en est ainsi du moins dans les espèces du genre Clitellio, alors que les cytophores des Sangsues, des Branchiobdelles et des Lombrics sont anacléées. Dans un second mode, représenté par les arthropodes el les vertébrés, les spermies, au lieu d'achever leur évolution en étal de liberté, restent toujours fixées dans la profondeur ou à la sarface interne de Tépithélium séminifère. Elles s'orientent alors, dans chaque région de croissance, de manière à former autant de faisceaux d'éléments placés parallèlement les uns à côté des autres; dans chacun de ces faisceaux, les queues font saillie dans la lumière des tubes séminipares alors que les têtes juxtaposées sont dirigées vers la paroi des tubes et implantées plus ou moins profondément dans Fépithélium séminal; de même que pour le premier mode, on remarque parfois que les têtes sont plongées au sommet d'une masse protaplasmique nucléée décrite sous le nom de cellule de Verson chez les Arthropodes et de cellule de Sertoli, chez les Vertébrés ^ Ces dispositions régulières et symétriques des spermies se répétant constamment et toujours de la même façon doivent être évidemment réglées par des facteurs- puissants qu'il serait du plus haut intérêt biologique de pouvoir mettre nettement en évidence. C'est Ebner le premier, croyons-nous, qui, en 1871, essaya d'expliquer l'orientation spéciale des spermies des Mammifères par an déplacement actif des spermides qui viendraient se fixer sur le sommet d'une cellule de Serloli (spermatoblaste) pour y achever leur évolution.

Biondi, en 1888, puis Tellyesnicky en 1894, viennent donner une explication plus simple du phénomène. Tellyesnicky, en particulier, qui est revenu plusieurs fois sur la question (1898-97 el 1906), dit qu'il n'y a pas déplacement réel des spermies en évolution et que leur fasciculation n'est due qu'aux pressions latérales que ces

1. D'iiprès Monticelii (1892) il n'y a pas de cytophore central chez les Distômes.

2. Bugaion et Popoff (/oc. Ht.^ p. 416) font remarquer que « la spermalosphëre de Clitellio figurée par Claparède (1861, pi. m, fig. 9 à 12) établit ao passage des Aniélides aox Arthropodes, dans ce sens que les spermies insérées obliqoemeDt sar le cytophore se dirigent tontes du même côté et tendent (an lien de rayonner) à foroer on faisceau parallèle ».

spermies subissent de la part des générations voisines plus jeunes. D*un autre côté, il croit trouver l'explication de la copulation dans ce fait que le protoplasma sertolien se répand entre les cellules et vient se fusionner avec les restes plasmatiques des spermides.

En 1897, Benda vint expliquer à son tour la fasciculation des spermies en faisant jouer un rôle essentiel aux fins filaments que renferment parfois les cellules de Sertoli. Il supposa que ces filaments sont de nature contractile, qu ils vont s'attacher toujours au même point des noyaux des spermides en évolution et qu'ils se contractent à un certain moment, de manière à grouper toutes les spermides dans une même direction.

Cette théorie dite de la copulation ou de la symphorèse fut combattue, en particulier, par Lenhossek (1898). Ce savant histologisle retrouve bien, en effet, une structure fibrillaire au proloplasma sertolien, mais il dit n'avoir jamais vu les fibrilles se contracter ni venir s'attacher sur les têtes des spermies.

La théorie de Benda fut reprise, modifiée il est vrai, par Regaud qui s'exprime ainsi (1901, p. 264) : « La fasciculation et la rétraction (te$ spermies sont manifestement dues à la conlractilité du protoplasma syncétial (sertolien). Ces cellules, plongées dès leur naissance dans ce protoplasma, sont à un moment donné entraînées vers la couche génératrice par la contraction de ses fibrilles. »

Quelque temps après, en 1902 (p. 158), nous montrions nousmême que cette explication n'était pas possible, au moins pour le Moineau, car nous voyions, chez cet oiseau, la fasciculation des spermies débuter à un moment où elles n'avaient aucun coniact direct avec le protoplasma sertolien, dépourvu d'ailleurs ici de fibrilles contractiles. Pourtant Regaud revenait à son explication à la fin de 1902 (p. 211), en l'appuyant darguments nouveaux; mais ces arguments, loin d'être « décisifs » comme il le pensait, montraient tout simplement que l'épithélium séminal tout entier (et non pas seulement le protoplasma sertolien) est en perpétuel mouvement lors de la spermatogénëse. Cela, on pouvait le deviner, ne serait-ce que par l'existence des cinèses successives des éléments de cet épithélium; mais ces mouvements, qui peuvent expliquer les migrations de globules de graisse, de corps résiduels, de noyaux ou de fragments de noyaux en dégénérescence, ne peuvent à eux seuls expliquer la fasciculation, toujours dans le même sens, des spermies. D'un autre côté, ces spermies ne sont pas, dès leur

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naissance, plongées dans le protoplasma sertollen. Et le seraientelles, la contraction de ce protoplasma autour de son propre noyau ne produirait jamais la formation de faisceaux réguliers, comme nous le montrerons plus loin.

Dès 1901 S les recherches que nous poursuivions alors chez le Moineau nous avaient montré la possibilité d'une autre explication, plus satisfaisante, croyions-nous, de la fasciculation des spermatozoïdes. Nous avions vu que la couche basale de Tépithélium séminifëre était formée de cellules à caractères glandulaires, dont Torigine remontait à la vie embryonnaire du testicule; nous avions vu, au moment de chaque poussée spermatogénétique, quelquesunes de ces cellules exagérer leur activité sécrétante et prendre ainsi le caractère des cellules dites de Sertoli, alors que les autres dépensaient leurs produits d'élaboration en cinèses successives. Or, prenant certains points de repère, nous remarquions que les derniers produits de ces cinèses, les spermies, se déplaçaient d*abord sur place, tournant toujours les mêmes parties vers les cellules de Sertoli en pleine activité sécrétante, puis s'étiraient dans le sens de la direction de ces cellules de manière à venir se fixer toutes, par leurs pointes, au sommet de chaque cellule de Sertoli. Connaissant, d'autre part, la sensibilité si grande des spermatozoïdes pour certaines substances chimiques, nous avions été amenés à voir ici, tout naturellement, des phénomènes de mouvement déterminés et orientés par les sécrétions sertoliennes, c'est-à-dire des chimiotaxies.

En même temps que nous, un histologiste suédois, Broman (1901), étudiant le testicule des Sélaciens, avançait des idées semblables, tout en faisant intervenir une idée finaliste que nous étions obligé de combattre dans notre mémoire de 190â (a). Il figurait très nettement enlr'autres, chez le Chien de mer, les différentes situations qu'occupent successivement les spermides en voie d'évolution et leur fasciculation finale.

Cette coïncidence de deux histologistes travaillant des sujets différents, sans se connaître, et arrivant à des conclusions identiques, est déjà assez curieuse pour plaider en faveur de l'explication proposée. Mais quelque temps après, deux belges, Mosselman et Rubay (1901), étudiant le testicule du Cheval, venaient con-