G. LOISEL. — FORME ET FA8CICULATI0N DES SPERMIKS

vertébrés. La revue de ces travaux serait longue et fastidieuse; nous nous contenterons donc de rapporter ici et de décrire une figure de Gôrich (1903) comme se rapportant à un type des plus éloignés des Mammifères, à un Cœlentéré, Jubularia indivisa (L.) et comme venant bien montrer Tinsuffisance des théories mécaniques des auteurs, en particulier de celles de Tellyesnicky et de Regaud^ Chez les Tubulaires, le testicule est limité, vers la subombrelle, par une couche cellulaire plate. En quelques points, des cellules de cette courbe grossissent de manière à faire une saillie de plus en plus grande en dedans du testicule; en même temps leur noyau se tourne de 90"" pour se placer perpendiculairement à la surface limite.

Lesspermies, qui se sont formées d*autrepart, sont d'abord disséminées de façon irrégulière entre les sommets de ces grosses cellules, puis on les voit se grouper tout autour, dirigeant toutes leurs tètes vers la cellule (fig. 7) ensuite se coller à sa surface (fig. 8) et finalement s'introduire dans son corps cellulaire pour venir se grouper autour du noyau central (fig. 9). GOrich, il est vrai, explique ces aspects en disant que c'est le sommet de la cellule qui, s'é tendant entre les spermies, va les ramasser pour ainsi dire, de manière à les grouper en une sorte de buisson. Mais il suffit de regarder la figure 7, pour voir que les spermies se sont orientées vers la cellule avant d'être à son contact, comme cela se fait également pour les spermies des vertébrés étudiés plus haut. Du reste la technique suivie par Gôrich ne lui permettait pas de déceler la présence de produits de sécrétion ; pourtant la nature glandulaire de cette cellule parait nettement démontrée par la désintégration finale de son noyau que Tauteur signale.

Quant au rôle nourricier des spermies que GOrich fait jouer à cette cellule, nous ne trouvons encore là que la répétition pure et simple d'une théorie anciennement émise sans aucune preuve positive et que nous avons combattue ailleurs (1903, a, p. 155). Ici, eo particulier, Gôrich aurait pu être mis en garde par ce fait que les spermies atteignent leur prétendue cellule nourricière seulement lorsqu'elles ont terminé leur longue évolution, autrement dit quand elles sont entrées dans cet état de vie latente bien connu pendant

1. Nous aurions tout aussi bien pu prendre les figures de W. M. Aders (1903) qoi représentent, chez THydre verte, les mêmes phénomènes d'attraction des spermies pir une cellule pariétale.

lequel la présence d'une élaboration nutritive particulière parait bien inutile pour eux.

Quoiqu'il en soit, ce rapprochement des phénomènes spermiogénétiques que nous venons de faire chez les Cœlentérés et chez les Vertébrés, nous permet de penser que la chimiolaxie positive,

Fig. 7, 8 et 9, d'après GOrich. — Trois stade» de la fasciculation des sperxnies cheas une

Tabulaire.

exercée par les sécrétions chimiques testiculaires sur les spermies en évolution, est un phénomène général.

V. Expériences sur la sensibilité tactique des spermies de Cobaye ET DE Tortue. — Il est probable cependant que des phénomènes de taxies, autres que ceux de chimiotaxie, doivent intervenir également et à des degrés divers, dans la fasciculation des spermies; c'est ce que nous avons déjà avancé en 1902 (p. 163) et c'est ce que nous allons montrer expérimentalement ici *.

i. Les résultats de ces expériences ont été communiqués l'année dernière à VAsto-

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Il est tout d'abord une observation que tout spermatologiste a pu faire. Lorsque Les spermides se sont allongés et qu'ils se dirigent vers la cellule de Sertoli correspondante, on les voit s'accoler à la surface des spermatocytes et se déformer sur ces cellules. Ces phénomènes apparaissent encore plus nets dans la déformation des faisceaux de spermies eux-mêmes. Il semble donc bien que des phénomènes de thigmolaxie, c'est-à-dire d'influence de contacts, viennent non seulement maintenir les spermies pressées les unes contre les autres, mais encore contribuer à leur allongement et à leur aplatissement. Voici en effet l'exposé de quelques expériences qui montrent, de la façon la plus évidente, combien les spermies même mûres, placées dans certaines conditions, sont sensibles à l'attraction déterminée par leur contact réciproque et peut-être aussi par d'autres phénomènes physiques.

Si on délaie du sperme frais de Cobaye dans de l'eau salée à 10 p. 100, portée à une température de 30 à 35°, on voit d abord que les spermies nagent isolément, se rencontrant et se quiitant avec facilité. Mais, si on attend quelque temps, on voit ces éléments se grouper tête contre tête, ou bien s'accoler par leurs surfaces planes de manière à former comme de petites piles de pièces de monnaie (flg. VI, pi. XIII).

Le phénomène est encore beaucoup plus frappant avec les spermies de Tortue qui peuvent vivre dix heures, au moins, dans un pareil sérum. En effet, si au bout de trois ou quatre heures seulement, on examine, au microscope, une goutte de sérum spermatisé, laissé à Tair Ubre (lig. VII, pi. XIII), on remarque que presque toutes les spermies se sont groupées en masses sphériques, portant toutes leurs têtes au centre et présentant leurs queues à la périphérie où elles battent l'eau activement; l'ensemble donne tout à fait l'aspect des morulas spermatiques de certains invertébrés. Par contre les spermies sont restées parfaitement indifférentes vis-à-vis des hématies que nous avions placées dans les mêmes préparations.

Dans ces expériences, les phénomènes d'attraction des spermies entre elles {adelphotaxie de Marcus Hartog) ne se produisent qu'au bout d'un certain temps, alors que l'évaporation a amené un certain degré de concentration salée des sérums spermatisés. Cette concentration a produit nécessairement une légère déshydratation des

dation inlernalionale des Anatomistes (Genève, 1905) et à V Association française four l'avancement des sciences (Cherbourg, 4905).

spermies et sans doute aussi la production, par ces éléments, de substances agglutinantes que l'on peut distinguer du reste en examinant très attentivement les préparations.

Ce sont peut-être là des phénomènes pre mortem, bien que les spermies de tortues puissent encore montrer des mouvements actifs pendant six à sept heures, après s'être groupés comme nous Tavons dit. Mais il est possible aussi que des agglutinines semblables se produisent dans rinlérieur du testicule, étant donnés les phénomènes de déshydratation que nous y avons observés. Il est à remarquer en effet, que chez Tanimal vivant, les faisceaux de spermies ne se désagrègent pas lorsqu'ils sont rejetés dans la lumière des canalicules; cette désagrégation se fait seulement plus tard, lorsque les faisceaux ont rencontré des conditions rehydratantes, telles que les sécrétions des conduits génitaux ou simplement des milieux aquatiques.

Dans tous les cas, nos expériences tendent à montrer que les différences de pression osmotique doivent jouer un rôle important dans la fasciculation et dans la forme des spermies. Et c'est encore ce que l'expérimentation a nettement révélé entre les mains de Koltzoff (i906, p. 434). Cet auteur a vu, en effet, que la forme si bizarre des spermies des Crustacés Décapodes dépend des différences isotoniques entre les solutions colloïdales qui constituent les tôles des spermies d'une part, et les solutions des milieux ambiants, d'autre part.

Sans doute d'autres facteurs peuvent et doivent intervenir encore dans la fasciculation et dans la forme définitive des spermies. Ainsi l'activité élaboratrice, particulièrement grande, des cellules de Sertoli peut amener des excitations thermiques ou électriques; l'écoulement d'une partie des sécrétions sertoliennes, dans la lumière des canalicules, peut produire des phénomènes de rhéotaxie vis-à-vis des spermies; enfin, il est évident que les pressions latérales produites par la croissance et la multiplication des éléments voisins appartenant à une autre lignée séminale, peuvent- venir encore agir sur un faisceau considéré pour tasser davantage ses éléments les uns contre les autres. Mais il n'en reste pas moins évident, pour nous, que le point de départ de la fasciculation des spermies doit se trouver dans des actions chimiotactiques, déterminées par l'activité glandulaire des cellules de Sertoli ou des éléments élaborateurs semblables.

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VL En Résumé, de l'ensemble de ces nouvelles recherches qui ont porté sur des types de Mammifères, d'Oiseaux, de Repiiles et de Batraciens Ton peut et doit tirer les conclusions suivantes :

1** Au début de la transformation des spermides, on voit, dans chaque élément, une sphère archoplasmique et des centrosomes (?) venir se placer sur le noyau, à deux extrémités opposées.

^ Le noyau des spermides, coiffé de la sphère et des centrosomes, forme alors un ensemble à symétrie bilatérale. Mais si Ton considère tout le groupe des spermides, on remarque que la situation de ces noyaux, par rapport à la paroi correspondante du canalicule séminifère, ne présente aucune constance.

d"" A un certain moment de révolution des spermides, tous les noyaux se meuvent, dans le corps cellulaire, de manière à s'orienter tous de la môme façon, par rapport à la paroi du canalicule.

Ces trois ordres de phénomènes n'avaient été vus avant nous, dans leur succession, par aucun autre observateur, mais ils avaient été figurés inconsciemment par quelques-uns. Leur constatation suffirait à elle seule pour s'opposer aux théories mécaniques données par les auteurs. Ils ne peuvent résulter, en effet, ni de simples pressions latérales, ni d'un effort de traclion exercé sur le corps cellulaire des spermies par le milieu correspondant. Seuls, des tactismes, c'est-à-dire des influences à distance, peuvent les expUquer.

4° En même temps que les noyaux s'orientent comme nous venons de le dire, le corps cellulaire s'allonge vers la paroi correspondante du canalicule séminifère. Les noyaux viennent alors se placer à l'extrémité la plus rapprochée de la paroi du canalicule.

Ce dernier fait montre que la force qui attire les spermides vers la paroi du canalicule n'est pas la contractilité du proloplasma serlolien, car dans ce cas, les noyaux étant mobiles et ne se trouvant pas touchés directement par ce protoplasma, iraient se placer mécaniquement, à l'extrémité précisément opposée à celle où ils se placent.

Nous avions déjà signalé, du reste, que les mouvements des spermides débutent chez le Moineau avant que le protoplasma sertolien ne soit arrivé à leur contact; il en est de môme chez l'Écureuil (pi. XII), chez le Gecko (11g. 5) et chez la Tubulaire (fig. 7).

S"" Le moment où apparaissent ces phénomènes coïncide ou semble même déterminé par des changements plus ou moins pro-

DANS VE testicule. 563

fonds dans les états physique et chimique du noyau. Les changements physiques paraissent consister surtout en une déshydratation suivie d*une concentration de chromatine. Les changements chimiques se manifestent par TafAnité nouvelle que prend cette chromatine pour certains colorants.

G"" La cause qui préside aux mouvements d'orientation des spermides, à leur allongement dans un sens donné et à leurs modifications physico-chimiques réside dans l'activité élaboratrice de certaines cellules glandulaires, situées dans la couche pariétale de répithélium séminifère et en particulier dans celle ' des cellules dites de Sertoli.

7*» Voici comment il faut comprendre les relations qui s'établissent, à un certain moment, entre les spermides et les cellules de Sertoli. Périodiquement, ces dernières cellules élaborent des produits de sécrétion qui s'écoulent par leur surface libre et vont agir nécessairement ainsi sur le groupe de jeunes spermides qui se trouve dans leur voisinage; celles-ci répondent alors à cette excitation en présentant les phénomènes que nous avons signalés plus haut : déshydratation, changement de chimisme, allongement et déplacement vers la source de Texcitant.

8^ Aucun fait ne permet d'admettre que les spermides se déplacent ainsi pour aller se nourrir des productions sertoliennes. Tout semble montrer, au contraire, qu'il y a là de simples phénomènes chimiotactiques.

9^ D'autres phénomènes de taxisme doivent intervenir également et à des degrés divers, dans la fasciculation des spermies. L'expérimentation nous a montré, en particulier, que les spermies de Cobayes et de Tortues, placées dans certaines conditions, s'attiraient et se groupaient énergiquement entre elles.

10* Enfin, la fasciculation des spermies doit être encore favorisée par la production de substances agglutinantes, se faisant sous l'influence de la déshydratation des spermies et, chez certains types, par les phénomènes mécaniques résultant de la croissance et de la multiplication des autres groupes de spermides voisins.

Cette dernière cause présentée comme seule suffisante par Tellyesnicky doit être considérée, au contraire, comme n'agissant que chez certains animaux et encore d'une façon tout à fait secondaire, vers la fin même du phénomène. Elle manque totalement, en effet, dans les cas de faisceaux dispersés, chez les Gastéropodes et

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chez les Cœlentérés, par exemple. Et tout récemment Regaud (1906) vient montrer, par une expérience très intéressante, que les pons* sées latérales ne jouent réellement pas, dans la fasciculation des spermies du Rat le rôle que leur attribue Tellyesnicky.

Enfin, pour répondre encore à Tellyesnicky qui voit une objection aux tactismes dans ce fait que les télés des spermies s'arrêtent toutes au même niveau, chez le Moineau par exemple, nous dirons : Toutes les spermies d^un même groupe, ayant le même âge, commencent à se transformer et terminent leur évolution au même moment; si elles s'arrêtent, dans leur marche vers le noyau scrtolien, c'est parce que'elles ne sont plus sensibles aux tactismes provoqués par la sécrétion sertolienne quand leur évolution est achevée, ou bien, parce que la poussée sécrétoire de la cellule de Sertoli est elle-même terminée.

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