HUMÉRUS FÉMUR

Fig. 19. — Hamérai et fémnr de chéiroptére MmbUblemeot placéi. Remarquer leur similitude de forme.

deviennent horizontaux pour pouvoir se rétracter. Dans la marche, il se fait une rotation en sens inverse des humérus et des fémurs, et les pattes plongent vers le sol, en dehors des limites du plastron.

tn somme, ces animaux possèdent la propriété de placer leurs quatre membres dans un plan parallèle au plan ventral du corps. Cette disposition se retrouve chez les oiseaux pour les membres antérieurs, chez leschéiroplères pour les deux paires démembres.

Chéiroptères, — Les membres des chéiroptères nous, montrent, eux aussi, un curieux exemple d'adaptation à une fonction nouvelle, on pourrait dire imprévue, de membres primitivement destinés à un tout autre rôle. A notre point de vue, qui concerne seulement l'orientation de ces tisses squeleltiques par rapport au reste du

corps, nous devons loul d'abord remarquer qae, par suite de rallongement de la clavicule, la cavité articulaire offerte par Tomoplate à rbumërus regarde directement en dehors comme chez les oiseaux (fig. 21). Par suite, comme chez ceux-ci, la tête humérale est tournée en dedans, le pli du coude est tourné en dehors. Le carpe n'a pas de flexion proprement dite ; ce mouvement, comme chez les oiseaux encore, est remplacé par Tadduction. Il maintient ainsi les doigts dans le plan du bras et de l'avant-bras. Les mouvements destinés à étendre ou à ramasser Taile s'exécutent comme ceux d'un éventail ou mieux comme ceux d'un mèlre de menuisier, dans un seul plan (lîg. 23),

Mais, contrai renient à ce qui a lieu chez les oiseaux^ la membrane de la cliauve-souris s'étend jusqu'aux membres postérieurs et

Fig. 20. Fig. 21.

Les membres de l'oiseau sont dans deax plans diflérenU. Les antérieurs, organes du vol quand ils sont étendus, sont parallèles au plan ventral. Les postérieur», organes de marche ^ on de natation, sont parallèles au plan médian.

Les quadrupèdes supérieurs, ont les quatre membres adaptés à la marche et placés dans un même plan, parallèle au plan médian.

adhère à toute leur longueur. Les oiseaux, infiniment mieux doués sous ce rapport, sont pourvus simultanément d'appareils de vol parfaits et d'autres appareils également très perfectionnés, destinés à la marche, totalement indépendants des précédents; les membres antérieurs et les membres postérieurs sont disposés suivant deux plans perpendiculaires (flg. 21). Les chéiroptères sont absolument incapables de marcher^ Leurs deux paires de membres sont dans un même plan, parallèle au plan frontal. L'examen de leurs membres postérieurs nous fournit deux remarques (fig. 22). V Leur fémur ayant conservé la forme d'un humérus, la fonction du vol.

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«reo la spdeialisaUoii des membre» antérieim e( pMMriim» (to im anteauii, doit remoaler très loia duos TioMto da». fls9&. t<^ I4 rotalteB d'un angle droit autour de aM axe leagilndÎMl subie par le timm est un exemple d*adaptalîon des mMubres postéri^ors

Fig. 22.

Demi-squelette de chavve-floaris. Lest quatre membres lont dans un plan frontal, paroe .que tous serrent à une mènA fMiolioos le vol.

poi»r le vol. Celle rotation place les dixerses pièces et les bit mon* voir dans le même plan que les membres antérieurs. Ils contrit bnenl ainsi à étendre ou à reployer la membrane suivant qu'ils s'étendent ou se fléchissent.

La tête du fémur de la chauve-souris, regarde en dedans. Elle e^ un peu allongée parallèlement à Taxe anatooMque de la di^ys^. La hanche devient une articulation légèrement coadylieoae et n'est pins une énarlhrose pure. Ses mouvements, en majeure partie, 1

SA DOUBLE TllAmit>RllUTION MHS LA 6BIIIE ANIMALE. M

pUTtlIëles au plan ventrftL Fléchi, te féwûr applique son entrdmiiâ inférieure contre le troiic> te diftphyse est pamllèle à la cotoAiie Tenébntte; tkitid tettèitôiofi de hi c«i^è, elle é^Ymi perp(ftift4le»^ taire ao pltfi médian en eorp». U rotation du fémat a donné tinte direction ttsrticate ft la charnière du genou; par 6a1te, le tibia se ment également dand «in plan parallèle au plan ventral. Le tibias le tarse luinoidaie paraissent tordus pour ramener la patte dans te même plan. Cette patte crochue, souvent dépourvue de talon, ast dcmc un simple crampon, par lequel la béte au repos se suspende Elle est impropre à la marche.

Les chéiroptères présentent ainsi une rotation totale de totit le membre postérieur, semblable à celle que nous offrent les chélo^niens. Accomplie dans la hanche, elle incline l'axe anatomiqué de i'épiphyse supérieure de 90* sur Taxe physiologique, alors que ces deux axes étaient primitivement confondus. L*a\e du col est hori^ zontal, Taxe autour duquel la télé tourne est vertical. La différence entre ce qui s'est produit ici et les phénomènes analogues dont Tépaule est le siège, c'est que, à l'épaule, l'omoplate elle-même s'est déplacée, tournant sa cavité glénoïde en dehors pour ces chéiroptères comme pour les oiseaux. Au membre postérieur, la ceintare peN vienno étant fixe quoique souvent incomplète, le fémur est obligé de modifier tes rapports qu'il affectait avçc elle; il tourne seul. Ces rotations Sont très analogues à celles déjà obçervées dans le coude de la plupart des animaux et dans le genou des pinnipèdes (flg. 19).

Voilà exposées les raisons pour lesquelles les animaux ont modifié Ie$ dispositions primitives de leurs membres, afin de les utiliser pour des fonctions différentes tout en conservant les formes ancestrales. La question à résoudre en second lieu est la suivante : pourquoi, du fémur en forme d'humérus un autre fémur, différent du premier, est-il dérivé? Par quel mécanisme la transformation s'est-elle faîte?

B. — Causes des transforihatio.ns.

Les changements que subissent les membres s'expliquent d'ordinaire par une adaptation de moins en moins imparfaite à une fonction déterminée, la marche sur un sol ferme, le vol, la natation, etc. Nous trouvons dans cette même raison l'explication du changement de direction de l'humérus et du fémur qui, primitivement horizontaux et perpendiculaires au plan sagittal, deviennent, chez les oiseaux

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et les mammirëres supérieurs, parallèles à ce plan et plus ou moins voisins de la verticale. Il est bien certain qu*en ramenant leurs membres sous leur tronc, au lieu de les étendre à droite et à gauche, les animaux terrestres se sont perfectionnés, et qu'en se soulevant de terre plus complètement ils ont rendu leur marche plus facile.

Mais si nous examinons de plus près le membre de devant d'un' quadrupède et si nous le comparons à celui de derrière, nous verrons, comme Tout vu tous les zoologistes, que le coude tourne sa flexion en tivant, tandis que le genou la dirige en arrière (fig. 20). Pourquoi cette différence et comment se produit-elle? Une adaptation à une fonction unique> la marche, a orienté dans une même direction la patte de derrière et celle de devant qui ont Tune et l'autre le talon en arrière et les ongles en avant; elle a rapproché de la verticale les colonnes qui forment les membres; elle a remplacé les mouvements horizontaux du fémur et de l'humérus, mouvements semblables à ceux de la nageoire primitive, par des mouvements plus avantageux, analogues à ceux d'un pendule, c'est-àdire qui se font dans un plan vertical. Tout cela a son utilité, aussi bien que l'élévation de plus en plus grande du corps par redressement et allongement des membres, qui donne plus de facililé pour franchir les obstacles. Mais pourquoi se fait donc cette orientation inverse du coude et du genou? Nous avons dit ailleurs qu'elle ne peut s'expliquer par une adaptation à la marche. Elle est pourtant trop importante et trop constante pour ne pas avoir sa raison d'élre dans un phénomène à la fois simple et primordial.

Les transformations des êtres vivants, dans la série animale, sont commandées assurément par la défense de l'organisme et sa conservation, ainsi que par son adaptation optima aux conditions ambiantes. Dans les métamorphoses que l'animal subit, parfois la volonté ne joue aucun rôle; l'acclimatement, la sélection seuls entrent en jeu; d'autres fois l'action des muscles, c'est-à-dire la volonté, est la génératrice de ces transformations. Mais volontaires ou involontaires, ces adaptations qui se font après la naissance ne sont pas les seules, car elles n'expliquent pas comment, partant des membres de même forme et semblablement orientés, de Tichtyosaure, en passant par le crocodile, nous arrivons, malgré Tapproprialion à une fonction unique qui est la marche, à une orientation inverse du coude et du genou.

Voici Texplicalion que nous en donnons. La vie de tous les

vertébrés se compose de deux grandes périodes, Tune précède lear naissance et Tautre la sait. Toutes deux ont leur importance pour conserver l'individu et perpétuer Tespëce. La résistance des petits et leur viabilité sont, en général, proportionnelles à leur volume et à leur poids. Or, quelles sont, toutes choses égales d'ailleurs, les influences qui permettent an fœtus ou à Tembryon d'acquérir le maximum de volume, c'est-à-dire de résistance, pour le moment de sa naissance? Elles se résument très simplement. Les petits se développent, in uteroy dans une cavité dont le volume est à peine modifiable dans les limites restreintes, chez les animaux supérieurs. Chez les ovipares, la cavité ménagée à l'être futur est parcimonieusement mesurée et la coque calc<aire donne à Tœuf une forme invariable. Celui qui y acquerra le développement le plus avancé atteindra en même temps le maximum de résistance et de robustesse. Celui-là aura su arrimer dans sa coquille étroite le corps le plus gros et les membres les plus grands. Pour y parvenir, le jeune être se met en boule, rapproche sa forme de celle d'un si^héroide et, supprimant la saillie de ses appendices, dirige l'humérus en arrière, le fémur en avant. Or, l'orientation du pli du coude est le corollaire obligatoire de celte direction de l'humérus, de même que la disposition inverse du genou est la conséquence forcée de la direction inverse du fémur, le coude et le genou ayant primitivement leur face d'extension tournée en dehors. C'est à la phase intra-utérine de la vie qu'appartient l'orientation en sens contraire de l'humérus et du fémur.

L'orientation inverse du membre antérieur et du membre postérieur n'est pas produite par l'adaptation à la marche. Nous la trouvons, chez le crocodile, à l'état transitoire, sous la seule inflence de l'adaptation à la cavité de l'œuf. Elle deviendra définitive chez les animaux plus élevés. Lorsqu'elle aura été corrigée par la torsion de Tavant-bras, elle constituera une disposition utile en soi puisqu'elle ramènera les humérus et les fémurs, primitivement transversaux, dans deux plans parallèles au plan médian du corps. Son établissement définitif se fera assez rapidement chez les mammifères, mais pas dès le début cependant, car nous la voyons faire défaut chez les monotrèmes.

Gomment se fait-il que, chez certaines tortues, qui doivent évidemment être soumises aux mêmes lois que les autres animaux, le coude dirige sa face d'extension en avant? (fig. 33). Observons que

72 P. LE nAlLàNY. -r IJB/VÉHUR.

ces aiuiBftaK, aiéme impftrfailBinettt (léT6i0pfè&, peaveni i^èsnler adaiirabksnmit, pour deux naîsons spéciales doit la premièm est leur exiraafdiaaâ)re vilaliié, ei Taotre la protection que leur proowe kiir carapace. Remarquans aussi que la forme de œUe carapace

Fig. 23. — Les chéloniens placent lean quatre membres dans un même plao, parallèle an plan ventral. C'est pour pouvoir plus facilement les rétracter dans la carapace. Comme cbex les aanrieas et les batraciens, les membres antérieurs diffèrent des xneoièves poetérieurs seulement par une rotation périaxiale de 90* dans Tavant-bras.

impose aax membres des attitudes et des mour ements très spéciaux. Le chaDgement dans la direction de Thunérns et du fémur qui place ces deux os dans un plan yeriical, parallèle au pluBagiitàl, et non plus dans an plan frontal et horizontal, s'accompagne de modifications profondes dans Tunion des ceintures soqHiiaire ei

SA DOUBLE VÊUamMimATtOn tùêMB Là StelE ANIMALE. 73

pélnwiBe aiec rapyodiee oorresyoïitit La ceiBivre pelmane iMie Sx6 (tans sa «itmtion, et la oa^Mé ealytoida oa son éqmvaimt contiBue iregarder en dehors. LetbangeiDenitae fiUldencpar ëèpl»» eement de la tel» 4» fèai«r<|Qî, de tenntaiale^«6t devenue laiAniie dans UD premier temps, et de sus-rotalienae eal devenue sns^con-' dylienne interne dans uae deuxième transformation phylogéniqoe. L*os iliaque et lelémiir sont déjà nettement dessinés avant que la caviié articulaire commence à se cliver. La fente articulaire se montrera toaj<nirs an peint de conlact de Tos ittaque et du fémur. Si donc eeloi^ci est couché le long dn tronc, sa. face interne louchant la face externe de l^os iliaque, c'est snr sa face interae que iâ surface arlt* colaire se développera. D*où la situation susHnodylienoe de la tête fémorale. Le déplacement de la tête du fémur est ainsi la consé«qneace de Tadaptatiou de Tembryon à son milieu, à la cavité, de Toenf, et sa cause immédiate est le changement de direaion du fémur. Ainsi, c'est dans une meilleure accommodation aux condilions du développement dans Tœuf ôa dans Tutérus, puis dans une meilleure adaptation à la marche, avec ses variantes, la course et le saut, que noas irouvous rexplication de la deuxième transformation dn fémur, de celle qui lui donne sa forme spéciale.

Si certains animaux, tels les pinnipèdes, ont pu revenir à la vie afaatiqne, ils n'ont pas pour cela changé la forme de ce fémur. Seule la partie sous-jacente du membre postérieur a éprouvé une routioQ de 90« (otarie) ou de ISO^" (phoque). ûeUe rotation s'est exécutée dans le genou. Le péroné, d'externe, est devenu postérieur chez Totarie, et la palette, d'horizontale, est devenue verticale.

Gomment la chauve-souris, si élevée à tant de points de vue, a-t-elle pu garder un fémur en forme d'humérus,malgré l'adaptation à la vie intra-utérine qu'elle a dû subir comme les autres mammifères supérieurs? Chez cet animal, la rotation subie par le fémur autour de son axe longitudinal , et la direction horizontale de l'os sont excellentes pour celte adaption. Dans une adduction maxima le lèmur vient s'appliquer contre les parties latérales du corps, sans aucune difficulté. Il est «insi complètement effacé, mieux encore que par la flexion. Cette position est aussi la meilleure pour le divage des surfaces articalaires. A sa rotation de 90"* le fémur doit donc d'avoir pris une direction excellente pour se loger dans la cayilé utérine en conservant son type primitif. A cette même Mtation est duc sa disposition optima pour le vol.

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Les tortues ont des membres très déyeloppés, mais elles possèdent, grâce à la disposition parlieulière de ces membres, la faculté de les rétracter jusque dans Tintérieur de leur carapace. Il suffit^ pour ne troubler en rien le développement dans l*œuf, que ces membres se replient ainsi.

G. — Causes des formes intermédiaires.

Mais si le fémur ti-ansformé résulte de cette double adaption aux exigences des deux phases, intra-utérine et extra-utérine de la vie, à quoi tiennent donc les intermédiaires nombreux et variés, les transformations incomplètes qu'on trouve chez tant de mammifères. Cette question se divise en deux parties. Tune ontogéhique, l'autre anatomique. Avant d*y répondre, observons tout d*abord que ces fémurs, en apparence imparfaits, fonctionnent comme des fémurs complètement transformés. Au point de vue physiologique, les animaux qui en sont pourvus, les proboscidiens, par exemple, sont à peu près aussi bien doués que ceux dont la tête fémorale est exactement au-dessus du condyle interne. Il n*y a donc pas, dans cette transformation incomplète, une imperfection ni surtout un défaut à proprement parler.

Nous ignorons la raison ontogénique de celte évolution spéciale. Nous savons seulement que certains caractères se conservent par l'action aussi obscure qu'indiscutable de l'hérédité. Nous savons que lentement, mais progressivement et sûrement, ces caractères disparaissent peu à peu, soit par écartement non motivé du type primitif, soit par sélection, par meilleure adaption au milieu ambiant. Dans bien des cas, les raisons de la différencialion restent pour ùous absolument insoupçonnées et inexplicables.

Au contraire, le pourquoi anatomique de ces transformations incomplètes est simple. I^ clivage de la cavité cotyloïde se fait suivant un plan variable, mais toujours théoriquement tangent à la portion d'os sur laquelle cette cavité s'édifiera. La direction de son plan d'ouverture est parfaitement précisée par trois indications. Elle regarde en dehors, ou bien en dehors et en bas, ou enfin en dehors, en bas et en arrière. L'obliquité en bas a toujours pour but de mieux supporter les pesées du corps. Elle est très répandue. L'obliquité en arrière permet, sans doute, à la cavité de mieux résister aux poussées d'arrière en avant dont elle est l'objet dans

la marche ei la course. Cesl à Tune oa l'autre de ces deux inclinaisons qu'est due Tobliquité de l'axe épiphysaire supérieur du fémur par rapport au plan de Taxe inférieur. Voici comment. Les fémurs des animaux, sans être jamais absolument verticaux comme celui de Thomme, sont parfois très voisins de la verticale (éléphant, ours, etc.)- D'autres sont presque horieontaux (lapins, kanguroo). La direction de beaucoup la plus fréquente est oblique en bas et en avant. Pour plus de simplicité, supposons les fémurs horizontaux ou verticaux.

Fig. 24. — Hanche de phacochère. L'obliquilé dd l'axe épiphysaire sapéricar a sa cause dans la recherche d'une orientation optima à l'égard du cotyle.

Si le fémur est horizontal et si le cotyle regarde directement en dehors. Taxe du col devra élre directement dirigé de dehors en dedans (fémur parfait). Si le cotyle regarde en bas en même temps qu'en dehors, Taxe de Texlrémilé supérieure, pour élre bien orienté par rapport à cette cavité, restera incliné en haut et en dedans, et d'autant plus que le cotyle sera lui-même plus fortement incliné en bas (flg. 24). Lorsque le fémur est voisin de la verticale, toute obliquité de la cavité cotyloïde en arrière provoquera une obliquité en avant de Taxe épiphysaire supérieur. Ces deux obliquités seront forcément égales, sous peine de voir se produire une anomalie, de voir manquer la bonne orientation réciproque des surfaces articulaires.

76 F. LE DAMANY* ^ UC FéMUE.

Donc, c'eit dans rinclinaisoa eD bas oa dans i'iacUnaison ea ar* rière de la oavitéixHyloïde qu'il fuit <Aerctier les causes anatoaûqaesderincomplète tcansformatioti lâaièfliorchez la plupart 4es iBanaiilères* Le (»1 se développe pei|)«DdkttlaireiBe&t aa plan da cotyle imrce que lelle est la laeiHaare orieatation réciproqae, «t, par saite, la meiUeore adaiptation (oncUoaneUe.

Plas on examine les varialions, les évolutions des espèces animales, plus on les VKÂi tendre vers on double but, qui est, d'une part, l'adaptation anatoiniqne et physiologiqae de plus en plus parfaite à une fonction pranière^ qui est, d'autre part, la ir^sformation lente, pénible, inoompiète souvent, parfiaite quelquefois, en vue d'une fonction nouvelle. Toiijours, chez une ou plusieurs espèces, Tadaplatioa parfaite se trouve finalement réalisée.

Ces études aussi nous confinnenl dans Topinion que la double adaptation à la vie intra-utérine ot à la station debout crée pour rhomme un danger spécial, résultat de son élévation excessive au dessus des diverses espèces animales.

NOTES HiaTOIiOGIQXTSS

SUR U STRdCTtfRe DE LA RÉGION INPONDIBUtAmB

DES POISSONS Far Fy. A. C^SMEI«I«l.