VI. — Tissu conjonctif et élastique du tissu osseux

FIBRES DE ShAKPEY. — HISTORIQUE.

Les descriptions que donnent les auteurs des fibres conjonctives et élastiques du tissu osseux sont tellement confuses que je crains de n'avoir pas toujours saisi leur pensée. Je comparerai leurs relations à ce que j'ai observé moi-môme et je grouperai les opinions sous les chefs suivants :-l* Les fibres de Sharpey sont les prolongements conjonctifs et élastiques du périoste.

S"" Les fibres de Sharpey correspondent à la substance amorphe du tissu osseux.

S"" Les fibres de Sharpey représentent le réseau protoplasmique ou élastique du tissu osseux.

4® Les fibres de Sharpey sont les unes des faisceaux conjonctifs du périoste qui se prolongent dans l'os, les autres correspondent au réseau protoplasmique de la substance osseuse, d'autres encore à des faisceaux conjonctifs, qui se développent aux dépens de Thyaloplasma lors de la disparition de la substance osseuse.

1« Les fibres de Sharpey sont des prolongements conjonctifs du périoste.

Sharpey* a vu, sur les os plats ou longs, décalcifiés, des fibres qu'on aperçoit lorsqu'on isole les lamelles osseuses. Ces fibres ont un trajet perpendiculaire aux lamelles et, lorsqu'on sépare les lamelles les unes

i. QuaùCs Anatomy, 6* édit., 1856, p. 120.

des antres, on les voit se détacher des bords des lamelles. Sur le bord opposé de la lamelle voisine, on voit l'espace creux qui était occupé par la Obre de Sharpey.

Voici ce que j'ai pu lire dans la 2' édition de Sharpey * : « In many instances the lamellae are perforated by flbres, or rather bundies of flbres » à direction perpendiculaire ou oblique par rapport aux lamelles osseuses. On les voit sur les coupes d*os secs ou décalcifiés. Ce sont les fibres perforantes (perrorating fibres). Elles sont disposées à la façon de pointes ou de clous plantés dans une planche.

« The perlbrating fibres, or rather bundies of fibres, for the most agrée in charactcr with the white fibrous tissue. »

La figure XLVII de Sharpey, qui est empruntée à une coupe de pariétal hnmain, représente des travées en forme de cônes dont la base est implantée sur Tos et dont la pointe est libre. La largeur de la base est de 5 fi. Ces travées, distantes de 25 {x en moyenne, ne peuvent être que le tissu conjonctif des canaux de Volkmann ou de Havers. Le dessin ne comprend, en effet, outre ces travées conjonctives, que des lamelles composées de tissu réticulé (reticular fibres) et des corpuscules osseux. A répoque où Sharpey a découvert ce^ fibres, on ne connaissait guère les cellules conjonctives, de sorte que sa description ne peut s'appliquer qu'aux faisceaux de tissu conjonctif qui s'étendent du périoste dans l'intérieur de l'os.

H. MûUer^ a vu ces fibres dans les lamelles osseuses formées par le périoste : leur longueur y est de 3 mm., Tépaisseur de 0 mm. 002 à 0 mm. 005 et même parfois de 0 mm. 015.

Pour H. Mûller, les fibres perforantes sont des traînées conjonctives qui réuniraient le tissu conjonctif à l'os embryonnaire. Elles s'accroîtraient à mesure que l'os se développe et se calcifieraient plus tard. Si ces fibres ne se calcifient point, on trouve sur l'os sec, à leur place, les tubes (perforating tubes) de Tomes et de Morgan.

H. Mûller, faisant agir l'acide acétique ou azotique ou bien la potasse caostiqne sur l'os, trouva dans les fibres de Sharpey, des fibres élastiques. Les fibres élastiques étaient contenues dans les fibres de Sharpey; elles étaient anastomosées et en relation avec celles du périoste. Ces fibres élastiques accompagnent les traînées conjonctives qui de distance en distance passent du périoste dans Tos, dans l'intervalle des lamelles osseuses.

Tout en ne recherchant que la répartition des fibres élastiques dans le périoste et l'os, K. Schulz^ parle à tout propos des faisceaux conjonctifs qui se prolongent du périoste dans le tissu osseux. Cet auteur employa

1. Quain's Eléments of Anatomijy T édit., 1867, t. I, p. xcvi.

2. Ueber Sharpet/s durchbohrenden Fasern im Knochen Wàrzburger natarwissentehaflique Zeitschrift, vol. 1, p. 296, i860.

3. Das elastisclie Gewebe des Periosts ond der Knochen, Anatomische Hefle, t. VI, 1896, p. 119.

^^^ ib. RETTERER. —- ÉVOLUTION DU TISSU OSSEUX.

U méthode d'Unna-Tânzer, c'est-à-dire Torcéine pour la recherche des tlbit>H élastiques dans le tissu osseux et commence par Fétude de ces lU^rea propres au périoste.

A. Fibres élastiques du périoste.

K. Schulz décrit au périoste : l*' une tunique adventice; 2<^ une iuniqui pbro-élasiique et 3» la couche ostéoblastique de Strelzstoff.

Les libres élastiques sont rares dans l'adventice du nouveau-né et de Tadulte. Cette couche est très vasculaire.

Quant à la couche ou tunique fibroélastiqw^ elle est très riche en fibres élastiques, qui présentent surtout une direction longitudinale. La tunique élastique est peu vasculaire. Aucune de ses fibres élastiques ne pénètre dans la couche d'ostéoblastes.

La couche d'ostéoblastes a le quart ou le tiers de l'épaisseur de la couche ilbro-élastique ; elle est dépourvue totalement de fibres élastiques, sauf au niveau des vaisseaux sanguins qui la traversent pour pénétrer dans Tos.

La couche d'osléoblastes, dit Schulz (loc, cit,, p. 135) est composée de cellules de figure diverse, mais surtout fusiformes, qui sont incluses dans une substance fondamentale finement fibriilaire. Vers l'os, ces cellules prennent la l'orme d'éléments épilhéliaux, c'est-à-dire deviennent des ostéoblastes.

Les fibres de Sharpey (Faisceaux conjonclifs, qui du périoste se prolongent dans l'os) sont constituées par les éléments de la couche ostéoblastique, mais elles sont renforcées par des faisceaux émanant de la couche fibro-élastique.

Dans les os du crâne, dit Schulz {loc, et/., p. 437), il n'existe pas de couche fibro-élastique. Autrement dit, il n'y a qu'une fibreuse suivie d'une mince couche d'ostcoblastes. La couche externe de la dure-mère (endoste) qui fait fonction de périoste, possède la même structure que le périoste.

Chez radullCy le périoste est deux à trois fois plus épais que chez le nouveau- né. La principale diflërence consiste dans la transformation, chez l'adulte, de la couche ostéoblastique en tissu fibreux. Les nombreux éléments cellulaires qu'on y observe chez le nouveau-né font défaut chez l'adulte. Avec l'orcéine, on voit que la couche ostéoblastique a été absorbée par la fibro-élastique ^ Aussi cette dernière s'étend -elle jusqu'à la surface externe de l'os.

Ni chez le nouveau^né, ni chez l'adulte, les fibres élastiques ne forment de réseau dans la couche fibro-élastique du périoste.

Dans le périoste du crâne l'os est recouvert d'une tunique fibreuse interne et d'une fibro-élastique (externe).

B. Fibres élastiques de fos. — Chez le nouveau-né, il n'existe pas trace

1. Hier zeigl sich, das$ die osteoblasUsche SckiclU untrr Rtlckbildung der Osteôblêsteii'Lage in die Fibro-Elastica einbezogen worden ist.

également de fibre élastique daas aucun os du squelette. Ebner et Kôlliker ont déjà soutenu cette opinion.

Dans les os longs de VaduUe^ on observe des fibres élastiques dans les fibres de Sharpey qui pénètrent dans Tos. Ebner ne les a pas vues, mais Kôlliker les signale et K. Schulz confirme le fait. De plus, il y aurait, selon Kôlliker et Schulz, des fibres élastiques qui pénétreraient dans Tos indépendamment de celles qui y arrivent par les fibres de Sharpey. Ces fibres élastiques émanent de la couche fibro-élastique du périoste.

Schulz se range à Tavis de KOlliker et soutient que les lamelles osseuses du système périphérique contiennent surtout des fibres élastiques. Il est surprenant, dit Schulz, que les fibres élastiques deviennent plus pâles, à mesure qu'elles s'éloignent du périoste. Schulz explique le fait par la régression de fibres élastiques et leur disparition dans le tissu osseux ^ Kôlliker et Schulz ont vu des fibres élastiques dans les systèmes de Havers. De même la coloration que prend la bordure interne des canaux de Havers semble sa nature élastique. Il s'agirait là d'une jnembrane ou d'un revêtement élastique.

Dams les os du crâne de l'adulte, il n'existe pas de fibre élastique.

Voici les conclusions de Schulz :

Dans le périoste des os longs, le» éléments élastiques sont formés de fibres parallèles, enveloppant les faisceaux fibreux. Ces fibres élastiques constituent le tiers au moyen des éléments de la couche fibro-élastique du périoste.

La couche ostéoblastique du périoste est dépourvue des fibres élastiques chez le nouveau-né.

Ni chez le nouveau-né, ni chez l'adulte, les fibres élastiques de la couche fibro-élastique du périoste ne forment de réseau.

Il existe, outre les fibres élastiques, des membranes ou gaines élastiques enveloppant les faisceaux fibreux.

Au lieu d'être parallèles comme dans les os longs, les fibres élastiques des os de la voûte du crâne sont disposées en nattes à fibres entremêlées ou entre-croisées.

Les éléments élastiques du tissu osseux émanent essentiellement du périoste. L'os ne possède pas de fibres élastiques qui lui soient propres ^. Les os du nouveau-né ne montrent pas trace de fibres élastiques '.

Une partie des fibres élastiques du périoste proviennent des tendons ou des ligaments qui s*y terminent.

Les fibres élastiques de l'os se trouvent avec les fibres de Sharpey,

1. E$ iitdiabei auffallendj dass die im Knochen gelegenen Enden elattiscker Elemente fatt auunakmlos blasser erscheineUf als die in den Periosllamellen gelegenen, Man bekommt uHwUlkûrlich den Eindruch^ als ob die elasUschen Fasem in dem Knochen umgewandelt und von ikrem Knochenende aus rûckgebUdet werden.

2. Die elastischea Ëlemente der Rôhreaknochea vom Erwachseoen entstammen in erster Linie sàmtlich dem Periost. Eigeae elastische Faserabesitzt der Knochen nicht.

3. Die Knochen des Neugeborenen enthallen keine Spur elasticber Fasern.

dans les canaux de Volkmann ou dans Tadventice des vaisseaux sanguins.

Elles s'observent surtout dans les systèmes périphériques de Tos.

Les fibres élastiques font défaut dans les os de la voûte du crâne.

J'ai étudié surtout les os du cobaye et du chien. J'ai obtenu des résultats quelque peu différents de ceux de Schulz. Le périoste du chien et du cobaye à la naissance possède déjà de nombreuses fibres élastiques, qui augmentent avec Tàge. Chez Tadulte, nombre de ces fibres se bifurquent, ce qui indique que les fibres élastiques constituent un réseau, comme partout ailleurs, bien que les mailles du réseau y soient très allongées. Pendant que le tissu osseux se développe, les fibres élastiques ne traversent jamais la couche de tissu préosseux qui existe à la surface des lamelles osseuses, mais elles accompagnent les traînées conjonctives qui, de distance en distance, partent du pét*iosle pour se prolonger dans Tos.

Les formations élastiques qu'on observe dans le tissu osseux luimême sont les suivantes : 1® des fibres allongées dans les lamelles limitantes sombres (lignes de ciment de Ebner) qui séparent un système osseux de l'autre ; 'i'' un contour élastique à la face des capsules des cellules osseuses; 3"" de fins prolongements élastiques partant de l'une ou l'autre extrémité de la capsule; 4"" un contour élastique autour des canaux de Havers.

Schulz n'a pas vu de fibres élastiques dans les os de la voûte du crâne humain. Chez le chien, les fibres élastiques sont très abondantes dans le tissu conjonctif fascicule qui résulte de la transformation du tissu osseux en tissu conjonctif.

Or, les fibres conjonclivns se produisent aux dépens de la portion amorphe de la substance osseuse et, cest au niveau du réticulum granuleux qu'apparaissent des fibres élastiques.

Dans la seconde moitié du xix*' siècle, on croyait que le tissu conjonctif se transformait directement en tissu osseux dans les conditions suivantes : 1° les cellules arrondies du tissu conjonctif devenaient des cellules éloilées; 2*» la substance fibreuse du tissu conjonctif se chargeait de sels calcaires. Les fibçes perforaqtes ou de Sharpey ne représenteraient que des faisceaux conjonctifs persistant dans les couches de cellules éloilées et traversant, à la façon de rayons, les couches de cellules étoilées.

Pour LieberkûhnS tout os membraneux ou lamelle osseuse d'origiae périostique serait, dans le principe, constitué par des faisceaux conjonctirs, identiques à ceux d'un tendon. L'étude du pariétal fœtal lui montrait, en effet, un réseau fibreux richement développé, analogue aux travées périostiques des fœtus. Ces faisceaux fibreux seraient capables de se transformer directement en travées osseuses, comme feraient les faisceaux tendineux des Oiseaux.

Quelque schématique que soit cette théorie de Lieberkûhn, nombre d'histologistes Font adoptée; elle est incomplète, parce qu'elle passe soos silence toutes les transformations cellulaires qui se passent dans le tissu conjonctif, lorsque ce dernier élabore du tissu osseux.

V. V. Ebner ^ regarde les fibres de Sharpey comme des faisceaux de fibrilles collagènes.

Il considère les lamelles osseuses elles-mêmes comme résultant de la juxtaposition de fibrilles collagènes ; il ne voit donc rien d'étonnant à ce que des faisceaux collagènes soient situés dans les lamelles osseuses elles-mêmes. 11 n'explique ni la direction spéciale ni la structure de ces faisceaux de fibrilles ou fibres de Sharpey.

Sur les coupes d'os macérés et secs, les fibres de Sharpey se présentent comme des tubes contenant de l'air, qui ont la même direction que les canalicules osseux (Knochenkanâlchen} (loc, ctï., p. 103); mais souvent les fibres de Sharpey sont calcifiées. Dans les systèmes de Havers, les fibres de Sharpey sont rares.

Quant aux fibres élastiques, Ebner {loc. cit. y p. 101), après avoir chauffé les lamelles osseuses sur la lame porte-objet en présence de la soude caustique, jusqu'à disparition des fibres de Sharpey, des lamelles osseuses et des corpuscules osseux, trouva des fibres élastiques dans les parties calcinées. Elles sont surtout abondantes sous le périoste et rares dans les systèmes de Havers. La direction des fibres est parallèle à celle du grand axe de l'os. En colorant des coupes avec une solution diluée de fuchsine, 11 vit des fibres présentant les réactions de la fibre élastique, très nombreuses sous le périoste et moins abondantes dans les lamelles osseuses elles-mêmes. Les fibres élastiques ne s'observent, chez l'adulte, que dans les os longs (phalanges, tibia) ; elles manquent dans les os plats du crâne. Ebner a vu des fibres élastiques dans l'intérieur des lamelles osseuses appartenant aux systèmes de Havers.

Renaut ^ a étudié les os des oiseaux où il a observé des fibres élastiques abondantes dans la couche périphérique épaisse de 1 à 2 millimètres (coloration au picrocarmin).

Pour Renaut, l'os long de l'oiseau parait, de même que le tendon

i. MoruUiberidUe der Berliner Akademie, 1861, p. 317.

2. Ueber dein feioeren Bau der Knocheosabstaaz, Sitzungiber. der Akad, der Witien$chaftin, Wien, 1875, t. LXXII, p. 99.

3. Recherches anatomiques sar le tissu élastique des os. Archivât de phyiioL normie et pàthol., 1875, p. 530.

JOURN. DB l'ANAT. ET DB LA PHTSIOL. — T. XUl. 15

osstGé, presque entièrement formé par des fibres de Sharpey... C*est autour de ces grosses fibres (de Sharpey) dans les espaces stellaires qu'elles laissent entre elles, que se disposent les fibres élastiques de la périphérie de Tos... Les rangées de fibres élastiques, très nombreuses d'abord, le deviennent moins à mesure qu'on approche du centre de Fos... »

Ces fibres élastiques proviendraient du périoste : « elles entrent dans Tos avec les faisceaux fibreux dont elles sont les satellites, et tandis que ceux-ci forment de nouvelles fibres de Sharpey et que leurs cellules fixes se transforment directement en corpuscules osseux, les fibres élastiques englobées dans la substance osseuse qui résulte de cette transformation, conservent leur disposition primitive >.

J'ai fait de nombreuses coupes d'os de poulet de quatre à cinq mois et de coqs de plusieurs années pour y étudier la structure du tissu osseux. J'ai vu des images analogues à celles que figure Renaut (loc. cit. y pi. XX) ; mais, en les colorant avec les réactifs qui m'ont réussi pour Tos des mammifères, j'ai vu des faits que j'interprète d'une façon différente. L'os de l'oiseau par exemple, est très bien représenté dans la figure 4 de Renaut (coupe longitudinale de phadange de dindon). Les os de poulet fournissent des images identiques : seulement les traînées (aa) que M. Renaut considère comme des fibres de Sharpey sont, à mon avis^ des lamelles claires et homogènes de substance osseuse et non point des fibres conjonctives de Sharpey. Les fibres (66) du dessin ne sont point des fibres uniquement élastiques ; avec l'hématoxyline, elles se colorent énergiquement soas la fornie de trabécules de protoplasme granuleux et anastomotiques. Avec la fuschine-résorcine, dïes montrent quelques fibrilles élastiques dans leur intérieur.

Quant aux rapports des cellules osseuses avec ce réseau de protoplasma granuleux, un examen attentif montre que les cellules ne sont pas appliquées à leur surface, mais qu^elles sont contenues dans le réseau protoplasmique lui-même, dont elles occupent les points nodaux.

Al. Tafani ^ fait comme ses devanciers : il ne s'occupe que des < faisceaux fibreux qui se trouvent non calcifiés dans certaines parties de la substance fondamentale du tissu osseux ».

Il emploie deux procédés : l» Dans le tissu osseux complètement macéré, il observe l'empreinte laissée par les fibres de Sharpey. A cet effet, il plonge les lamelles osseuses dans une solution de cyanine (bleu de quinoléine) dissoute dans l'alcool absolu; il les monte dans le baume fondu par la chaleur; les lamelles osseuses montrent, colorés en bleu, les canalicules, les corpuscules osseux et les espaces laissés vides par les fibres de Sharpey. 2© L'autre procédé consiste à fixer l'os frais dans l'acide picrique additionné d'acide osmique à 1 p. 100 (95 parties d'une

1. Lit tissu des m, les fibres perforantes oa de Sharpey, Àrckiues ikMeimes de Biologie, t. Vill, 1887, p. 66.

solution d'acide picrique et 5 parties d'acide osmique) et de colorer les lamelles osseuses, décalcifiées, par le carmin à Talun additionné de quelques gouttes d'acide acétique.

c Les fîbres de Sharpey sont composées d'un petit faisceau de fibrilles qui pénètrent dans le tissu des os d'une façon toute spéciale, c'est-à-dire obliquement... Chaque fibre perforante de Sharpey résulte de l'assemblage d'un nombre variable de fibrilles très délicates qui, très serrées les unes contre les autres dans le voisinage du périoste, s'écartent petit à petit quelque peu »... Là où se termine la fibre de Sharpey, la substance fondamentale est composée d'un tissu granuleux plutôt sombre. >

3*» Les fibres de Sharpey représentent le réseau protoplasmique ou élastique du tissu osseux,

R. Maier' considère les fibres de Sharpey comme de nature élastique.

Pour W. Kr&use *, les fibres de Sharpey ou perforantes sont des fibres élastiques du tissu osseux. Quand Tos émane du périoste, les fibres de Sharpey représentent des restes de tissu périostique.

Voici comment s'exprime E. A. Schâffer ^ sur les fibres de Sharpey.

Quant aux fîbres perforantes (perforating fibres of Sharpey), on s'accorde pour les considérer comme des faisceaux de fibres tendineuses ou ligamenteuses. La plupart de ces fibres émanent du périoste. Selon Schâffer, les fibres de Sharpey diffèrent des fibres tendineuses par ce fait qu'elles ne sont pas recouvertes de cellules plates. Pour H. llûUer, certaines fibres de Sharpey seraient de nature élastique. Schâffer figure de nombreuses fibres élastiques dans les faisceaux de fibres de Sharpey.

Pour mettre les fibres élastiques en évidence, Schâffer (loc. cit,) colore les coupes décalcifiées avec une solution de rouge Magenta, additionnée de glycérine. Les fibres élastiques tranchent, par leur teinte rouge foncé, sur la coloration rose du reste des tissus. Ces fibres se trouvent dans les couches osseuses périphériques, dans les systèmes intermédiaires et ne s'observent pas dans les systèmes de fîavers.

Ranvier* prend un os frais ou macéré (coupe usée) et le plonge dans de l'eau acidulée par l'acide chlorhydrique. Il l'examine après décalcification telle quelle ou après dissociation. Il représente (fig. 98) et décrit < les fibres de Sharpey sous la forme d'un système élégant. Elles se séparent, se réunissent de nouveau et finalement viennent se terminer brusquement sur la lamelle la plus externe d'un système de Ha vers ».

La figure de Ranvier montre des fibres à double contour, à branches