DEUXIÈME PARTIE

SUR L*EMBRYOGÉNlË DES APHIDIËNS VIVIPARES.

Si Toh 8é ret)orte aux descrit)tioh9que les Ruleursotit données du mode de formàUoh de Tembryon cheÉ les Articulés, on recotina!t que celui-ci ^éut devoir son origine à deux t^bénomènes fort différerlls. Tanlôt, en efTet, le blasloderme se condensé et s'éfiaissii dans une certaine étendue, et c*est là portion nifisi délimitée do ï*este qui deyienl le centré de formation du nouvel être. D'autres foiâ) c'ëit par une véritable déchirure de cette membrane que se fbrtnent, à ses dépens, les premiers linéaments de TembryoD. Chez nos Aphides vivipares, rien de semblable n*a lieu. Le blastoderme contribue, il est vrai» pour une certaine part à la fornii» tion de Tembryon, mais cette part se borne exclusivement à It production des lames qui complètent en avant toute rextréoiiié céphalique< Tout le reste résulte, au contraire, d'une partie entièrement nouvelle surajoutée au blastoderme.

Le premier phénomène qui dénote le commencement du développement embryonnaire est un bourgeonnement des ceilolei sur une des moitiés de la circonférence de l'ouverture dont j'ai indiqué précédemment le but et le mode de formation au rule postérieur du blastt)dermeé Le résultat de ce bourgeonnement est la production d'une lame celluleuse qui ,• du bord de l'ouverture précédente, s'élève graduellement dans l'intérieur de rœuf en se repliant contre la paroi interne du blastoderme qu'elle parait doubler en quelque sorte dans une certaine étendue. Parvenue à une petite distance du pôle antérieur, elle se replie en dedans, en sens inverse de sa première direction, comme pour redescendre vers l'ouverture qtii a été soti point de départ, mais ne dépasse pas, au 'moins pour le tnoment, le milieu de la branche ascendante» Cette lame courbe, produite do la sorte par un bourgeonnement du blastoderme dans l'intérieur de sa propre carité, n'est autre chose que le rudiment embryonnaire ou ta bandelede primitive {Keimstreif den auteurs allemands) moins la partie an-

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térieure de la tète. En effet , la branche ascendante représente toute la paroi ventrale céphalo*thoraeique destinée à porter les appendices buccaux et locomoteurs » et la branche desceildatite la paroi ventrale de Tabdomen. Quant aux éléments destinés à former la paroi antérieure de la tête avec ses appendices ou les antennes ) ce sont les seuls qui, ainsi que je viens de le dire, résultent d*une transrormation du blostoderme. A cet effet, celui* ci s'épaissit dans la région correspondante à celle contre laquelle est appliquée la branche ascendante ou céphalo^-thoracique de la bandelette primitive, de manière à entourer comme un capuchon la base de celle branche avec Inquelle ccttnpnrlie épaissie se con-» tinue à travers Touverlure du pôle postérieur. Dans tous le reste de son étendue, le blastoderme se transforme en une membrane mince, laquelle enveloppe Tenibryon comme dans une espèce de sac qui l'isole de la log:c ovai i(|uo.

A cette époque de son évolution, la bandelette embryonnaire offre donc dans son ensemble la forme d'un S dont la courbure inférieure représente le capuchon céphalique, la courbure supérieure le rudiment de l'abdomen, et la branche intermédiaire les rudiments réunis de la tôte du Ihorax.

Je dépasserais considérablement les limites que je veux donner n cette note, si je voulais décrire, môme le plus sommairement possible, les différentes phases du développement embryonnaire. Les détails que je pourrais donner à cet égard ne seraient d'ailleurs que difficilement compris sans le secours des figures. Mais je ne puis omettre de signaler au moins un phénomène qui joue un rôle important dans l'évolution des Articulés : je veux parler de la division de la bandelette primitive en deux moitiés longitudinales par la formation d'un sillon sur chacune de ses faces. Ces deux moitiés symétriques, qui représentent les axes des deux moitiés du corps et accusent le type bilatéral de l'animal, sont les bourrelets germinatifs (Keimkvûhîe des embryogénistes allemands). Leur formation est un des phénomènes les plus précoces de l'évolution des Pucerons, car elle a lieu au fur et à mesure même de la formation de la bandelette primitive, et par conséquent bien antérieurement à Tapparition

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des zonites et de leurs appendices. Quant aux autres principaux phénomènes embryogéniques, tels que la formation d'un feuillet réfléchi superficiel {Faltenblatt de M. Weismann) , celle des parties primitives de la tête, la division des bourrelets germina* tifs en segments transversaux ou zonites, Tapparilion des appendices céphaliques et thoraciques, etc., je ne puisque les menlioDner ici» renvoyant tout ce qui est relatif à ces différents points de révolution embryonnaire au Mémoire où je me propose de traiter in extenso le sujet résumé dans cette Note, et j*ai hâte d'arriver à cette partie du développement qui est véritablement caractéristique de révolution des Aphides, c'est-à-dire aux rapports de Tembryon avec son appareil générateur hermaphrodite.

A mesure que la bandelette primitive pénétrait dans Tin teneur de Tœufy les masses sexuelles ont suivi celles-ci dans son mouvement et sont venues se placer contre la face interne de la portion supérieure repliée ou portion abdominale de cette bandelette. A ce moment il n^existe rien encore qui ressemble i une cavité viscérale, la bandelette ne renfermant , comme chez tous les Articulés, que les éléments de la tête et de la paroi inférieure do corps. Les masses sexuelles se trouvent donc, par le fait, complètement à nu et en dehors de l'embryon, mais déjà on peut reconnaître que les cellules embryonnaires s'alignent en séries parallèles dirigées vers l'extrémité de l'abdomen, pour former les conduits excréteurs destinés à les mettre en rapport avec cette région.

Le développement continuant dans ces conditions» TembryoD grandit, et avec lui tout l'appareil sexuel ; les parties déjà existantes se complètent et se perfectionnent, la bouche et l'anus se forment, le tube digestif devient visible à ses extrémités. C'est ici qu'intervient un phénomène aussi simple dans son mécanisme qu^important dans ses résultats pour la marche ultérieare du développement chez les Articulés ; je veux parler du renversement dans le mode d'enroulement de l'embryon. Ce renversement, qui ne s'effectue pas toujours à l'aide d'un procédé identique chez tous ces animaux, s'opère chez les Aphides par une véritable culbute en arrière, que l'embryon exécute dans Tintérieur de sa loge. Par suite de ce changement de position, la tête, qui, dans

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l*originey éiait en rapport avec la partie postérieure de la loge, vient se placer à la partie inférieure , tandis que la surface ventrale, d'abord tournée à l'intérieur, se trouve maintenant regarder en dehors et située immédiatement sous Tenveloppe de Tœuf. Du môme coup, Tabdomen est reporté au côté dorsal et s'élève, comme une espèce de queue de Tembryon, jusque sous la partie postérieure de la tête, en laissant entre lui et le rudiment céphalo-thoraciqueun espace dont la majeure partie est remplie par la masse des organes générateurs. Dans cette situation nouvelle, il suffit que l'embryon se complète en arrière par la formation d'une paroi dorsale, pour que ces organes se trouvent , tout naturellement et sans nouveau changement de position, renfermés dans la cavité du corps.

Les phénomènes qui se succèdent à partir de ce moment ont principalement pour objet d'introduire l'harmonie dans les proportions relatives des parties qui composent chaque division du corps, et d'obtenir la clôture de celui-ci' à sa partie postérieure. Le premier de ces résultats est atteint par la contraction graduelle des zonites, contraction qui a pour effet de diminuer la longueur totale de l'embryon en ramenant l'extrémité caudale vers la partie inférieure de Toeuf.

Quant à la fermeture du corps en arrière, elle est réalisée par la simple croissance des arceaux ventraux vers la région dorsale et leur fusion sur la ligne médiane de celle-ci.

Si Ton cherche à se rendre compte, à cette période du développement, delà disposition de l'appareil hermaphrodite des Aphides vivipares, on retrouve la masse primitive commune des cellules ovariques divisée en deux groupes symétriquement placés dans la partie postérieure du corps, et chacun de ces groupes formé iai-mème d'un petit nombre d*amas celluleux dont chacun possède une enveloppe propre. On reconnaît facilement dans ceux-ci les chambres terminales des gaines ovariques avec leur contenu de petites cellules transparentes. L'organe mâle s'est également divisé en deux parties, disposées, sous forme de deux cordons celluleux, de chaque côté du tube digestif, en dedans des ovaires, au-dessus desquels elles s'élèvent plus ou moins. Toute la masse

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de ces organes, dont la coloration, d*un vert souvent très-interne, frappe immédiatement la vue, est constituée par de grandes cellir les ovales ou polyédriques dont je décrirai les caractères en pirlant plus bas de la formation des corpuscules séminaux. Une enveloppe très-ténue s'étend autour de chacun d*eux et se oontinueà la partie postérieure en un prolongement effilé qui vient se perdre sur les côtés du rectnm et représente vraisemblablement un god* duit excréteur. Le col de la vésicule séminale pouvant également être suivi jusque dans cette région» il est probable que c'est li que s'opère la réunion de ces conduits avec le réservoir spero»tique. Quant i la vésicule séminale, elle est constituée par m poche assez ample, située sur la ligne médiane, au^-dessusdeliir testin, et dont le fond s'avance parfois jusque vers le milieu à corps. Sa paroi est formée d'une simple membrane anhiste, ?èritable membrane de cellule,' d'une délicatesse et d'une transparence telles que, dans la plupart des cas, sa présence n^est accusée que par les granulations colorées et les corpuscules séminaux qa* en composent le contenu, ce qui explique comment elle est restée inaperçue jusqu'ici de tous les observateurs. La vésicule séminak se termine par un conduit très-gréle qui en représente le col, et que j'ai pu suivre jusqu'au point de réunion des deux tron)|yQ ovariques, où probablement il s'insère.

Il me reste, pour terminer, à dire quelques mots des corpuscules sper ma tiques et de leur formation. Celle-ci commence d très-bonne heure, car tous les embryons des Pucerons vivipirb renferment, comme on sait, au moment de la naissance, de doovelles générations en voie de développement. Bien plus, il nest pas rare de rencontrer le réservoir spermatique, dontj^ai signal^ précédemment la formation précoce, déjà rempli de corpuscoies séminaux avant qu'il y ait encore aucune trace d'un embryuo dans l'œuf. Ces corpuscules se forment, comme je Tai déjà dit pb haut, dans les grandes cellules colorées qui composent la mask des deux organes situés dans le voisinage des ovaires* Aumomeot de leur apparition, ces cellules ne renfermaient qu'une substance homogène et incolore ; mais à mesure qu'elles grossissent eWes^ pénètrent de fihes granulations qui leur donnent la colomlk