JOURN. DE L'ANAT. BT DB LA PUYSIOL. — T. XIII

6iO FRANÇOIS-FRAMCK. — ÉTUDE

§ i. — Apaée emmai)tmUw^ A la

Un exemple fera saisir Fenchaînement de ces rhythmes respiratoires et noas permettra de poser tout de suite la question da mode de production de ces accidents. Il s'agit de l'apnée consécutive à la trachéotomie.

Le chien, fixé sur la gouttière, respirait régulièrement avant la trachéotomie. On ouvre largement la trachée et on y introduis une canule métallique de fort calibre qui r^te en place sans ligature (1). L'animal Tait quelques efforts, accélère sa respiration et donne de vigoureux coups de diaphragme qui s'accusent sur le tracé par les saccades des lignes d'ascension. Après quelques instants de respiration rapide, très-ample, on voit s'atténuer peu à peu les mouvements respiratoires, et cette atténuation aboutit à la suspension complète de la respiration qui s'éteint, pour ainsi dire, et s'arrête après une expiration (2). La pause respiratoire dure, dans l'exemple que nous (tonnons ici, seize secondes; puis les mouvements respiratoires reparaissent, supcr-

(1) L*ab»ence de ligature autour de la trachée simplifie Texpérience en permettant d'éliminer le traumaUsme des Ûlets du nerf récurreot dont on compread aourenl des branches dans l'anse de fll gUssée entre la trachée et Tcesophage. C*est dans ce but que j'ai faît fabriquer une canule ayant la forme d'un T renversé quand elle estea place. Elle est introduite par une boutonnière, et 8*arc-boute sur fangle Bupérievr de l'ouveiiure de la trachée.. Je me a^rs aussi/ pour éviter l'excitaUon de la muqueuse produite par le contact d'un corps étranger dans la trachée, d'une plaque double & glisfière qui reste fixée aux bords de la boutonnière trachéale (voy. Compte» rondm du laboroioire de M, le profefseur Marey. G. Mesaf», 1877). (Sous preae.)

(2) J*ai observé chei un enfant que f opérais pour une laryngite OBdéawtettse, une pause respiratoire prolongée à la suite de l'introduction de la canule. L'enfant, très-remuant, fit quelques mouvements respiratoires rapides, et cessa tout d'un coup de respirer. J'en étais fort inquiet, mais je remarquai que son visage, cyanose avant la trachéotomie^ était redevenu normal et restait tel pendant 1« pause respiratoire. Néanmoins on mit en usage les mojens employés en pareil cas, et la respiration reparut. Celait m'est revenu en mémoire à propos des expériences dont il estquesUon, et j'ai cru devoir le citer ici pour appeler Tattention sur ce phénomène de pause respiratoire après la trachéotomie. Je n*ai point noté d'autres faits du même genre, et n'en ai pas trouvé mentipn dans les auteurs j mais il me semble probable qu'en observant les enfants opérés aussitôt après la trachéotomie, on pourra constater le même phénomène, si toutefois les enfants exécutent, après rintroduelion de la canule, quelques grands SDouveicents respiratoires.

ficiels d'abord, plus profonds ensuite ; ils atteignent une certaine amplitude et vont en décroissant pour aboutir à une nouvelle pause. Les mêmes phénomènes se reproduisent en s'enchalnant de la même façon pendant toute la durée de Texpérience, à la condition que l'animal reste agité et exécute^ au moment des reprises^ de grands mouvements respiratoires. Si, au contraire, il se calme et arrive à respirer avec une ccrlaine lenleur, les suspensions respiratoires ne se produisent plus.

Dans toutes les expériences que nous avons faites avecCuffer, nous pouvions prévoir presque à coup sûr que nous obtiendrions, par le seul fait de la tracbéolomie, les désordres respiratoires qui viennent d'être indiqués, quand nous prenions un animal, jeune, vigoureux, irritable; si le chien était âgé, d'un naturel tranquille et indifférent, comme beaucoup de chiens moutons ou de chiens de berger, la trachéotomie modifiait la respiration en en diminuant la fréquence, mais nous n^obtenions pas les pauses que nous voulions étudier.

€herchons à nous rendre compte de la raison pour laquelle ^agitation de l'animal et l'exagération initiale de ses

mouvements

respiratoires se sont nioiiti*ées nécessaires à la production de ces troubles respiratoires à retour périodique.

La première explication qui se présente à l'esprit c'est que l'animal ayant introduit dans sa poitrine une grande quantité d'air pendant la phase de mouvements respiratoires amples et rapides, cesse d'éprouver le besoin de respirer, arrête sa respiration pendant un temps correspondant à la durée de la consommation de Toxygène introduit dans la période respiratoire précédente, et ne recommence à respirer que quand le besoin d'une nouvelle hématose se fait sentir.

On voit que cette interprétation n'est autre que celle de Rosenthal pour 1' apnée : la pause respiratoire que nous voyons intercalée enlre deux périodes de respiration serait une véritable pause apnéique, c'est-à-dire une suspension de la respiration due à rintroduction préalable dans le sang d* une quantité d^oxyycne surabondante (1).

Celte hypothèse devait être soumise au contrôle de l'expérience :

1° Si on fait respirer à l'animal (2) un mélange d'azote et d'oxygène dans lequel la proportion d'oxygène soit moitié moindre que dans le même volume d'air normal, la respiration reste accélérée, très-a[mple; on ne voit pas se produire de suspension respiratoire.

Au contraire, quand on augmente la proportion d'oxygène pur sans addition de gaz irritant, la pause respiratoire survient plus tôt et dure plus longtemps.

Il résulte de cette première expérience : l"" que la présence de l'oxygène en quantité normale dans l'air inspiré est nécessaire pour que la suspension de la respiration survienne après les

(1) Sur le mécanitme de V Apnée. {Comptes rendus Soc. biologk, i87i, p. iSft à 138.) Malgré les objections récentes de PflOfer {Àrch, f. d. Gesam. Phfs.^ XIY), nous croyons toujours réel c Vemmagasinwnent d'oxygène » admis par Voit et Pettenkofer.

(2) Le procédé qui nous a paru le plus simple pour réalisar cette expérience est le suivant : le pavillon de la canule trachéale est coiffé d'un embout métallique portant deux soupapes qui s'ouvrent en sens inverse et qui sont en rapport par de larges tubes avec deux récipients d'une grande capacité. Ces soupapes, d'une extrême sensibilité, ont été construites par H.^V. Talin pour ces.expérieocea»

grands mouvements initiaux ; V qne cette pause est hâtée dans son apparition et dure davantage si la proportion d*oxygéne est augmentée.

2'' Quand on rétrécit la prise d'air de la canule trachéale de façon que l'animal, malgré Tamplitude et la fréquence des mouvements respiratoires du début, ne puisse introduire dans sa poitrine qu'une quantité d'air .relativement restreinte, la pause respiratoire ne se produit pas ; ou bien, si à la longue une modification du même sens survient, ce n'est qu'une atténuation des mouvements de la respiration, qu'on pourrait considérer comme une conséquence de la fatigue.

Sur le même animal, au contraire, vient-on à découvrir complètement le large orifice de la canule, la suspension respiratoire ne tarde pas à se produire après une période de grands mouvements. Dans cette nouvelle épreuve, on voit donc, comme dans l'expérience n* 1, que la pause respiratoire est subordonnée à la quantité d'air introduite dans le poumon. Si cette quantité d'air, d'oxygène par conséquent, est très -considérable en peu de temps, comme dans le cas de mouvements respiratoires profonds et rapides chez un animal vigoureux et agité, il est à croire que le sang se sature d'oxygène et que le besoin de respirer disparait jusqu'à ce que la provision soit épuisée ; de là la pause apnéique suivie de reprise.

i" Ce qui précède nous amène à la comparaison des volumes d'air inspirés pendant deux temps égaux, dont l'un correspond à une période de respirations normales avant la trachéotomie, et l'autre à une période de respirations rapides suivies d'apnée. De cette comparaison il résulte que pendant qu'il respire très-rapidement et avec une grande amplitude, l'animal introduit dans sa poitrine une somme de volumes d'air sensiblement égale à celle qu'il inspire pendant un temps au moins double quand sa respiration est normale, relativement lente, avant la trachéotomie. On peut donc admettre qu'il s'agit dans cette question d'upe simple différence de répartition, et que la pause respiratoire ne survient que comme conséquence d'une hématose antérieure plus complète.

850 FRAtîÇOIS-FRANCK. — ÉTUDB

A*" Pendant la pause respiratoire qui ^'observe à la suite de la trachéotomie, quand on comprime les deux carotides par pincement direct, sans tiraillement, on produit la cessation de l'apnée. L'animal exécute des mouvements respiratoires énergiques peu d'instants après la compression. On peut admettre que c'est à ta suppression de l'afflux du sang oxygéné dans l'encéphale qu'est due cette reprise respiraloife. Dureste, dans les conditiods ordinaires, l'animal respirant doucement, si on vient à comprimer les deux carotides, on voit très-souvent la respiration s'accélérer et prendre une grande amplitude.

Nous nous trouvons autorisés, à la suite de ces épreuves successiveSy à considérer comme répondant à la définition queRosenthal a donnée de l'apnée, la suspension de la respiration revenant périodiquement chez un animal trachéotomiséi qui respire avec une amplitude et une fréquence exagérées (1).-

§ 2. — Apnée à la «iilte «e lu rMpIratloM «rtm^leUe.

Quand on soumet un animal à la respiration artificielle sans lui avoir fait subir d'autre opération que l'introduction d'une canule dans la trachée, on le voit souvent, après quelques instants de lutte, se soumettre au rhyihme respiratoire qui lui est imposé par le moteur. Vient-on à suspendre l'insufflation, l'animal reste sans respirer spontanément pendant uu temps variable, ordinairement de vingt à trente secondes (fig. 2). Cette pause respiratoire est-elle du même ordre que celle dont nous avons étudié les conditions ?

Sans doute, on doit a priori admettre que dans ces exemples, comme dans le cas de la trachéotomie, la pause respiratoire résulte de l'accumulation dans le sang d'une quantité d'oxygène surabondante. C'est ainsi du reste qu'on explique ordinairement ce phénomène, et les auteurs allemands mentionnent la respira* tion artificielle au nombre de§ moyens qu'on emploie pour produire l'apnée.

(i) Les mèmM effets se produisent quand on a soin de faire respirer à l'animal de Tair ehaud et humide : il ne B*agit donc pas d'une impression anormale produite à lasurlàce intérieure du poumon et déterminant des arrêts respiratoires réflexes.

Nous verrons tout à Theure pourquoi cette interprétation parait devoir ôtre acceptée, mais je tiens à présenter auparavant quelques réserves.

La condition qui me semble essentielle pour que l'animal ne

Fie. 2. — Rctpiration Ihoracique (UT) et varia Uons de la pr«l$ii>n arléiielle (lign* supérieure) chez un chien auquel on pratique la respiration arlificielle. Quand on eeste rinsuflUtion (début du traeé), on voit se produire une suspension (A) de la respiration spontanée qui ne reprend qu'à la fin du tracé. Les battements du cœur sont transmis par Tappareil appliqué sur le thorax pendant la suspension de la respiration. — La pression artérielle s'abaisse pendant la période A.

fasse pas de mouvements respiratoires spontanés quand on suspend l'insufflation trachéale, c'est qu'il se montre tout à bit indifférent à ce qui se passe autour de lui» et se soit complète-^ ment abandonné au rhythme respiratoire imposé par le mouvement du moteur. Cette absence de participation volontaire aux actes mécaniques de la respiration est presque constante chez le lapin ; elle est phis rare chez le chien qui réagit d'habitude au moins pendant longtemps. Ûr c'est surtout chez le premier de ces animaux qu'on observe ce défaut de reprise spontanée de la respiration quand on cesse l'insufflation. On dirait qu'il est déshabitué de faire les mouvements nécessaires à l'acte respira^ toire, et qu'il ne recommence à les exécuter que quand le besoin urgent s'en fait sentir. Cette condition d'indifférence chez l'ani^ mal me parait se retrouver aussi chez l'homme dans certains cas d'affiEÛssenieiit général, comme dans l'urémie, la méningite, la fièvre typhoïde.

552 FBANÇOIS-FRANCK. — ÉTUDB

J'aurai à revenir sur ce poiot à propos des suspensions respiratoires étudiées avec Renaut sur les deux malades de la Charité.

Si donc ranimai est en quelque sorte passif pendant Texpérience, et qu'on arrête la respiration artiGcielle, on voit le plus souvent un temps assez longs*écouIer avant qu*il n'exécute spontanément un mouvement respiratoire. Tout en faisant la part de la condition indiquée plus haut, il faut évidemment admettre que la cause directe de ce défaut de respiration spontanée réside dans Toxygénalion exagérée du sang.

I. En effet, si au lieu du mélange respirahle on insuffle dans le poumon un gaz comme de l'hydrogène ou de l'azote, jamais on ne voit survenir la pause respiratoire quand on suspend la respiration artiGcielle. Au contraire, l'aniidal exécute aussitôt de grandes inspirations, et si l'on voit se produire conséculivement un arrêt spontané de la respiration, il faut se garder d'attribuer cet arrêt à l'insufflation précédente. L'animal a, en effet, respiré avec énergie dans les instants qui ont suivi l'insufQation d'hydrogène ou d'azote, et rentre par conséquent ensuite dans les conditions de l'animal trachéotoroisé dont nous avons parlé dans le paragraphe 1 ; s'il présente une pause apnéique, c'est pour les mêmes raisons.

La contre-épreuve de l'interprétation de la suspension respiratoire après la respiration artificielle, est fournie par l'expérience dans laquelle, au lieu d*air normal, on tnsuffle de l'air surchargé d'oxygène. La respiration artificielle a besoin d'être beaucoup moins prolongée pour que l'apnée spontanée se pro* duise quand on vient à la suspendre.

Mais, je le rappelle, il est indispensable, quelle que soit l'oxygénation du sang, que l'animal soit tranquille pendant l'insuflla- Uon, sans quoi il continue à respirer, tout oxygéné qu'il puisse être quand on suspend la respiration artificielle. C'est du moins ce que nous avons toujours observé avec Cuffer, et j'ai sous les yeux le relevé d'une expérience plus récente, dans laquelle j'ai fait respirer à un chien vigoureux et remuant de fortes doses d'oxygène «ans obtenir un instant d'apnée; l'animal a même présenté les accidents connus qui suivent la respiration prolongée de l'oxygène à haute tension.

En résumé^ la pause respiratoire qtd s^ observe quand on suspend la respiration artificielle chez un animal ^ rentre bien dans les conditions de /* Apnée. Mais^ quand on mT observe pas sur un animal intelligent et qui réagit ^ comme le chien^ U faut attri^ buer t absence de la pause apnéique à la résistance même de ranimai qui continue à exécuter des mouvements respiratoires malgré r oxygénation.

§ 3. — Apnée eoB«éeail¥e A l*exelt«llmi d« ^•ut eardla^se d« paeiiBiOsiistrl^ae.

L'excitation da bout périphérique du pneumogastrique produit, quand elle est assez intense, Tarrêl complet du cœur, Tanimal continuant à respirer (1).

(1) Il y aurait Iie)i d'étudier avec grand soin les modifications respiratoires qui se produisent pendant rexcitalion du bout périphérique^ môme parfaitement isolé, du pneumogastrique. Ce n'est point ici le lieu d'y insister, mais nous pouvons en dire quelques mois en passant.

Cette excitation ne produit évidemment pas que des effets cardiaques ; bien souvent elle s'accompagne de troubles du rhythme respiratoire et de mouvements généraux analogues à ceux qu'on observe pendant Texcilation faible du bout central du pneumogastrique. En rapprochant cette observation du fait antérieurement constaté par Arloing et Tripler, de l'existence de tubes nerveux récurrents^ asiociant les deux pneumogastriques à la périphérie, on peut comprendre le mode de production des troubles qui surviennent pendant Texcitation du bout périphérique d'un pneumogaa* trique. Vautre nerf étant intact. Cette excitation porterait non-seulement sur des tubes nerveux cardiaques^ c'est-à-dire centrifuges, mais aussi sur des tubes nerveux centripètes, constitués par des filets récurrents en continuité avec le» tubes nerveux ascendants du paeumogastrique opposé. Il se produirait dans ce cas un phénomène identique à celui qu'Ârloing et Tripier ont les premiers démontré par l'analyse expérimentale dans les nerfs des extrémités : la persistance de la sensation douloureuse quand on excite le bout périphérique d'un nerf collatéral des doigts, les autres nerfs collatéraux^ ou un seul nerf collatéral, étant intacts. L'union périphérique des nerfs sensibles rend compte de cette sensibilité récurrente a laquelle un nom nouveau, d'une utilité tout au moins contestable, a été donné par M. Letiévant : celui de sen* sibUUé suppléée.

Les troubles respiratoires réftsxee dont nous parlons (et qui sont» au reste, aases peu accusés pour passer souvent inaperçus) ne sont pas les seuls qu'on observe pendant rexcitation du bdut périphérique d'un pneumogastrique. Quand cette excitation se prolonge et quand l'arrêt du cœur dure depuis quelques instants, l'anémie des centres nerveux qui en résulte semble déterminer d'abord une amplitude exagérée de mouvements respiratoires, ensuite des mouvements généraux avec désordres considérables du rhythme delà respiration. Mais ce n'est là qu'une conséquence secondaire de rexcitation du bout périphérique du pneumogastrique : c'est le résultat de l'arrêt prolongé du eosur subordonné lui^éoe à eette excitation^

Peadast tout le temps que dore Tarrêt do cœor, la ctrcolaiion cardio^ulmooaire est nécessairefDeot sospendoe, et le sang qui téjoonie dans les Taisseaux pulmonaires se sature d'oxygène, la respiration eontinoant.

Or, qoand l'excitation do boot périphérique du pneumogastrique a cessé, le cœor reprend ses battements et lance dans les artères du système aortîque un sang doni la richesse en oxygène parait être la cause de la suspension respiratoire conséaitive à la reprise des battements du cœur J).

Voici un premier exemple du phénomène.

'-'/AV.VA^V/A'AW'/M»vW>.

Pi6. 3. — B. C.« courbes des moaTemeoU respiratoires et des tnttemeoU du cora cbex le lapin. On a produit Tarrêt du cœur par TexciUlioa du bout périphérique du pneumogastrique ; quand l'excitation a cessé, le cœur a repris ses battements, l'animal a exécuté deux ou trois mouvements respiratoires, puis a présenté une phase d'apnée absolue (A) pendant ▼inpt-cinq secondes.

Fjc* â. -^ H, T. Rçâpirali^^n Irflcï^'^alr d'un chi^n doni le jineiimogastrique droit (bout périphérique) vient d*êlre excité pendant dix secondes ; l'excitation oesie au début du tracé. On voit qu'après deux grands mouvements respiratoires «ne atténoatton très-notable de la respiration se produit pendant la période A.

Dans l'exemple de la figure 3, la pause respiratoire a été par-

. (I) Expérience <|e S. Mayer {JS/àsb. éÊt Wiemr Akad. 1874, un).

DB QDELQUBS AllRftTS MSraUTOlRBS. 666

faite. Quelquefois^ surtout chez le chien, elle est moins coAiplëte, comme on le voit dans la figure h.

Mais, pour être moins accusé que dans Texpérienee qui a fourni le tracé n* 8, le phénomène est de même sens dans ce dernier tracé.

D'après son mode de production, cetle pause respiratoire rentre encore dans les conditions de Tapnée : c'est ainsi du reste qu'elle est interprétée par les auteurs allemands qui se sont surtout occupés de cette question.

(4. — Apaée A to Mrtie «• la repriM re«|Mr««olre ««I râlt Tiirrêl prodiiil pmt TexellaltoM dm Iroac et en te«iit eestriil d« pMe«mosa»«rMi«e.

L*excitalion du tronc du pneumogastrique produit deux effets simultanés : l'arrêt du cœur par excitation centrifuge des filets cardiaques, et Tarrêt de la respiration par excitation centripète des filets sensibles contenus dans le tronc du nerf pneumogastrique; celte excitation centripète se réfléchit sur Tappareil moteur de la respiration et en produit l'arrêt, tantôt en inspi* ration, tantôt en expiration. Cette différence dans la forme de l'arrêt respiratoire avait été attribuée par Rosenlhal à la différence des points du nerf qu'on excitait par rapport aux laryngés ; mais P. Bert a vu qu'en excitant le même point du nerf pneumogastrique on pouvait produire l'une ou l'autre forme de l'arrêt respiratoire suivant l'intensité de l'excitation. C'est ce que nous avons également constaté dans ces recherches.

Quand, au lieu d'exciter le tronc même du pneumogastrique; on en excite le bout central, l'arrêt respiratoire se produit seul et te cœur continue à fonctionner. Les modifications qu'il subit du âiit même de l'arrêt respiratoire et peut-être aussi en raison de l'excitation douloureuse des filets sensibles contenus dans le pneumogastrique ne doivent pas nous arrêter ici.

Les seuls points qu'il nous importe de noter sont : 1* l'arrêt respiratoire produit par l'excitation du tit)nc ou du bout central du pneumogastinque; 2^ les phénomènes consécutifs à cet arrêt.

l** Varrêt respiratoire imitai ne présente aucun point de contact avec l'arrêt ajméiqtus : il s'agit d'une suspension par voie

666 FRAMÇOIS-FRÀNCK. — ÉTUDE

réflexe, à la suile de Texcitalionde nerfis sensibles, des actes musculaires de la respiration : l'influence de la composition gazeuse du sang n'entre point ici en ligne de compte.

2'' Hais cet arrêt réflexe des mouvements respiratoires ayant été prolongé un certain temps, quand on cesse Texcitation du tronc ou du bout central du pneumogastrique, la respiration reprend ample et rapide. Cette reprise dure un temps variable, et est suivie d'une pause souvent absolument complète de la respiration. C*est ce qui s'observe dans l'exemple suivant (fig. 6).

Fjg, 5. — tt» T. FîéS|iirfltiori ttioraciqiie d'un cbtetl dont le bouL e<^Alral du pneunMf Mtriquo drtit a été excité pendant vingt secondes. La respiration était resiée suspendue pendant rexcitation ; elle a repris avec une grande amplitude, et une grande fréquence après Texeitation, et cette reprise a élé suivie de la pause complète A.

En examinant les circonstances dans lesquelles se produit la suspension respiratoire dont nous venons de parler, nous voyons qu'elle succède à une période de respirations amples et rapides; nous pouvons faire abstraction des phénomènes qui ont précédé et ne considérer cet arrêt de la respiration que coihme la conséquence de la série de mouvements respiratoires pendant lesquels l'animal a introduit dans son poumon une grande quantité d'air oxygéné en peu de temps. Nous nous trouvons ainsi exactement reportés aux conditions productrices de l'apnée après la trachéotomie. Chez un animal agité, et sans autre démonstration, il serait très-légitime de considérer ces deux arrêts respiratoires, celui qui se présente après les grandes respirations qui constituent la reprise respiratoire quand l'excitation du bout central dq pneumogastrique est suspendue, et celui qui survient

DE QUELQUES ABRtTS BBSPnUTOlBES. 557

après les grandes respirations des animaax trachéoloroisés,. comme des apnées Téritables, identiques dans leur cause, la suroxygénation préalable du sang artériel.

Nous avons tenu cependant à vérifier par rexpérience ridenlité de ces deux arrêts respiratoires, et, sur le même animal qui se prélait, vu son état d'agitation, à la production de l'apnée consécutive à la trachéotomie, nous avons fait la comparaison suivante :

Les quantités d'oxygène inspirées et d'acide carbonique expirées ont été dosées, soit pendant la période de grandes respirations qui a suivi la suspension de l'excitation du bout central du pneumogastrique, soit pendant la période de grandes respirations consécutive à la tracbéotomie. Ce dosage a été fait par le calcul des volumes d* oxygène contenus dans l'air inspiré et par la pe^ée de l'acide carbonique extrait de l'air expiré : la muselière à double soupape, analogue à celle dont s'était servi M. SansoD, a été employée dans cette expérience. Nous avons constaté que, pour une durée égale de grandes respirations dans l'un et l'autre cas, les quantités d'oxygène inspirées et les quantités d'acide carbonique éliminées étaient sensiblement égales. Or, comme l'expérience directe avait démontré (voy. § 1) qu'il s'agissait bien d'une véritable apnée à la suite de la trachéotomie, nous croyons être autorisé à considérer comme pause apnéique la suspension respiratoire survenue chez le chien après les grands mouvements qui suivent la suspension de l'excitation du pneumogastrique [bout central (1)].

Dans ces dosages de Tacide carbonique éliminé pendant les périodes de mouvements respiratoires amples et rapides qui sont suivies d'apnée, nous avons été frappés de la quantité considérable de ce gaz qui est expirée, et nous nous sommes demandé si ces apnées ne seraient pas plutôt dues à l'élimination exagérée de l'acide carbonique qu'à la suroxygénation du saug, comme l'indique la théorie allemande.

C'est avec cette idée que nous avons fait sur nous-mème quel-

(1) Des analyses comparalives des quantités d'oxygèoe contenues dans le sang caroUdien avant et pendant les pauses apnéiques ont été laites à l'aide de l'oxyda de carbone (procédé de Cl. Bernard). Elles sont continuées à l'aide de la pompe à mercure modifiée par Noël.

668 riuiiçois-FRARCK. — timm

qoM eipérieoMB bcilea à répéter, mais qoe le temps ne nous a point pennis de pousser assez loin pour donner aujourd'hni des résultats précis.

S 5. — Apttée pr*tf«He chcs riMMBie par mmm série «•

Si on exécute un certain nombre de mouvements respiratoires profonds et fréquents^ on demeure ensuite souvent plus d'une demÎHaninute sans respirer et sans en éprouver le moindre besoin. Cette grande pause respiratoire est tout à fait analogue, vu son mode de production, à celles que nous avons étudiées dans les paragraphes précédents, et qui, toutes, sont survenues après une série de respirations profondes et fréquentes. Or, la quantité d*acide carbonique éliminé pendant qu'on fait ces mouvements respiratoires amples et rapides est beaucoup plus coosidéiabk que celle qu'on élimine normalement dans un temps cgal à la durée des respirations fréquentes ajoutée à la durée de la pause respiratoire qui leur fait suite. N'ayant pas d'évaluations assez nombreuses et précises à présenter ici, je me contenterai d'indiquer le fait et la conséquence qui pourrait en être tirée, s'il se vérifie au point de vue de la théorie de l'apnée vraie : cette apnée est-elle due à Taugmenlalion de l'oxygène dans, le sang ou à une élimination plus considérable d'acide (I)?

On désigne souvent sous le nom d*Apnée le phénomène observé chez certains malades, particulièrement ches ceux qui sont atteints de lésions cérébrales, et qui consiste en une puse respiratoire prolongée intercalée entre deux séries de respirations (phénomène de Cheyne-Slokes).

Cette pause respiratoire mérite-t-elle en réalité le nom

(1) Suivant Ewald ta quantité d'oxygène dans le sang serait plus grande et I« quantité d*acide carbonique moindre pendant Tapnée. (E. Gyon — Pflùger*t Jre^iv.t. X, 1S74.)

d'Apnée? Ses conditions se rapprochent-elles de celles que nous afOBS vues présider à la production de TApnée vraie?

Le premier malade que j'ai examiné avec Renaut (Charité, salle Saint-Charles, 2) au mois de décembre 1876, était atteint d'urémie. Il présentait de temps en temps une suspension cornplètede k rospiration durant en moyenne 10 à 15 âËcooties» et pendant kqnelle les battements du cœur conservaient lour fégu* larilé et le pouls ses caractères* La (igure suivante contient les tracés simultanés des fuilsations cardiaques et du poulie caroli- (lien peiulîinl r^^tle p.iuse rospirnloiri*.

ïm. G. — P.C. Pul^atiuiii cai'ilia>|iic:f, cl i*. Csr., ; oui» carutidien chez un urcmiquc pendant une grande pause respiratoire spoiit.di :e (Cliaritô, Saint-Charles, 2. Tracé reeueiUi avec M. Renaut).

La reprise de la respiration s^eATectuait avec douceur et s*exécuiait lentement pendant 20 à 25 secondes pour faire place ensuite à une nouvelle suspension de la respiration. Ces caractères de la respiration au moment de la reprise sont indiqués par le tracé suivant (ûg. 7).

Ce type de reprise respiratoire diffère complètement, comme on voit, de ceux que nous avons montrés dans les paragraphes précédents : nous n'avons point ici ces reprises de la respiration avec mouvements énergiques, rapides, graduellement croissants et décroissants. Il semble qu'il s'agisse d*un tout autre ordre

660 PRANÇ01S*FRANGK. — ÉTUDE

de phénomènes, et la première idée qui se présente, c'est que ce malade, plongé dans un état d'indifférence complète, apathique comme un typhoïde, oubliait de respirer comme le typhoïde ou le méningitique oublie de retirer sa langue quand on la lui a fait tirer hors de la bouche. Mais cette interprétation du phéno-

YiG. 7. — P.C. l*L.lsalioiis cardiaques et pulsations carolidieanes (P. Car.) chet lé même roaUde pendant la reprise de la respiration R. (On voit ici les influences respiratoires sur la pression carolidienhe.)

mène de Cheyne-Slokcs observé chez le malade de la Charité ne devait point empêcher de chercher à se rendre plus rigoureusement comple des Iroubles respiratoires affectant ce type, et on devait se demander si l'urémie par elle-même, indépendamment des phénomènes d'adynamie dont elle s'accompagne, n'est pas susceptible de déterminer des accidents de môme nature.

C'est dans cette voie que M. Cuffer a exécuté quelques recherches, tant au laboratoire du professeur P. Bert avec M. Jolyet, que dans le laboratoire du professeur Marey, avec moi. Je ne puis entrer dans le détail de ses expériences : je dirai seulement qu'il a cherché à reproduire le phénomène de Cheyne- Stokes sur des animaux en les soumettant, par exemple, à l'action du carbonate d'ammoniaque en injections intra-veineuses, d'après cette opinion de quelques auteurs, que l'urée non éliminée par les urines se transforme dans le sang en carbonate d'ammoniaque chez les urémiques. Je donne ici l'un des tracés

DE QUELQUES ARRÊTS TiESPlRATOIRES. 561

que nous avons recueillis dans une expérience de ce genre el qui montre, en effet, des périodes de suspension respiratoire entre deux périodes de mouvements thoraciques. Dans la figure 8, on voit les respirations thoraciques du chien avant l'injection, et dans la figure 9, les troubles produits par Tinjeclion de 0,25 centigrammes de carbonate d'ammoniaque.

Fie. 8. — R.T. Respiiation Ihoracique du chien a\aiit l'injeclion de carboii.ilc d'ammoniaque.

FiG. 9. — Respiralion thorncique et phases de suspension complète de la respiration (Â^A) chez le môme animal cinq minutes après l'injection de 25 centigrammes de carbonate d'ammoniaque dans la veine fémorale. Pendant les périodes A,A, les battements du cœur se transmettent à Pappareil explorateur de la respiralioo.

Ces périodes de suspension respiratoire (fig. 9) ont bien tous les caractères des périodes d'Apnée vraie : elles succèdent à de grands mouvements spontanés et nous rappellent tout à fait celles qui s'observent après la trachéotomie (voir § 1); mais elles sont différentes, précisément à ce point de vue, de celles qu'a présentées le malade atteint d'urémie, et je crois que, jusqu'à plus ample démonstration, il serait jusle de ne point désigner sous le nom Ôl Apnée les suspensions respiratoires du genre de

JOUBîf. DE L'ANAT. et DE LA PHTSIOL. — T. XIU ^1877). 36

celles que nous avons observées, si Ton veut conserver au terme Apnée la signification bien déterminée que lui a donnée Rosenthal. C'est dans le même sens que plaidait Filehne (1) en distinguant parmi les arrêts respiratoires ceux qu'on doit désigner sous le nom d'Apnée vraie et ceux qui relèvent d 'autres causes que de la modification gazeuse du sang (suroxygénatii)n). Gette réserve peut ne pas paraître légitime au point de vue rigoureux de l'étymologie, mais on a pris aujourd'hui l'habitude de désigner par le terme d'Apnée un arrêt respiratoire en rap port avec un certain état du sang, et on dit souvent < sang apnéique > pour t sang oxygéné » ; la lecture d'un grand nombre de travaux deviendrait fort difficile si nous ne nous conformions pas à fusage établi, et, puisque le mot correspond à tine idée déterminée, il semble juste de ne l'appliquer que dans le sens indiqué.

Nous avons encore observé avec Renaut ces pauses respiratoires, dont le mode de production reste à déterminer et qui <îaraclénsent le phénomène de Gheyne-Stokes, sur un second malade de la Charité atteint de lésion mitrale avec embolie dans la sylvienne gauche (Charité, salle Saint-Charles, n** 20). Les deux figures 10 et H correspondent Tune à une période d'arrêt respiratoire complet se continuant insensiblement avec la. reprise de la respiration (fig. 10) ; l'autre à une période respiratoire 4)ien établie après une reprise graduelle (fig. 11).

On ne retrouve pas plus chez ce second malade que chez le premier le type des Apnées véritables dont j'ai donné des exemples; les pauses respiratoires survenaient graduellement, par atténuation progressive des mouvements respiratoires; la respiration renaissait ensuite doucement, sans fréquence ni amplitude exagéréCé Les raisons que je donnais tout à l'heure pour ne point désigner les pauses respiratoires du malade atteint d'urémie sous le nom d'Apnée me semblent également valables dans ce second cas. L'état adynamique était tout aussi marqué chez le dernier malade que chez le premier, et c'est peut*être simple-

(1) FUehae, Beicheri und du Boa Reymond'sArchiv^ 1873, p. 361 à 381 (aiialt ÎQ Revue des Se. méd. Hayem^ 187A).

ment à Tabsence de parlicipaîion voloniairé auk acles qu'i!

accomplissait qu'il faudrait attribuer ces suspensions de la respiration. Du reste, on peut noter cecarîlctère de Tindifférence et de rabattement du malade dans plusieurs observations de phénomène respiraloire de Cheyne-Stokes, et, si ratlenlion était dirigée de ce côté, il est probable qu'on retrouverait ce phénomène dans plusieurs maladies présentant le même caractère d'adynamie, la fièvre typhoïde, la méningite, etc. Ce qui est certain, c'est que nous ignorons complètement le mode de production de ces troubles si curieux de la respiration et que la cause des arrêts respiratoires de ce genre semble tout à fait différente de celle qui est acceptée pour l'Apnée proprement dite.

ARRÊTS RESPIRATOIRES RÉFLEXES d'ORIGINE CARDIAQUE.

L'arrêt brusque de la respiration se produit chez l'homme et chez les animaux dans un grand nombre de circonstances, et particulièrement sous Tintluence de l'excitation vive et soudaine des nerfs sensibles.

Le mécanisme de- ces suspensions de l'acte respiraloire survéhanl en réponse à des excitations périphériques consiste toujours en un acte réflexe dont la voie de transmission centripète est le nerf sensitif impressionné, dont le centre de réflexion est dans les centres respiratoires bulbaires et dont les voies de réflexion centrifuges sont les nerfs qui commandent aux muscles respiratoires, parliculièrement les nerfs phréniques.

On peut dire qu'au point de vue de ces relations avecTapparcil musculaire de la respiration, les nerfs sensibles fortement excités sont tous des nerfs suspensifs des mouvements respiratoires, agissant sur les muscles par voie réflexe, tout comme les nerfs dépresseurs agissent sur l'appareil musculaire des vaisseaux.

Dans le grand groupe des nerfs de sensibilité générale dont l'excitation est suivie de l'arrêt respiratoire, il en est un certain nombre qui empruntent une importance toute spéciale à leurs rapports avec l'appareil de la respiration : ce sont les filets sen- «itifs de l'arbre respiratoire lui-même, appartenant tous aux

nerfs pneumogastriques, jouissant au maximum de cette propriété réûexe, dans le larynx et dans les petites bronches, c'està-dire aux deux extrémités de l'appareil respiratoire. L'attention a été suffisamment attirée sur ces filets pour que je n'aie point ft y insister ici. (Voyez les recherches de MM. Bert, Rosenlhal, Jolyet, etc.)

Mais je désire présenter les expériences qui m'ont fait admettre des filets sensitifs du même ordre, dans les parois cardiaques elles-mêmes, filets reliant la surface interne du cœur à l'appareil musculaire de la respiration et déterminant par voie réflexe, comme les autres nerfs sensibles, l'arrêt respiratoire en inspiration quand leurs extrémités intracardiaques sont soumises à une vive excitation.

L'un des moyens les plus sûrs de provoquer la mise en jeu de ces filets sensibles de l'endocarde est d'injecter, par une jugulaire, une petite quantité d'une solution concentrée de chloral : les doses qui d'habitude produisent l'effet indiqué sont : pour le lapin, 0,35 centigrammes d'hydrate de chloral dans 1 centi* métré cube d'eau, et pour le chien 0,60 centigrammes dans 0"',025 cubes d'eau distillée.

En même temps que l'arrêt respiratoire, se produit l'arrêt plus ou moins prolongé du cœur : ces arrêts reconnaissent tous les deux pour condition de production un acte réflexe d'un mécanisme spécial (1) ; je n'insisterai dans cette note que sui: le mécamisme de l'acte réflexe qui provoque l'arrêt respiratoire.

Expériences sur lesquelles est fondée Vexistence de nerfs cardiaques centripètes provoquant par voie réflexe V arrêt de la respiration.

1. Lapin adulte. Manomètre en rapport avec la carotide ; appareil explorateur de la respiration et des battements du cœur placé autour de la poitrine; canule dans la jugulaire.

a. Injection brusque de 20 centigr. d'hydrate de chloral dans 1 centimètre 1/2 cube d'eau distillée. — Arrêt brusque de la respiration et du cœur. — Reprise au bout d'une demi*£ninutc.

(1) Voy. Troquart, sur Vaction cardiagw du chhral. Th. Paris; et mémoire; sur le même sujet dans les Comptes rendus du laboratoire du prof, Maroy. G. Masson 1877. {Sout presse.)

566 FRANÇOIS-FRAMCK. — ÉTUDE

h. Pour être bien §ertain qu'il s'agit en effet d'une impression causée sur Y endocarde par le contact de la solution de chloral, et que ce n'est pas par suite du transport de l'agent irritant dans le système artériel pulmonaire et encéphalo-médullaire que l'arrêt respiratoire se produit, on introduit une petite sonde fixée à la canule de la seringue jusque dans l'oreillette droite. Au même instant où quelques gouttes du liquide pénètrent dans le cœur, arrêt de la respiration et du cœur : le chloral n'a donc pas eu le temps de sortir du cœur droit.

e. Gomme épreuve décisive, on soumet l'animal à la respiration artificielle, on ouvre la poitrine avec le thermo-cautère , et au moment où l'injection est poussée dans l'oreillette droite, on pince l'artère pulmonaire ; l'arrêt du cœur et l'abaissement brusque du diaphragme se produisent encore.

Expériences répétées sur le chien: avril, mai, juin, juillet 1877.

Conclusions, — L'irritation produite par rinjection inlra-cardiaque de chloral retentit sur les actes mécaniques de la respiration ; le point de départ de cette action suspensive de la respiration est dans le cœur lui-même.

IL Chien. Expérience préparée comme la précédente. L'appareil explorateur des mouvements respiratoires et des battements du cœur (explorateur à tambour de M. Marey) ne permettant pas de saisir dans tous ses détails Tarrêt respiratoire, l'animal est trachéotomisé, et un petit tube latéral est fixé à la canule; ce tube étant mis en rapport avec l'appareil enregistreur, on recueille les courbes des mouvements de l'air dîans la ti*achée (pressions trachéales) en même temps que celles des mou« vements des parois thoraciques.

On répète les expériences précédentes et on note les faits suivants :

A la première injection la respiration s'arrête en même temps que les battements du cœur; c'est donc une même influence qui provoque ce double effet; de plus on ne peut pas placer l'un sous la dépendance de l'autre.

A la deuxième injection, la respiration s'arrête un peu avant le cœur.

Aux injections suivantes, on voit peu à peu s'atténuer les troubles cardiaques; les arrêts respiratoires persistent.

Enfin, quand les réflexes cardiaques sont tout à fait abolis, les arrêts respiratoires se produisent encore, quoique plus tardivement qu'au début.

Il résulte de cette série d'expériences sur le même animal que les arrêts du cœur et de la respiration produits par rinjection

intra-cardiaque de chloral sont deux phénomènes indépendants Tun de l'autre ; que le mécanisme en vertu duquel ces deux phénomènes se produisent consiste en un acte réflexe dont le point de départ est dans les filets nerveux endocardiaques; mais que cet acte réflexe s'exécute à l'aide de deux appareils nerveux différents : le réflexe cardiaque s'atténue, en effet, et finit par disparaître sous l'influence des injections successives d'hydrate de chloral, tandis que le réflexe respiratoire se maintient bien après que le réflexe cardiaque a cessé.

Expérieneeê démonirarU directement la disêociatton des deux actes réflexes en vertu desquels se prodiUsent les arrêts des mouvements respiratoires et des mouvements du ccBur, à la suite des injections intra-cardiaques de chloral,

III. Lapin vigoureux. Manomètre en rapport avec la carotide; explorateur des mouvements du cœur et de la respiration fixé autour de la poitrine ; canule trachéale bifurquée transmettant à l'enregistreur les variations de la pression de l'air dans la trachée.

On commence par constater la production des deux arrêts respiratoire et cardiaque sous Tinfluence de Tinjection intra-veineuse de chloral.

On injecte ensuite dans une veine fémorale 3 milligr. de sulfate d'atropine.

Au bout de quelques instants, le cœur ne s'arrête plus quand on renouvelle l'injection intra-veineuse de chloral (canule dans la jugulaire) ; la respiration s'arrête comme dans les expériences précédentes.

On sait que l'atropine a pour effet de supprimer l'activité de l'appareil nerveux cardiaque (terminaisons cardiaques des pneumogastriques) : dans cette expérience le cœur était donc soustrait à l'influence suspensive que produit normalement le contact du chloral sur l'endocarde ; mais Parrêt respiratoire s'étant encore montré à la suite de l'injection intra-cardiaque du chloral, cet arrêt se produit par une toute autre voie.

Recherche des voies de transmission centripète dans Vacte réflexe qui détermine Varrét de la respiration à la suite des injections intrcMiordiaques de chloral.

lY. Lapin adulte. Mêmes dispositions que dans les autres expériences.

Le lapin a été choisi pour cette recherche à cause de la division anatomique des nerfs cervicaux sympathique, dépresseur de la circulation, pneumogastrique, etc.

L'arrêt réflexe de la respiration a continué à se produire après la section des deux cordons sympathiques ; après celle des deux nerfs ddpresseurs, et des autres filets cardiaques qui se détachent du pneumogastrique au cou et à la partie supérieure du thorax; cet arrêt ne s'est plus montré quand les deux troncs pneumogastriques eurent été sectionnés.

Ce premier résultat montre bien que les filets impressionnés qui transmettent aux centres nerveux l'excitation produite sur l'endocarde sont contenus dans les troncs nerveux coupés, mais ne permet pas de démontrer leur trajet.

C'est plus haut qu'il faut opérer, au niveau des anastomoses des pneumogastriques avec les nerfs cervicaux et crâniens, pour mieux préciser le trajet suivi par les filets centripètes.

Les anastomoses du ganglion plexiforme du pneumogastrique droit ont été successivement coupées ou détruites par le thermocautère (1) , le Ironc du pneumogastrique gauche ayant été préalablement sectionné. Tant que les filets propres du pneumogastrique sont restés intacts (les rapports avec les premières branches cervicales, le glosso-pharyngien, le ganglion cervical supérieur, l'hypoglosse, le spinal ayant été détruits), l'arrêt respiratoire réflexe a continué à se produire. Aussitôt qu'on a arraché la portion supérieure du pneumogastrique, tout arrêt respiratoire réflexe a disparu.

Je me propose de chercher à déterminer dans de nouvelles expériences dans quel faisceau de racines du pneumogastrique sont contenus ces filets centripètes.

Ces expériences d'éliminations successives établissent que les filets cardiaques centripètes, dont l'excitation périphérique produit l'arrêt réflexe de la respiration, sont contenus dans le tronc des pneumogastriques, et n'abandonnent pas ces nerfs à la partie supérieure de la région cervicale pour se porter dans les nerfs anastomosés avec eux.

V. Le siège précis des centres de réflexion de l'arrêt respiratoire réflexe nous reste inconnu pour le cas d'injection intra-

(1) Cette destruction des ûlels nerveux, sani dissection minutieuse, est facile A opérer en amenant la pointe d'une tige fine du thermo-cautère au voisinage du filet préalablement découvert, et en ayant soin d'engager le thermo-cautère dans un tube de verre qui protège les parties voisines du contact ou du rayonnement.

eardiaqùe de cUoral, lequel n'est évidemment qu'un fait particulier des arrêts respiratoires réflexes, quelle qu'en soit la provenance. On doit admettre que ce centre de réflexion se confond avec celui des mouvements d'inspiration.

VI. Recherche des voies centrifuges de V arrêt respiratoire ré-flexe quand il se produit en inspiration^ comme cela s* observe (^ordinaire, — La forme même de cet arrêt respiratoire implique la connaissance des voies centrifuges de l'acte réflexe qui le détermine. La respiration s'arrête brusquement en inspiralion : le diaphragme en s'abaissant, les côtes en s*écartant produisent un rappel d'air énergique dans le poumon, comme le démontre le tracé fourni par l'exploration intra-tracbéale. Après ce brusque abaissement du diaphragme, le muscle se relâche peu à peu, la poitrine se dégonfle, et le plus souvent il se produit des soubresauts, des secousses convulsives du diaphragme, s'accusant par de brusques variations de la pression trachéale.

Les mêmes effets sont produits quand on soumet l'un des nerfs phréniques à des excitations électriques successives (induites). Au moment de l'applicalion des courants, brusque abaissement du diaphragme fortement contracté; pendant le passage des courants la décontraction se produit peu à peu comme celle de tout muscle dont le nerf est longtemps excité; plus tard le diaphragme donne des secousses irréguliéress espacées.

L'excitation directe des phréniques détermine donc des phéno« mènes identiques à ceux que produit leur excitation réflexe dans le eas qui nous occupe, et cette remarque nous autorisera suf» fisamment à admettre que l'arrêt respiratoire dont il s'agit a pour voie centrifuge les nerfs diaphragmatiques; ce qui n'exclut pas, du reste, les nerfs des autres muscles inspirateurs.

Kenarque» Mir les expérleseea qui préeèilenl.

Je n'ai cru devoir admettre l'existence de filets nerveux spéciaux, à marche centripète, reliant le cœur à l'appareil respiratoire qu'après avoir bien établi, à l'aide des expériences des séries I, II, III, qu'on ne peut interpréter autrement l'arrêt brusque de la respiration survenant aussitôt qu'une injection con-

centrée d'hydrate de chloral arrive an contact de l'endoGarde.

Je me hflte d'ajooler que ces filets cardiaques ont leurs analogues dans le poumon lui-même, comme il résulte d'expériences bien simples consistant à provoquer le spasme réflexe des petites bronches et Tarrêt respiratoire par l'introduction de vapeurs irritantes dans le poumon ; ces nerfs suspensifs de la respiration se retrouvent, comme on sait, dans le larynx, l'excitation de la muqueuse laryngée produisant, par réflexe, exactement les mêmes eflets.

Les uns et les autres filets appartiennent au pneumogastrique , et ne constituent pas un système spécial. Tous les nerfs sensibles semblent jouer exactement le même rôle de nerfs sns* pensifs de la respiration quand ils sont soumis à une excitation brusque. L'arrêt brusque de la respiration que nous voyons tous les jours se produire quand une impression vive et soudaine vient à être portée sur un nerf de sensibilité générale constitue un acte de défense de l'organisme surpris. J'ai insisté Tannée dernière, dans un mémoire publié dans les comptes rendus du laboratoire du professeur Marey (1), sur ces arrêts réflexes de la respiration, et donné de nombreuses figures dans lesquelles ces phénomènes sont bien visibles. En étudiant à part aujourd'hui des filets nerveux sensitifs partant de l'endocarde et se confondant dans le tronc du pneumogastrique avec des filets sensitifs identiques qui proviennent de Tarbre respiratoire (larynx, trachée, bronches, bronchioles surtout) , je ne fais qu'ajouter un point de détail à Tensemble. Il me semble qu'il y aurait une certaine exagération à réclamer pour ces filets cardiaques centripètes une dénomination spéciale, et cela pour la raison que je viens d'indiquer; ils font partie d'un système, et s'ils n'ont pas été mentionnés à part, à ma connaissance du moins, c'est que l'analyse des effets immédiats produits par l'introduction de substances irritantes dans le cœur a été presque exclusivement faite au point de vue des effets cardiaques et vascnlaires.

(1) Mém. Ti. Effets des exciUUUms périphériques [CampUs rendus du laboratoire du prof. Marey, G. Masson, 1876).

son

L'OWGINE RÉELLE DES NERFS CRANIENS

Wmr n.^W mmAUm DCWAI.

(SttiUi) (I)

PUNCHtS XXX VT XXXI (V et Vf du mémoire de l'auteur)

DU RBRF TRJJUNBAU ET SPÉGIALBMENT DB SA RACINE MOTRICE..

Dans nos précédents mémoires sur l'origine des nerfs crâniens, nous n'avons encore étudié que des nerfs moteurs (grand hypoglosse y facial, moteur oculaire externe). C'est encore un nerf moteur, h petite racine du trijumeau (dite aussi nerfmas^ ticateur) qui fera l'objet spécial de l'étude suivante ; mais pour que ce nerf et son noyau soient bien distingués des autres parties afiférentes à l'ensemble du trijumeau, nous devons d'abord examiner les différentes racines sensitives de ce nerf et en dé* crire les dispositions fondamentales; leur étude sera ultérieurement achevée avec celle des autres nerfs crâniens, car ces racines montent d'une part jusque vers les couches optiques, de sorte que nous les rétrouverons en décrivant et le nerf pathétique et le moteur oculaire commun, et descendent d'autre part jusque vers la partie inférieure du bulbe, de sorte qu'elles se présenteront sur les coupes consacrées plus spécialement à la recherche des origines du glosso-pharyogien et du pneumogastrique. Nous bornant donc ici à une première vue sur les origines des faisceaux sensitîfs de la cinquième paire, nous avons choisi, pour les représenter tout d'abord, une série de coupes empruntées à des animaux chez lesquels ces parties sont très- Ci) Voyez Joum. âe Vanat, ei tfefa physki.t septembre i876, p. 496 ; et mars 4877, p. 181, . .

572 MATUIAS DUVAL. — REGIIERCUES

développées en même temps qu'elles présentent des rapports relativement simples ; nous verrons ensuite que les mêmes dispositions fondamentales se retrouvent chez l'homme. Il nous suffira, pour donner cette description, d'entrer dans une explication détaillée des figures qui représentent ces parties.

I. Racine bulbaire ou inférieure du trijumeau. — Si l'on examine une coupe du bulbe du rat (pi. V, fig. 1) pratiquée au niveau du collet du bulbe, là où commence à se produire l'entre-croisement des cordons latéraux qui doit donner naissance aux pyramides, on voit que la substance grise présente encore les dispositions bien connues qu'elle offre, avec quelques variétés de forme, dans toute la longueur de la moelle ; les cornes antérieures, avec leurs grosses cellules étoilées, donnent naissance à la racine antérieure de la première paire cervicale (I, ûg. 1) ; vers la partie interne de la corne postérieure se voient les fibres radiculaires de la racine postérieure correspondante ; les deux principales dispositions qui différencient cette coupe de toute autre coupe de la moelle épiuière sont les suivantes : l"" la partie postérieure des cordons latéraux est traversée par une racine nerveuse (S) qui vient s'implanter dans la substance grise intermédiaire aux cornes antérieure et postérieure ; c*est le nerf spinal (portion cervicale) ; 2° la tête de la corne postérieure est non-seulement très-étendue, mais elle est de plus très-superficielle, c'est-à-dire qu'il n'y a qu'une très-mince couche de substance blanche séparant son contour postérp-externe de la superficie de la moelle; aussi cette tête de la corne postérieure est-elle plus ou moins visible, par transparence, lorsqu'on examine un bulbe à rétat frais ; elle donne ainsi lieu à l'aspect connu sous le nom de tubercule cendre de Molando. Dans cette région du tubercule cendré de Rolando se trouve la limite qui sépare les racines spinales postérieures les plus supérieures d'avec les racines bulbaires les plus inférieures du trijumeau ; c'est ce que démontre l'étude de la figure 2'(pL V).

En effet, sur une coupe portant un peu plus haut, au niveau où commence l'entre-croisement des cordons postérieurs (C P, fig* 2, pi. V), on voit que la tête de la corne postérieure (iuber-

SUR l'origine RiELLB DES NERFS CRANIENS. 578

cule cendré de Rolando, V) émet une série de pinceaux de fibres nerveuses qui en émergent en dehors et en arrière et viennent lui constituer une écorce blanche. Depuis ce niveau jusqu'à la région de Témergence du trijumeau, sur les côtés de la prolu^ bérance, nous allons toujours trouver cette môme disposition, c'est-&-dire une substance grise d'aspect gélatineux faisant suite à la léte de la corne postérieure, et émettant des fibres qui se groupent en arrière, puis eu dehors et enfin en avant d'elle, selon les régions : le faisceau de fibres blanches ainsi constitué n'est autre chose que la racine bulbaire du trijumeau.

La figure 3 (pi. V) représente une coupe du bulbe au niveau des racines moyennes du grand hypoglosse : on y voit que la corne antérieure de la moelle a été décapitée par l'entre-croisement des cordons latéraux, de telle sorte que sa base (en 1) forme le noyau proprement dit de l'hypoglosse, tandis que ce qui reste de sa tête forme ce que nous avons appelé précédemment (1) le rioyau accessoire de l'hypoglosse (H A). De même la corne postérieure a été décapitée par l'entrecroisement des cordons postérieurs, et sa base forme le noyau sensilif des nerfs mixtes (en 3), tandis que sa tête forme (en V) la substance gélatineuse de Rolando : de cette substance partent les fibrilles qui vont prendre part à la constitution de la racine bulbaire [5J du trijumeau.

Dès ce moment, cette racine bulbaire a, sur les coupes perpendiculaires à l'axe du bulbe, la forme d*un fer à cheval, dont la convexité est tournée en dehors, vers la périphérie du bulbe, tandis que sa concavité est tournée en dedans et embrasse la substance gélatineuse de Rolando. Ces dispositions vont se présenter avec les mêmes caractères dans toutes les coupes pratiquées à des niveaux plus élevés, mais la partie convexe du fer à cheval cessera bientôt d'être absolument superficielle, c'estrà-dire de prendre part à la formation du contour périphérique de la coupe, elle sera recouverte par diverses formations nouvelles (corps restiformes et racines du nerf acoustique), de telle sorte

(1) VoyeJB Jotw*n. ûe raiuM. •( cto la jiJ^yiîof. septembre, 1876, p. 514.

57& HATHIAS OUYAL. — RECHERCHES

que la racine bulbaire du trijumeau paraîtra s'enroncer dans la profondeur du bulbe.

Dans la fig^ure A, il est facile, au premier coup d'œil, de reconnaître en Y la substance gélatineuse, dont Télendue diminue, et en 6 la racine bulbaire du trijumeau, laquelle au contraire aug-' mente sensiblement de volume ; on voit de plus que sa partie la plus antérieure seule arrive jusqu'à la superficie du bulbe ; ses trois quarts postérieurs sont recouverts par le corps resliforme (R F) et par la racine inféro-ex terne du nerf acoustique (A).

Dans la figure 5, représentant une coupe pratiquée, toujours sur le bulbe du rat, au niveau où le fascicidus teres du fadal (T) se recourbe en avant pour aller vers le noyau inférieur ou noyau propre du facial (7), nous retrouvons encore la substance gélatineuse (Y) et la racine bulbaire en question (5). Ces parties, dans leur trajet ascendant, ont subi un mouvement de rotation en avant, de telle sorte qu'elles sont maintenant placées tout à fait sur les parties latérales, et non plus en arrière et en dehors : ici la racine bulbaire du trijumeau ne touche en aucun point à la périphérie de la coupe ; ses parties antérieures en sont séparées par une couche de fibres blanches transversales (fibres inférieures de la protubérance, irapezium des auteurs), et ses parties postérieures sont recouvertes par la racine supéro-in terne (A) de, l'acoustique et par la masse ganglionnaire (NA) annexée à réraergence de ce nerf.

Il en eM de même dans la figure 6. Mais ici se présente une parlicularité qu'il importe de signaler : c'est que la partie postérieure du fer à cheval représentant la coupe de la racine bulbaire du trijumeau n'est plus nettement délimitée, comme par exemple dans les figures 8, 4 et 5. Cette extrémité reçoit en effet une série de fibres nerveuses (en 1) qui viennent de la substance grise (2) du plancher du quatrième ventricule : cette substance grise, faisant suite à la base de la corne postérieure de la moelle, a successivement été le lieu d'origine des fibres des nerfs mixtes (en 8, fig. 8), puis de l'acoustique (en NA, ^l{,^ â, et 2, fig. 5), et enfin elle devient lieu d'origine des fibres <lu trijumeau (1 et 2, fig. 6). Ces nouvelles racines du trijumeau uous paraissent reo-

SUR l'origine réelle des nerfs crâniens. 575

trer dans la C£ttégorie de celles que nous décrirons bientôt soii& le nom de racines moyenne et externe^ aussi n'insisieroas-novs pas davantage ici sur leur étude.

Poursuivant la racine bulbaire dans son trajet ascendant, sans nous arrêter pour le moment aux fibres radiculaires qui viennent encore s'y annexer, nous retrouvons la coupe de cette racine [&J et celle de la subrtance gélatineuse (V) dans la figure 7 (pi. VI) ; ici le mouvement de rotation en avant s'est continué, de sorte que cea parties sont passées dans la région anléro-latérale de la coupe : la substance gélatineuse se présente de plus en plus réduite : la racine bulbaire n'est plus séparée de la surface de la protubérance que par les fibres transversales superficielles du pédoncule cérébelleux moyen.

Pour émerger à l'extérieur, sur les parties latérales de la protubérance, la racine bulbaire en question n'a donc qu'à traverser ces fibres.

C'est ce qui arrive au niveau de la coupe représentée par la figure S (pi. YI) : ici le tronc du trijumeau sensitif (formé par la racine bulbaire et les parties annexes que nous verrons bientôt) est sectionné au niveau même de son émergence [5] ; il e$t en avant et sur les côtés de la protubérance, c'est-à-dire en contact avec les fibres les plus superficielles des pédoncules cérébelleux moyens (PM).

Nous pouvons donc ainsi, sur ces huit coupes de la région bulbo-protubérantielle du rat (fig. 1 à 8, pi. V et VI), suivre dans tout son trajet la racine bulbaire du trijumeau. Nous avons, pour celte démonstration, choisi le rat, parce que les petites dimensions de son centre nerveux nous permettaient de représenter une série relativement nombreuse de coupes sans multiplier le nombre des planches annexées à ce mémoire. Mais il nous sera maintenant facile de retrouver chez d'autres animaux ces mêmes dispositions, sinon en série complète, du moins dans leurs phases les plus essentielles, en examinant les planches précédemment consacrées à l'étude du nerf grand hypoglosse, du facial et du moteur oculaire externe. — Ainsi, chez le chat, nous retrouvons la coupe de cette racine bulbaire, désignée par le chiffre 6| dans

576 MATHIAS DUVÀL. — RECHERCHES

les figures 2, 3, & de la planche II (1). Chez Thomme, nous la relrouvons également, désignée par le chiffre V, dans les figures 1, 2, 3y A des planches III et lY (2). Ces figures nous permettent de suivre celte racine dans son trajet au niveau de la partie supérieure du bulbe et dans la protubérance, chez Thomme. Enfin, dans la planche VI, annexée au présent mémoire, nous voyons rémergence du trijumeau, dont la racine bulbaire forme la partie la plus considérable. La figure 9 (pi. VI) représente une coupe de la protubérance du chat : Taxe nerveux a été coupé àgauche h un niveau un peu moins élevé qu'à droite, de telle sorte qu'à gauche on voit la racine bulbaire [6], à laquelle viennent s'annexer des faisceaux radiculaires que nous décrirons plus, loin, encore incluse au milieu des fibres transversales du pédoncule cérébelleux moyen (PM), tandis qu'à droite le tronc du trijumeau a émergé à peu près complètement du milieu de ces fibres [6, 5]. La figure 10 représente une coupe analogue faite sur la protubérance de l'homme; ici, c'est la moitié droite de la figure qui représente un niveau un peu inférieur à celui de la moitié gauche, et, en effet, on voit à droite la racine bulbaire [5] recouverte par toute l'épaisseur des fibres transversales de la protubérance (P M), tandis qu*à gaucho le IrijumeAU se dirige vers son émergence obliquement, en s infiltrant pour ainsi dire à travers ces fibres transversales (5, 5, fig. 10, pi. Vi).

Cette racine bulbaire est donc dçs plus évidentes ; s'il est possible de discuter encore suf la question de préciser le niveau le plus inférieur auquel elle descend et d'établir les connexions qu'elle présente dans son trajet, il n'est plus possible de méconnaître son existence. Elle a été vue parles premiers observateurs qui se sont occupés de la structure des centres nerveux, et plusieurs ont pu la suivre à l'aide de simples dissections, alors que les anatomistes n'avaient pas encore recours à la pratique d,e coupes fines. Nous avons donc été grandement étonné de voir quelques auteurs modernes ou bien nier catégoriquement l'existence de cette racine bulbaire du trijumeau, ou bien n'y faire

(i) Voyez Journ. de Vanat, et de la phyiiol.^ septembre 1S76. (2) Ibid., mars 1877.

SUR l'origine réelle des nerfs CRANIENS. 577

aucune allasion, la passer complélement sous silence dans leurs descriptions.

Rappelons d'abord rapidement les auteurs qui ont le plus spécialement insisté sur son existence et ses dispositions, c Dans l'homme, disent Gall et G. Spurzheim (1), ce nerf est couvert de la partie postérieure de la protubérance annulaire ; mais en enlevant les filaments transversaux de cette protubérance, il est très-aisé de le poursuivre dans tout son trajet jusque entre le corps olivaire et les jambes inférieures du cervelet. Santorini a mieux connu ce nerf que tous les anatomistes. » — On trouvera, en effet, dans le traité classique de Longet {Amt. et physiol. du syst. nerv.^ t. II, p. 97. Paris, 18&2) les principales indications sur l'historique ancien de cette question. Longet décrit la racine bulbaire du trijumeau et montre que Santorini, dés i72A, l'avait conduite jusqu'à travers l'épaisseur de la moelle allongée, c usque ininteriorem meduUse oblongatas caudicem y. — En 18A6, Stilling, dans ses belles planches sur la structure du pont de Varole, décrit et figure la racine bulbaire, dont les coupes affectent, comme nous l'avons vu, la forme d'un fer à cheval à concavité interne. — Valpian, en 1868, dans sa thèse inaugurale, parle Longuement de c la troisième racine du trijumeau, racine descendante, bulbaire, qui tire son origine de la substance grise du bulbe rachidien; racine de Rolande > (2). — Enfin, en 1867, Gratiolet s'exprime dans les termes suivants : € La racine principale traverse d'avant en arrière les deux plans des fibres transversales du pont et descend au-dessous de la couche des fibres arciformes jusqu'au tubercule cendré de Rolando ; or, le tubercule cendré de Rolande est l'extrémité supérieure de la strie gélatineuse qui occupe, dans toute l'étendue de la moelle, le fond du sillon latéral postérieur. Ainsi, cette racine du trijumeau appartient à la série des racines postérieures des paires spinales (8). »

(1) R6eh9rehes $ur 1$ tynème nerveux, p. 101, Paris, 4809.

(2) A. Vulpian, Essai sur l'origine de plusieurs paires de nerfs crâniens, (Thèse ittauffural6. Paris, 1853, n" 170.)

(3) Gratiolet, Anaicmk comparée du système nerveux, t. If, p. 207, 1857.

iOimM. Dl L'AMAT. n DI lA PIYêlOL. — T. XUi (1877). 37

678 MÀTHIAS DIIVAL. ~ BBGBBRGiIBS

Il serait superflu de pousser plus loin celte revue historique. Si elle suffit pour montrer qu'on peut presque donner le titre de classiques aux notions déjà acquises sur l'existence de la grMse racine bulbaire du trijumeau, il n'était pas cependant inutile pour nous de reprendre cette étude, comme nous l'avons fait plus haut, avec pièces et dessins à l'appui, puisque la racine en question a été niée par quelques-uns, omise par d'antres. Il nous suffira, pour le démontrer, de reproduire le passade suivant emprunté textuellement à Natalis Guillot : t Deux opinions principales ont été émises sur cette origine : l'une, qui appartient à Gall; fait naître ce nerf du côté externe du corps olivaire ; depuis ce point, il serait caché dans l'épaisseur de la protubérance annulaire. C'est en raclant les parties et par conséquent en les détruisant d'abord, que cet anatomiste a prétendu faire la démonstration de cette origine, pour le moins très-hypothétique. La seconde opinion est celle de Rolande ; cet observateur place l'origine du nerf qui nous occupe prés du niveau de l'angle inférieur du quatrième ventricule. Je ne regarde pas cette opinion comme plus vraisemblable que la première, ié pense, malgré l'autorité de plusieurs savants qui partagent Tune ou l'autre de ces manières de voir, qu'aussitôt que les nerfs de \a cinquième paire sont parveuus à la superficie du pont de Varole, ils s'implantent psir leur petite et leur grosse racine sur les portions de matière grise qui continuent supérieurement la colonne de matière grise de la mpelle épinière (1). »

Quoique Luys insiste avec détail, comme nous le verrons plus loin, sur les racines supérieures du trijumeau, il nous a été impossible de trouver dans son ouvrage une mention de la racine bulbaire de ce nerf : à la page 58 de son traité (2), il donne du trijumeau une description analogue à celle de Natalis Guillot.

II. Racines supérieures et moyennes du trijumeau. — Nous avons vu que la racine bulbaire, quand elle arrive dans la protubérance au niveau de son émergence, reçoit divers faisceaux

(1) Natalis Guillot, Exposition anatomique de F organisation des centres nerveuxj p. 250, Paris, iUà.

(2) J. Luys» Recherches sur le syttème nerveux cérébro-spinal. 1865.

SUR L'ORIGINB RfBLLK DES NBRFS CRàNIBNS. . 579

de DOUYelles fibres radiculaires : de ces fibres, les unes paraissent provenir de la substance grise de cette région du plancher du quatrième ventricule, ce sont les racines moyennes ;\es autres peuvent être snivies dans un trajet ascendant qui dépasse le i* ven-. tricule/ arrive sur les côtés de l'aqueduc de Sylvius, et s'étend même jusque vers la région des tubercules quadrijumeaux antérieurs et les couches optiques ; ce sont les racines supérieures. Ces racines moyennes et supérieures, au moment où elles vont se confondre avec la racine bulbaire, pour former la totalité du tronc sensitif du trijumeau, sont dans un rapport intime avec le noyau moleur et la racine motrice de ce nerf; cette disposilion nous oblige donc à nous arrêter sur la description des racines moyennes et du trajet correspondant des racines supérieures, dont l'origine ne sera étudiée avec détail qu'ultérieurement, lorsque nous examinerons la région où prennent naissance le pathétique et le moteur oculaire commun.

Racines moyennes. Ces racines sont surtout bien développées chez rhomme. Cependant, en examinant la figure 6 de la planche Y, on voit que, chez le rat, au niveau de la région de rémergence du faciisil (région qui, chez cet animal, confine immédiatement à celle où se fait l'émergence da trijumeau lui-même), la substance grise [2] du plancher du quatrième ventricule donne naissance à des fibres [1] qui vont se joindre à la racine bulbaire de la cinquième paire. De même chez le chat (fig. 9, pi. VI, en 1, 1). Mais chez l'homme ces fibres radiculaires et surtout la substance grise correspondante présentent des caractères qui les rendent particulièrement évidentes : cette substance grise est parsemée, dans «ne étendue assez considérable, de grosses cellules à contours arrondis et infiltrées d'une substance pigmentaire noire ou brune (d'où le nom de stibstantia ferrvn (jhvea) (pi. VI, fig. 10 en 1, 1). Lorsqu'on examine, sur une pièce fraîche, le plancher du quatrième ventricule, on constate que dans sa partie moyenne, la plus large, ce plancher présente une couleur bleuâtre, visible surtout dans les fossettes latérales qui correspondent aux angles externes du losange figuré par ce ventricule. Cet aspect, qui a fait donner dés longtemps i cette

580 lUTHIAS DUYAL. — RBGHBRCHKS

région le nom de locus cœnUeuSj est dû à la présence de ces cellules pigmentées de noir et placées au-dessus d'une mince couche de tissu blanc (1). Dans notre figure 10 (pL YI), il est facile de voir que de toute l'étendue de la coupe de ce hcus cœruleus partent des fibres qui se dirigent en dehors (X) , puis se recourbent un peu en avant pour aller se mêler à la racine bulbaire [6]. — Dans ce dernier trajet (de X en 5, fig. 10, pL VI), la racine moyenne du trijumeau est placée entre la racine supérieure (A, fig. 10), qui est à son côté externe, et le noyau moteur masticateur (T M), qui est à son côté interne. Telles sont les dispositions présentées par la moitié droite de la fig. 10. Dans la moitié gauche, où la coupe passe à un niveau un peu plus élevé, on voit encore en X des fibres appartenant à la racine moyenne, mais on ne voit plus leur continuité avec le tronc du trijumeau ; c'est que ces fibres proviennent d'une partie plus élevée de la substance noire du loctis cœruletis^ de sorte qu'elles sont ici sectionnées pour la plupart dans leur triyet descendant, et, en effet, dans un prochain mémoire, en achevant Tétade dii trijumeau à l'aide de coupes longitudinales, nous verrons que ces racines moyennes remontent un peu sous le plancher du quatrième venti'icule, au-dessus du niveau où se fait l'émergence de ce nerf. Nous aurons du reste à revenir longuement sur toutes ces origines sensitives du trijumeau, et notamment à discuter, relativement à ces racines moyennes, provenant de la substantia ferrugineay l'opinion de Meynert, qui leur assigne un trajet croisé, une véritable décussation, celles qui proviennent de la moitié gauche du plancher se rendant, d'après lui, dans le trijumeau du côté droit et inversement (2). Nous pouvons dire dès maintenant que l'examen le plus attentif ne nous a rien révélé de semblable ; du reste Huguenin avait déjà trouvé fort douteuse l'opinion de Meynert (8).

(1) Chez les «nimauz cet cellules manqpieat; noua avoot du moins eontUté que chez le chien, le chat, si cette région du plancher du quatrième veotricule |»ré«eate parfeis quelques rares cellules relativement volumineuses, ces cellules ne sont jamais pigmentées comme chez l'homme adulte (chez l'enfant cette pigmentation fkit défaut).

(2) Th. Meynert, in Stricker, t. 11^ p. 776.

(3) G. Huguenin, op. cit., p. 166.

SUR l'origine réelle des nerfs CRANIENS. 581

Racines supérieures du trijumeau. — Ces fibres radîculaires sont placées en dehors des racines moyennes : chez le rat, nous les voyons, dans la figure 7 (pi. VI), naître d'un amas de cellules placé à l'extrémité de l'angle externe du quatrième ventricule ; mais en examinant une série de coupes faites à des niveaux plus élevés, il est facile de constater que cet amas de cellules et ces fibres remontent beaucoup plus haut sous forme d'une longue traînée grise et blanche très-distincte qui traverse le pédoncule cérébelleux supérieur (en 8, fig. 8, pi. VI). Chez le chat, nous voyons cette racine en i (pi. VI, fig. ft, côté droit). — Chez Fhomme, nous la voyons dans les deux moitiés de la figure 10 (pi. VI): Dans la moitié droite, qui représente un niveau inférieur à celui de la moitié gauche, cette racine est visible dans son trajet depuis l'angle externe du quatrième ventricule jusqu'à sa fusion avec le tronc du trijumeau ; au contraire, dans la moitié gauche, ces connexions n'existent plus, et la racine sapérienrg se présente comme un faisceau isolé [&], coupé plus ou moins obliquement et placé à l'angle externe du quatrième ventricule en avant et en dedans du pédoncule cérébelleux supérieur (P S, fig. 10, pi. VI). Nous ne suivrons pas pour le moment cette racine plus loin; disons seulement qu'elle s'élève vers les côtés de l'aqueduc de Sylvins, traversant le pédoncule cérébelleux ou effleurant son bord interne. Cette racine du trijumeau a été peu étudiée; ceux qui l'ont décrite, et notamment StilUng et Deiters lui-même, l'ont prise pour une racine du pathétique, avec lequel elle affecte, en effet, à un certain moment de son trajet, des rapports de contiguïté, mais nullement de continuité : cette erreur a été bien signalée par Meynert. C'est donc à propos de l'élude du nerf pathétique que nous devrons achever celle de la racine ascendante du trijumeau.

III. Noyau moteur et racine motrice du trijumeau. — Les descriptions précédentes nous permettent de fixer maintenant avec précision la position et le trajet des éléments' moteursdu trijumeau.

Le noyau moteur du trijumeau est placé, dans la protubérance, à peu près au niveau de l'émergence de la cinquième

682 VATHUS miUL. ^ RBÇH^RGHBS

paire, en dedans de la portion horizontale d^ la racine sensîtive moyenne. Nous disons à peu prés au niveau de l'émeiifence, parce que, selon que la protubérance est plus ou moins riche en fibres transversales (pédoncule cérébelleux moyen), le tronc de la cinquième paire émerge d'une manière plus ou moins oblique en haut et en dehors, et que si ce trajet oblique est considérable, comme chez l'homme, le noyau moteur se trouve alors placé relativement plus bas. Mais nous emploierons une exprès* sion plus générale, et qui alors ne souffre pas de restriction, si nous disons que le niveau où est placée la partie moyenne du noyau moteur en question est précisément celui où les racines bulbaires moyennes et supérieures du trijumeau viennent converger et se confondre pour constituer la totalité de la racine sensitive.

Ce noyau forme une masse arrondie, ou légèrement ovoïde, à grand diamètre vertical ; aussi se présente-t-il sur toutes les coupes faites un peu au-dessus ou au-dessous de la régioi|,su$indiquée. Chez le rat, nous voyons sa moitié inférieure dans la figure 7 (pL VI en T M) : il est là en arrière et en dedans de Textrémité supérieure de la colonne gélatineuse de Rolande. Cette colonne gélatineuse représente la fin de la corne postérieure de la moelle ; mais cette corne, en passant de la moelle dans le bulbe, puis du bulbe dans la protubérance, s'est successivement transportée en dehors, puis en avant, par une sorte de mouvemeol de rotation en spirale, ainsi que nous l'avons décrit en étudiant le trajet de la racine bulbaire du trijumeau. Si donc ce qui représente la corne postérieure de la moelle est venu ici se placer en avant, il est facile de reconnaître que ce qui est en arrière et en dedans de cette substance gélatineuse, c'est-à-dire le noyau moteur en question, n'est autre chose que la continuation de la corne antérieure ; et, en effet, le noyau moteur du trijumeau est caractérisé par la présence des grosses cellules multipolaires, dites cellules i»otrices, qui sont également l'élément essentiel des cornes antérieures de la moelle. — Plus haut, toujours chez le rat (fig. 8, pi. YI), il ne reste plus aucune trace de la substance gélatineuse de la corne postérieure, le trijumeau^ sensilif s'est à

SUR L'OAKUfK RÉBLLE QBS M£RFS CRANIENS. &8S

peu près entiéreMeat: dégagé [5] da miliôudes fibres de la protabérance; aussi la partie supérieure du noyau moteur apparaitr elle ici comnie isolée (TM) au milieu de la substance réticulée de la protubérance.

Chez le chat, nous voyons ce noyau (TM) dans la moitié gauche de la figure 9 (pL VI).

Il en est de mâme chez l'homme dans la moitié droite de la figure 10 (pi. YI). Ge noyau (TM), placé dans la couche profonde de la protubérance, est en contact, comme dans les coupes précédentes, avec le côté interne de la racine moyenne du trijumeau.

Nous avons dit que ce noyau avait la forme d'une masse spbérique^ ou tout au plus ovoïde, à grand diamètre vertical ; en réalité, du moins chez l'homme y il est tout à fait sphérique, c'est-à-dire que ses divers diamètres sont à peu près égaux. Cette indication, ainsi précisée, paraîtra en désaccord avec tes descriptions des auteurs qui se sont les premiers occupés de fixer, la place et la figure du noyau - masticateur ; d'aq[>rés.ces anatomistesy et notamment d'après Slilling et L. Clarke, cm noyau serait assez étendu dans le sens longitudinal (de haut en bas) et se composerait de plusieurs étages, de plusieurs groupes de substance grise. C'est que les auteurs en question ont rattaché au nerf masticateur non-seulement son noyau propre, mais encone le noyau inférieur du facial, ainsi que nous l'indiqueronsbientât dans un rapide historique. Si, en effet, le lecteur veut bien rapprocher la figure 10 (de la planche VI) de la figure 1 de la planche III (1) et superposer par la pensée ces deux figures, il verra que le noyau masticateur occupe dains le champ de la protubérance à peu près exactement la même place occupée, à un niveau inférieur, par les parties les plus supérieures du noyau du facial (3, fig. 1 pi. III). Le noyau masticateur fait suite au noyau propre du facial; ils font tous deux partie d'une traînée de. substance grise représentant la continuation de la corne antérieure de la moelle dans lebulbe et la protubérance. Mais si ces deux.noyauX|

(1) V076S Jowm. de Vanat. ctd^la pkysM.^ isvb i877«

bSà MATHIA8 DVYAL. *- RBGHIRCHBS

celui du facial et celui du masticateur, sq[>parUe&iient à une même formation, ils n'en sont pas moins parfaitement indépendants ; sur les coupes intermédiaires à celle représentée figure 1, pi. 111, et celle représentée figure 10, pi. YI, on ne trouve aucune for* mation grise, à grosses cellules multipolaires, établissant une continuité e>ntre ces deux noyaux : il y a ici interruption de la colonne grise motrice, entre le noyau masticateur et le no]^u facial, comme ailleurs il y a interruption entre le noyau oculomoteur externe et le noyau hypoglosse. Ce sont là des faits de la plus haute importance : nous les énonçons seulement ici : ils recevront une démonstration complète par l'étude ultérieure d'une série de coupes longitudinales de cette partie de Taxe nerveux.

Ces faits étant indiqués, il nous sera fedle de comprendre, par le court exposé historique qui va suivre, que la connaissance du véritable noyau moteur du trijumeau est de date relativement récente, et que parmi ceux qui en ont anciennement donné une description, les uns ont cru suivre le lierf masticateur vers la substance grise du quatrième ventricule, les autres ont confondu le noyau du facial avec le noyau moteur du trijumeau.

c Cette petite racine, dit Longet, ne saurait être suivie au delà de son point d'émergence. Néanmoins, je suis porté à croire qu'elle se continue avec cette portion du cordon antéfo-latéral de la moelle, qui, ayant déjà donné (Mrigine au spinal et an facial, pénètre dans la protubérance annulaire, puis s'en dégage pour se recourber au-dessous des tubercules quadrijumeaux et donner naissance, derrière eux, au nerf pathétique. II en résulterait que, comme les trois nerfis moteurs indiqués, la racine motrice du trijumeau serait en rapport avec le prolongement d'un faisceau médullaire dont la destination, comme nous l'avons prouvé, est de présider au mouvement (1). »

Vulpian (â), après avoir rappelé que Cruveilhier et Longet affirment qu'il ^st impossible de suivre la racine motrice du trijumeau, que Foville la fait naître du Vpédoncnle cérébelleux

(1) Op. cit., p. 96, iSA2.

(B) Op. eU., p. 2i il %%, IWS,

SUR L'OMGINB RÉBLLB des nerfs CRANIENS. &86

moyen, résume en ces termes ses propres recherches : c Les filaments dont la réunion forme les radicules de ce nerf (masticateur) peuvent être suivis jusque dans la partie des faisceaux intermédiaires située tout à fait au-dessous de la paroi antérieure du quatrième ventricule, sous la lamelle grise qui tapisse cette paroi. De ces filaments, le plus grand nombre s'entre-<^roisent sur la ligne médiane; plusieurs proviennent du même côté que le nerf vers lequel ils convergent. >

Slilling, dans ses belles planches sur la structure du pont de Yarole, représente très-bien le noyau masticateur proprement dit (voy. sa planche VI) : il le désigne sous le nom de nacleus superior nervi trigemim; c'est qu'en effet, dans sa planche II, où il représente (voy. en r) le nopu du facial, il rattache ce noyau à la cinquième paire et le désigne sous le nom de nuelem inferior nervi trigemini. Il faut remarquer du reste que si les planches de Stilling sont d'une beauté et d'une clarté remarquables, cet auteur, dans son texte et ses explications, a été on ne peut plus malheureux, quand il s'est agi de déterminer les connexions des parties représentées. Nous avons vu, dans un mémoire précédent, qu'il avait pris le fascictUus teres (du facial) pour une racine du trijumeau; c'est donc avec raison que L. Stieda disait récemment que Stilling donne du trijumeau une description on ne peut plus confuse, et de laquelle il est difficile de tirer une bonne étude critique (I). — Nous croyons devoir cepoidant, à ce point de vue critique, présenter quelques observations sur un point du travail de cet auteur. Nous avons insisté précédemment sur ce fait que le trijumeau, une fois constitué par la réunion de ses diverses racines sensitives, traverse, pour émerger, les couches transversales de la protubérance de l'homme dans une direction oblique en haut et en avant : on voit par exemple sur la moitié gauche de la figure 10 (pi. YI) en 6, 6, cette grosse racine émergente coupée dans son trajet oblique, et en 5', la petite racine. (motrice) présentant également une coupe oblique. On ne peut donc, sur une coupe bien perpendi-

(1) L. stieda, Studim «efter da» eentrak Nervetuyslûm {ZeUtthrifl f. wi^s. Zoologie, Rd XX, p. i2S, Leipiig 1S70).

S80 MATBIAS DUTAL. — UGHBftCHBI

colaire à Taxe da segment bulb<vprolubéRiiitid, obtenir une lue complète de toot le trajet de Tensemble do trijumeau à travers les fibres transversales de la protubérance ; pour contenir tout ce trajet, la coupe devrait être oblique d'arrière en avant* en on mot affecter la même obliquité que les filets nerveux dont eUe serait destinée à contenir la continuité. Mais une pareille coupe oblique va, dans sa partie postérieure, passer au*dessous du noyau masticateur, elle entamera le plus souvent le noyau propre du lacial ; plus en arrière encore elle pourra, si son obliquité est plus considérable, arriver à entamer lefascieulus ieres. Dans ce cas, toutes ces parties, si distinctes en réalité, trijumeau émergent, noyau propre du iacial, fascicutus teres, se trouveront réunies dans un même plan, et pourront, si cette étude n'est pas contrôlée par une série de coupes parallèles a Taxe, être interprétées eomme des parties appartenant au trijumeau. Or, en ^uuninant la planche XV de Fatlas de Stillîng, il est bctie de voir que cet autrar s'est trouvé en présence d'une cause d'erreur de ce genre. Dans cette planche tout le trajet oblique du triju* meau efférent se ti^uve représenté : donc la coupe est obUqne ; aussi le véritable noyau moteur du trijumeau n'y est-il pas représenté, car la coupe doit nécessairement passer au-dessous de lui ; aussi Stilling a-t-il décrit le fascictdus teres sous le nom de radix constans posierier nervi trigemifd^ etc.

Ce que nous avons dit du noyau propre du facial, considéré par Stilling comme partie inférieure du noyau masticateur, pourrait être répété à propos de la description donnée par Lockbart Glarke. En lisant attentivement ce que ditcetauteuràia page 28S de son mémoire (1) et en considérant la figure iO de sa planche VIII, il sera facile de se convaincre que ce qu'il dé* signe par la lettre U, et considère comme le noyau moteur du trijumeau, est en réalité une partie très-inférieure de la colonne motrice du balbe, soit une partie du noyau propre du facial, soit même une partie plus inférieure enoore, c'est-à-dire les

(i) L. Qafke, AesMrcta (m thê MimaU titmbUiif of thê Bnén (PMlofopfc. trafuaet. , mc. séries, part 1, 1S6S}.

SUR L'QIIiIWW b^le pss nbrts CRAHIENS. 587

noyaux moteurs des nerfs mixtes et le noyau accessoire de Thypoglosse (1).

Nous avons parlé jusqu'à présent du noyau moteur du trijumeau sans nous occuper spécialement de la petite racine à laquelle il donne naissance. C'est que le trajet et les rapports de celte racine deviennent très-simples à comprendre dès que Ton connaît bien son origine. Elle se dirige en avant et en dehors, et plus ou moins obliquement en baut^ en se plaçant au côté interne de la grosse racine, sur laquelle elle reste toujours un peu en retard, c'est-à-dire qu'elle émerge définitivement à un niveau un peu plus élevé que celui de la portion sensitive.

Ainsi chez le rat, dans la figure 8 (pi. VI) nous voyons le noyau moteur (T M) émettre une série de fibrilles qui se réunissent en un tronc radiculaire [5'.], lequel, sur cette coupe, est encore inclus au milieu des fibres transversales de la protubérance (PM), alors que le tronc sensitif [6] est déjà entièrement libre à la superficie de la protubérance. — Cette disposition est un peu moins marquée chez le chat (TM et 5' du côté gauche de la figure 9). — Chez l'homme, nous voyons, dans la moitié droite de la figure 10 (pi. VI), le noyau moteur du trijumeau donner naissance à la petite racine, dont le tronc est représenté sectionné, en dedans et un peu en arrière de la coupe de la grosse racine [ô] : du côté gauche, grosse et petite racine parcourent ensemble leur trajet oblique vers la superficie, et la racine sensitive [5, 5] est en avant et en dehors, tandis que la coupe de la petite racine [5'] est placée plus en dedans et surtout plus en arrière. Les coupes longitudinales que nous étudierons dans un prochain mémoire viendront confirmer tous ces faits, en les présentant sous un nouvel aspect.

(i) Yoyes Jautm. de l'antU. e( d$ la physiol.,. ieptembre 1876.

588 XàTHIAS DUTAL. — RBCHBRCHES

EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE XIX (nerfs CRANIENS, PL. v)

Figares 1 i 6* coupes de la région bulbo-protiibérantielle du rat; coupes perpendiculaires à Taxe de ce segment des centres nerveux. — Lettres communes à ces figures :

P. Pyramides.

Y. Substance gélatineuse de Rolando , placée en dedans de la racine

bulbaire du trijumeau.- 5. Racine bulbaire du triiuoieau.

R. Raphé.

RF. Coupe du corps restiforme.