CARNASSIERS

Il m'a été facile de me procurer des chiens de grande taille, sur lesquels j'ai pu faire à loisir des préparations variées. De

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plus, j'ai eu à ma disposition des loups appartenant aux espèces de France et de Russie, et un magnifique tigre royal provenant du Muséum. Je n'ai pas cru devoir refiiire Tanatoraie du chat, connaissant de longue date l'important ouvrage de Straus-Durckeim ; cependant, après avoir relu dans ces derniers temps la partie de cet ouvrage relative à la disposition du périnée, il m'a semblé que la question était à reprendre, non pas au point de vue de l'exactitude des descriptions que je ne mets pas en doute, mais pour chercher à déterminer les homologies dont l'auteur ne s'est nullement préoccupé, pour mieux préciser certains points un peu vagues du travail de Straus, et probablement pour modifier quelques dénominations dont la justesse m'a paru contestable. Malheureusement, le temps m'a fait défaut jusqu'à présent pour mettre ce projet h exécution, et, en attendant que je puisse le réaliser, je dois me borner à mentionner ici le résultat de mes recherches sur les espèces que je viens d'indiquer et parmi lesquelles se trouve compris le tigre royal dont l'organisation est analogue à celle du chat.

Fascia superficiaiis. — Il forme, chez les carnassiers , un feuillet aponévrotique bien distinct qui se prolonge en avant vers l'abdomen, en bas sur la face interne des cuisses, et qui se comporte, relativement au sphincter externe de l'anus, comme celui de tous les autres mammifères et de l'homme. Inutile d'insister sur ce point.

Muscles rélracteurs de la verge. — Ils sont tellement accolés, sur la ligne médiane, qu'il y a entre eux une véritable fusion, et qu'on peut les considérer comme un seul muscle cylindroïde, légèrement aplati de haut en bas, et constitué, comme à l'ordi* naire, par des fibres lisses.

Ce rétracteur unique est compris dans un dédoublement du fascia superficiaiis. Son extrémité antérieure s'étale et se confond avec l'enveloppe fibreuse du corps caverneux, au niveau de la partie la plus renflée de l'os pénien, chez le chien et chez le loup ; tandis que, chez le tigre, on peut la suivre jusqu'à la partie antérieure des corps caverneux, immédiatement derrière le gland de la verge. Son extrémité postérieure présente, chez le

tigre royal, la même disposition que chez le bœuf et le cheval, c'est-à-dire qu'elle se bifurque; de sorte que chaque muscle rctracteur reprend ainsi son indépendance, se porte en dehors, s'enfonce entre le bulbo-caverneux et l'ischio-anal, abandonne quelques-unes de ses fibres au sphincter externe de l'anus, pénètre dans le bassin et s'insère sur les côlés du sacrum. Chez le chien et chez le loup, le muscle rétracteur du pénis reste unique jusqu'au bout, et son extrémité postérieure vient tout entière se perdre dans le sphincter externe de l'anus, mode de terminaison que nous avons déjà rencontré dans une espèce de ruminants.

Aponévrose périnéale, — Celle aponévrose, très-forte, présente encore, chez les carnassiers, la disposition que nous lui avons reconnue chez les ruminants et les solipèdes. Née en avant et en bas de l'enveloppe fibreuse de la verge, avec laquelle elle est en continuité directe, elle se porte d'abord d'avant en arriére, puis de bas en haut, puis d'arrière en avant, décrivant ainsi, autour de l'arcade ischio-pubienne, un arc dont la concavité, tournée en avant, embrasse cette arcade. La portion intra-pelvienne de l'aponévrose périnéale suit la face inférieure du rectum et se termine sur la face supérieure de la vessie ou un peu en deçà, car elle se perd ordinairement dans le tissu conjonctif sous-périlonéal ; or, chez certains animaux, chez le tigre royal, par exemple, le cul-de-sac reclo-vésical du péritoine se prolonge très-loin en arrière et va même jusqu'au milieu de la portion musculeuse del'urèthre. Laléralemenl, l'aponévrose périnéale se fixe aux branches ischiales et ferme ainsi complètement la loge gcnito-urinaire du périnée, comme dans les lypes que j'ai décrits plus haut.

Toutefois je dois faire observer que, si l'on veut du premier coup réaliser une semblable préparation, le scalpel en main, il est indispensable de prendre quelques précautions. Chez les ruminants, la face recto-anale de l'aponévrose périnéale est séparée de l'extrémité terminale de l'intestin par un tissu conjonctif lâche, très-facile à disséquer, de sorte que rien n'est plus aisé que de découvrir et d'isoler cette face dans toute son étendue.

SUR l'ANATOMIE COMPAREE DU PÉRINÉE. f57

Chez les carnassiers, on peut isoler sans trop de peine la partie de l'aponévrose qui regarde le rectum ; mais, lorsqu'on arrive à quelques centimètres au-dessus de l'anus, on constate que les fibres du sphincter vont s'insérer sur l'aponévrose périnéaleà peu près à la hauteur du bulbe de l'urèlhre, de telle façon que, si Ton n'y prend garde, on peut enlever le feuillet aponévrolique sans l'apercevoir et croire à une continuité entre les fibres du sphincter externe et celles du bulbo-caverneux. Cette continuité n existe pas. En détachant avec précaution les fibres du sphincter de leur insertion antérieure, on voit que l'aponévrose périnéale forme bien un plan continu qui sépare l'appareil défécateur de l'appareil génito-urinaîre.

C'est faute d'avoir connu ce détail que beaucoup d'anatomistes ont commis l'erreur que je viens de signaler, non point à propos du périnée des carnassiers, car je ne sache pas que personne ait jamais entrepris de disséquer les aponévroses pcrinéales chez ces animaux, mais h propos du périnée de l'homme, où l'on rencontre une disposition identique.

Le périnée des carnassiers étant ainsi divisé en deux loges, j'aurai successivement à passer en revue les organes contenus dans chacune de ces deux loges, suivant Tordre que j'ai adopté dès le début de ce travail.

l«oge sapérieuro ou anale.

Sphincter de ranus. — Chez le chien et chez le luup, sa disposition est des plus simples et ressemble beaucoup à celle qu'il affecte chez l'homme. En arrière, quelques-unes de ses fibres s'insèrent aux premières vertèbres coccygiennes. En avant, ses fibres les plus superficielles se prolongent sous la face inférieure du bulbo-caverneux et se continuent avec le muscle rétracteur de la verge ; ses autres fibres viennent s'insérer, suivant la ligne médiane, sur la face postcro-inférieure de l'aponévrose périnéale qui les sépare du bulbo-caverneux. Par sa face profonde, le sphincter est en contact avec les poches anales dont il est le muscle compresseur.

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Chez le tigre royal, le sphincter anal présente une structure beaucoup plus compliquée et se trouve constitué par plusieurs plans de fibres (1) dont chacun mérite une descriplion détaillée :

1** Le plan superficiel est formé de deux faisceaux qui partent du tissu sous-dermique, de chaque côté de la racine de la queue, croisent obliquement la face inférieure du muscle ischio-coccygien latéral, et descendent sur les parties latérales de Torifice anal qu'ils circonscrivent. Au-dessous de cet orifice, ces deux faisceaux se rejoignent et n'en forment plus qu'un seul : de telle sorte que l'ensemble de ce plan représente une espèce d'Y dont la branche inférieure occupe la ligne médiane du périnée, et dont les deux branches supérieures circonscrivent Touverlure anale et se rendent aux parties latérales de la base de la queue. Le faisceau médian continue sa marche d'arrière en avant et se termine dans le scrotum où il contracte des adhérences intimes avec le derme cutané et avec la cloison du dartos. Ce plan superficiel peut être considéré comme un mmcle rétracteur du seratum.

2** Le second plan forme le sphincter anal proprement dit. Il est constitué par des fibres annulaires ou plutôt ellipsoïdes dont les plus superficielles adhèrent aux précédentes et se confondent avec leur facô profonde. Ces fibres circonscrivent l'extrémité inférieure du rectum et recouvrent les poches anales, très-saillantes et très-développées chez cet animal. En avant du reclum, les moins profondes de ces fibres se prolongent en forme de languette médiane, et vont s'insérer sur l'aponévrose périnéale, en arrière et au-dessous du bulbo-caverneux. Les parties latérales de cette languette sont en rapport avec les racines du muscle rétracteur de la verge.

8** Les fibres qui recouvrent la face postérieure des poches anales donnent naissance, de chaque côté, à un faisceau aplati, rubané, large d'environ un centimètre chez un animal adulte et de grande taille. Ce faisceau, qui fait directement suite aux fibres

(1) Straus-Durckheim a décrit, chez Je chat, une disposiiion analogue*

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du sphincter dont il n'est, en définitive, qu'une portion, se dirige en bas, puis en avant, et suit la face inférieure des poches anales ; puis il croise obliquement la face inférieure du muscle ischiocaverneux, contourne la face externe du corps caverneux correspondant, et va s'insérer sur la partie la plus reculée de la symphyse ischio-pubienne. II est évident que cette insertion osseuse antérieure fournit un point d'appui solide aux fibres musculaires et rend leur contraction plus énergique. On peut désigner ce faisceau sous le nom de muscle constricteur des poches anales.

Ischio-anal. — II ressemble beaucoup à celui des ruminants et des solipèdes. Comme celui-ci, il part de Tinlérieur de la cavité pelvienne, et forme une large bandelette dont les fibres vont se continuer avec les fibres propres du sphincter externe de l'anus; une partie de ces fibres se prolonge jusque sur les poches anales. De même que chez les ruminants et les solipèdes, les deux ischioanaux, réunis au rectum, représentent une sorte de gouttière antéro-postérieure, longeant la face supérieure de l'aponévrose périnéale.

I<ose infférieiire oa sénlto-wriBAlre.

La loge génito-urinaire est subdivisée en loges secondaires par des cloisons assez fortes qui se détachent de l'aponévrose périnéale, et vont s'insérer sur une lame aponévrotique plus profonde dont j'indiquerai plus loin l'origine et les connexions. Les organes contenus dans celle loge sont, comme précédemment : le canal de l'urèthre, ses muscles et ses glandes annexes.

Vrèthre. — Sa situation et ses rapports sont les mêmes que chez les ruminants et chez les solipèdes. Sa portion musculeuse est bien distincte de sa portion spongieuse ; seulement, chez les carnassiers, le bulbe de l'urèthre est ordinairement moins pro*nonce que chez les ruminants.

Sphincter uréthraL — Il entoure l'urèthre depuis la prostate jusqu'au bulbe, et se prolonge même^ ainsi que nous le verrons plus bas, jusque sur les glandes de Cov^per, quand ces glandes existent. Sur tous les animaux que j'ai examinés, ce muscle était constitué par des fibres striées. Chez le loup, la couche superfi-

160 PAULET. — RECUÇRCHES

cielle de ces fibres csl longitudinale et fait suile aux fibres de hi vessie ; la couche profonde est uniquement composée de fibres circulaires ; Tépaisseur totale de celte tunique dépasse deux millimèlres. Chez le tigre royal, les fibres longitudinales ne forment qu'un faisceau médian qui se détache en saillie sur la face supérieure du canal. Ce faisceau provient des fibres longitudinales de la face dorsale de la vessie ; il se prolonge sur toute la longueur de la portion musculeuse et se fixe, en arrière, sur l'aponévrose supérieure du transverse. Toutes les autres fibres du sphincter uréthral sont circulaires ; leur épaisseur est extrêmement considérable. E71 aucun point, le sphincter uréthral des carnassiers ne contracte cTinsertiom aux os du bassin.

IschiO'Caverneux. — Chez le chien cl chez le loup, ce muscle ressemble à celui de l'homme. Chez le tigre, les deux ischiocaverneux viennent ge joindre sur la ligne médiane, en confondant leur tendon avec les fibres du ligament suspenseur de la verge (1).

BulbO' caverneux. — Chez le chien et chez le loup, sa gaine aponévrolique est très-résistante ; mais, en lui-même, il ne présente rien de particulier à noier.

Chez le tigre, ce muscle est relativement peu développé ; aussi l'aponévrose qui le limite sur les côtés est-elle plus mince que chez les animaux précédents.

Transverse. — S'il faut entendre par muscle transverse un muscle idenlique à celui que Ton décrit chez f homme sous le nom de transverse inperficiel ou transverso-anal, c'esl-à-dirc un muscle dirigé de la tubérosilé sciatique à la ligne médiane, oii il aboutit immédiatement en avant de l'anus, on peut affirmer que ce muscle n'existe pas chez les carnassiers, du moins n'en ai-je pas trouve trace chez ceux que j'ai eu l'occasion d'examiner.

(1) Chez cet animal, le ligament suspenseur de la verge est extraordinairement fort et vigoureux. Il se compose, en réalilo, de trois ligaments superposes : le plus superflciel cl le moins résistant se flxe à la face inférieure de la symphyse ischiopubienne ; le moyen s'insère à l'arcade ischiale; le profond, qui représente un faisceau extrêmement puissant, part de la face supérieure de ia symphyse.

SUR l'anâtqiiie comparée du périnée. I6t

Mais on rencontre, chez ces animaux, un muscle transverse tout spécial, qui n'a point d'analogue, ni chez les ruminants ni chez les solipèdcs, el dont Tétude est certainement très-importante au point de vue des homologies à établir entre le périnée de l'homme et celui des mammifères monodelphes. J'ai trouvé ce muscle chez le chien, chez le loup et chez le tigre royal. Straus-Durckheim l'avait mentionné chez le chat, etCuvier i'in^ dique comme existant chez Tours, le ralon et le chien, mais il n'en dit qu'un mot en passant. D'ailleurs, les descriptions qui en ont été faites jusqu'à présent, outre qu'elles sont fort écourtées, me paraissent inexactes.

D'après Cuvier, f les fibres charnues partent des branches du corps caverneux et se réunissent à un tendbn moyen qui se fixe à la verge, au-dessous du pubis» (1). Ces. quelques lignes du grand naturaliste ont été presque littéralement transcrites par ceux qui ont suivi. Pour M. Chauveau, dont le traité d'analoraio comparée est un des plus récents, € ce sont deux faisceaux qui procèdent des racines péniennes, se portent en avant et se réunissent par un tendon commun implanté sur le bord dorsal de la verge >.

Quant à moi, voici ce que j'ai rencontré dans mes dissections :

Chez le chien, l'insertion externe du muscle transverse se fait h la face supérieure de la lubérosité de l'ischion et à la lèvre supérieure de la branche ischio-pubienne. 11 est facile de constater qu'en plaçant cette insertion sur la gaine fibreuse des racines du corps caverneux les naturalistes ont commis une erreur; car, non-seulement les fibres charnues du transverse ne touchent pas cetle gaine, mais elles en sont séparées par une forte aponévrose qui cache la face postéro-inférieure du muscle, et qui va s'insérer sur l'interstice saillant de la branche iscbio-pubienne. En résumé, l'insertion externe du muscle transverse est intiapelvicnne, le bassin se trouvant précisément fermé, à cet endroit, par l'aponévrose postéro-inférieure du muscle transverse. Nées de ces insertions, les fibres charnues se dirigent en dedans et for-

(1) Anal, comp.j t. yiii^ p. 234.

lOORH. DE L'ANAT. ET DE LA PUYSIOL. — T. Mil (18>7 . 11

162 PAULET. — RBGHERGRBS

ment, par leur convergence, un muscle triangulaire dont le' sommet, tourné vers la ligne médiane, aboutit à un fort tendon aplati qui se réunit, derrière la symphyse, à un tendon semblable fourni par le trahsverse du côté opposé. Ce tendon commun croise perpendiculairement la face inférieure de l'urèthre et adhère intimement, par sa face profonde, à la porlion musculeuse du canal, tout près de sa jonction avec la portion spongieuse.

Les deux muscles transverses réunis constituent ainsi une sorte de sangle transversale représentant un véritable muscle digastrique tendu entre les deux ischions. Leur face inférieure est en rapport avec une aponévrose épaisse qui la cache, et qui reçoit les cloisons fournies par la face profonde de l'aponévrose périnéale. Le tendon intermédiaire aux deux transverses touche, en haut, la portion de l'urèthre sur laquelle il s'insère et, en bas, les veines dorsales de la verge qui le séparent de la symphyse ischio-pubienne et qui viennent passer entre les deux transverses pour gagner le plexus de Santorini. La face supérieure de ces deux muscles est également recouverte par une aponévrose de force variable, mais toujours franchement fibreuse et facile à démontrer par la dissection ; comme l'aponévrose inférieure, celle-ci s'étend d'une branche ischio-pubienne à l'autre.

Quel peut être l'usage de semblables muscles ? Faut-il les considérer, avec M. Chauveau, comme deux muscles < qui paraissent destinés à relever le pénis et à le diriger convenablement pour son introduction dans les parties génitales de la femelle, en raison de ce que son érection préalable est toujours faible i? Tel n'est pas mon avis. Sans doute, les deux muscles transverses, considérés dans leur ensemble, forment un arc dont la ligne biischiatique représenterait la corde. Leur contraction tendant à transformer la ligne courbe en ligne droite, tend par cela même à rapprocher l'urèthre de l'arcade ischio-pubienne ; mais cette contraction ne saurait, en aucun cas, avoir pour objet de rele^ ver le pénis comme on l'a prétendu. Pour en être convaincu, il suffit de se rappeler que les muscles transverses s'insèrent non pas sur la portion libre de l'urèthre, sur la portion pénienne^

SUR l'anatohie comparée du périnée. 16S

mais dans rintérieur du bassin, ou plutôt à la limite de la cavité pelvienne, sur l'extrémité bulbaire de la portion musculeuse et, par conséquent, sur une partie du canal fort peu mobile. Quant à la raison tirée de la faiblesse préalable de Térection chez le chien, elle ne me parait pas non plus concluante, car les carnassiers autres que le chien possèdent aussi ce muscle transverse, bien que, chez eux, Térection détermine de prime-abord une turges«cence de la verge largement sufiBsante pour les nécessités du coït.

L'action du muscle transverse s'explique tout naturellement par la situation de ce muscle entre l'urèthre et les veines dorsales du pénis. Sa contraction rapproche l'urèthre de l'arcade pubienne; mais, en même temps, elle comprime les veines dorsales contre la symphyse et joue un rôle incontestable dans l'érection. D'autre part, quand les muscles transverses sont ainsi contractés et tendus, ils forment un plan résistant et offrent un point d'appui solide aux muscles du plan superficiel, — bulbo-cavemeux , ischio-caverneux, •— qui, eux aussi, peuvent alors comprimer er&cacement les tissus spongieux sur lesquels ils s'insèrent et en favoriser la turgescence. Comme on le voit, cette opinion est un peu en désaccord avec celle des physiologistes modernes, pour qui l'érection serait un phénomène absolument indépendant de la contraction des muscles du périnée ; pourtant, je la crois basée sur une connaissance exacte des faits anatomiquesr Et d'ailleurs, je suis loin de vouloir faire jouer à ces muscles le principal rôle dans le phénomène en question ; ce rôle est secondaire^ mais il est indéniable.

En résumé, chez le chien, le muscle transverse est un muscle essentiellement érecteur ; il clôt le bassin, et se trouve compris entre deux aponévroses dont Tune, la plus superficielle, se ratta* che à l'aponévrose périnéale par des cloisons aponévrotiques. En raison de sa direction et de ses insertions, il peut être justement nommé transverso-urétkraL

Chez le loup, les choses sont semblablement disposées. Seule« ment, en disséquant à quelque temps d'intervalle un loup de France et un loup de Russie, j*ai été surpris de rencontrer, chez le premier de ces animaux, un muscle transverse très-peu déve»

164 PAULET. — REliHtRCHES

loppé, tandis que ce muscle était beaucoup plus volumineux chez le loup (le Russie. Ai-je eu affaire à une simple variélé individuelle, ou bien s'agit-il d'une disposition différente chez des animaux pourtant si voisins? C'est ce que je ne saurais décider pour le moment, faute d'une expérience suffisante.

Chez le tigre royal, non-seulement le muscle transverse existe , mais encore il double de chaque côté, et chacun de ces deux muscler est lui-même compris entre les deux lames d'une gaine aponévrotique très-puissante. Ils sont à peu près semblables pour la forme, avec cette différence que le plus profond des deux est énorme, tandis que le plus superficiel est certainement moins développé que chez le chien, toute proportion gardée. Par leur extrémité externe, ces deux muscles s'insèrent à la branche ischio-pubienne. Leurs deux tendons médians sont situés l'un au-dessus de Tautre. Le plus superficiel s'insère au point de jonction des deux corps caverneux et sur la face profonde du faisceau le plus volumineux du Ugament suspenseur ; il est encore séparé de la symphyse pubienne par les veine dorsales du pénis. Le plus profond s'insère au-dessus du précédent, sur la face inférieure de la portion musculeuse de Furèlbre, dans la partie la plus rapprochée du bulbe, absolument comme le muscle transverse du chien et du loup.

Je n'ai pas besoin d'insister pour faire comprendre que Taction de ces deux transverses est identique à celle du transverse unique que j'ai décrit chez les autres carnassiers.

Conduits éjaculateurs. — Aucun des animaux que j'ai étudiés ne possède de vésicules séminales. Les conduits éjaculateurs ne présentent non plus aucune dilatation apparente ; ils s'accolent à quelques centimètres avant d'arriver à la prostate, mais ils ne se fusionnent pas et viennent s'ouvrir, par deux orifices bien distincts, sur les côtés d'un verumontanum trés*saillant.

Prostate. — Elle entoure le col de la vessie. Chez le chien et chez le loup, elle a la forme et le volume d'une olive.

Chez le tigre, elle est relativement plus grosse ; sa face inférieure est manifestement subdivisée en deux lobes par un sillon médian que l'on retrouve à peine sur la face supérieure.