MÂTHIAS DU VAL. — RECHERCHES

pour prendre celle indiquée dans la figure 2 ; c'est-à-dire que la cavité circulaire centrale, se rétrécissant graduellement dans ses parties les plus rapprochées de la région de la corde dorsale (ch)^ et s'étalant au contraire dans la partie qui confine au dos de l'embryon , arrive à présenter sur une coupe la forme trèsnette de la lettre T (a, a, fig. % pi. III). En même temps, les éléments cellulaires qui forment les parois du tube présentent un développement bien différent dans les parties qui correspondent, soit à la branche transversale, soit à la branche verticale de ce T ; la partie supérieure de la branche horizontale du T (en b\ fig. 2) n'est plus formée que d'une ou, au plus, deux couches de cellules, tandis que les parties qui limitent de chaque côté la branche verticale sont constituées par des couches de plus en plus nombreuses d'éléments cellulaires (gros noyaux, avec une mince couche de protoplasma : en 6, 6, fig. 2, pi. III). En môme temps, au dehors de ces couches de cellules, qui donneront naissance à la substance grise du bulbe, on voit déjà apparaître les premiers rudiments de la substance blanche (en /), c'est-à-dire des cordons latéraux (1).

La manière dont cette partie de Taxe nerveux, présentant ohez l'embryon de poulet âgé de plus de six jours une coupe en forme de T, se transforme au point de réaliser Taspect bien connu d*une coupe du quatrième ventricule, est on ne peut plus simple : les parties de substance grise qui limitent ce que nous avons appelé la branche verticale du T se rapprochent l'une de l'autre et finissent par se souder; il ne reste plus comme lumière (comme coupe du canal central) que la branche horizontale du T, laquelle se dilate et présente la forme d'une cavité triangulaire, limitée en bas et en avant par d'épaisses couches de substance grise, recouverte en haut et en arrière par une simple lamelle d'éléments cellulaires, aux dépens des parties antérieures de laquelle commence dès lors à se développer le cervelet. Ce processus, que Ton suit très-bien sur le poulet, se montre de même

(1) Cet état du venlricule bulbaire en voie de développement a été bien flgurô pas Bœitcher {Entwicktlung und Bau des GehOrlabyrinihi), et par Forster et Balfoiir {op, cilaU, fig. 17^ 26 et 3Â).

chez les embryons de poissons ou de batraciens ; aûn de donner une figure dont les dimensions fussent en rapport avec celles des précédentes, et pour éviter de reproduire les schéma donnés par Bœttcher et par Forster-Balfour d'après le développement du poulet, nous avons préféré représenter ce stade du développement d'après une coupe faite sur un très-jeune embryon de gre-* nouille : en comparant cette figure (fig. 3, pi. III) à la figure 2, on saisit, mieux que ne saurait le préciser aucune description, la maaière dont se fait la transformation que nous avons essayé d'esquisser rapidement dans les lignes précédentes.

Ainsi, le quatrième ventricule, ventricule cérébelleux ou bulbaire, ne résulte nullement de la persistance de la gouttière médullaire : à ce niveau, la gouttière médullaire s'est parfaitement occluse en canal d'abord cylindrique, puis à coupe étoilée, puis enfin à coupe triangulaire, par l'oblitération de l'une des branches de celte étoile : ainsi s'explique la présence de la grande masse de substance grise (pi. III, fig. 3, en 6, b) placée en avant et au-dessous de cette cavité triangulaire, substance grise qui forme chez l'adulte le plancher du quatrième ventricule, c'est-àdire les noyaux d'origine des nerfs bulbaires et protubérantiels. Mais, en somme, et c'est là le fait important, la cavité du quatrième ventricule est une véritable cavité, dont la présence n'a rien d'artificiel, et qui représente le canal central du tube médullaire. — Nous allons voir qu'il en est tout autrement pour le prétendu sinus rhomboîdal du renflement lombo-sacré.

B. Développement du sinus rhomboïdaL — Si de la figure 5 (pi. II), qui représente le canal médullaire dans la région postérieure du corps d'un embryon de poulet âgé de trois jours, nous passons à l'étude de la figure A (pi. III) (embryon du h^ au 5* jour de l'incubation), nous voyons que la lumière du canal central a pris, sur la coupe perpendiculaire à Taxe du corps, une forme de plus en plus allongée (a, a) ; en même temps, les éléments cellulaires qui constituent les parois de ce canal forment des couches plus nombreuses, surtout sur les parties latérales (en by b)y aux extrémités desquelles on voit déjà se différencier (en A et P) des masses plus sombres, plus colorables par le car-

30 MATHIAS DirVÂL. — RECHERCHES

min, et qui ne sont aaire chose que les régions où vont se cléve lopper les cornes antérieuites (A) et les cornes postérieures (P)

A une époque plus avancée du développement (pi. III, fig. 5 coupe de la région lombo-sacrée d'un embryon de plus de 5 jours) le canal central a pris une forme de croix latine à branche trans versale très-courte ; cette configuration est due sans doute au développement des régions qui donneront naissance aux cornes antérieures et postérieures. On remarque en effet que les masses cellulaires qui limitent le canal central, et en dehors desquelles la substance blanche est déjà très-nettement apparue, se différencient dès lors en régions distinctes : 1' en avant, la masse qui formera les amas de grosses cellules motrices (correspondant à l'origine des racines antérieures : comparez, pi. I, fig. 1 et 2) est distincte des couches cellulaires (A'), aux dépens desquelles se développera la substance grise contiguê au canal central ; T en arrière, une différenciation semblable tend à se produire (en B), mais elle n'est encore que faiblement indiquée.

Mais si l'on examine une coupe semblable empruntée à la région lombo-sacrée d'un embryon plus âgé de quelques jours (fig. 1, pi. IV, embryon de poulet vers le 10* jour de Tincubalion), on voit s'élablir avec la plus grande netteté ces zones distinctes. Les régions postérieures des masses cellulaires ont dès lors dépassé en développement les parties antérieures ; aussi le canal central (a, à) offre-t-il une coupe en forme de raquette : les cornes- antérieures (A) sont très-développées et bien distinctes de la substance grise (A') voisine du canal central. En arrière, la même distinction est encore plus accentuée : les cornes postérieures (B), avec la substance blanche des racines (R) et des cotions postérieurs, se sont portées en dehors, en divergeant et laissant entre elles une masse cellulaire, analogue à celle qui entoure en avant le canal central, mais composée de cellules présentant déjà un aspect général particulier et un mode spécial d'évolution.

Il est fkcile de le comprendre en considérant la figure \ , planche IV, ce sont ces masses cellulaires placées entre les cornes postérieures et le prolongement en raquette du canal central.

qui vont former les éléments du tissu vésiculeux du sinus rbomboîdal, et constituer par leur ensemble la masse qui remplit le prétendu ventricule lombaire des oiseaux.

La figure 2, planche IV, nous montre les dernières transformations nécessaires pour nous ramener, des dispositions embryonnaires figurées préoédemment, jusqu'aux dispositions que présente Foiseau adulte, telles que nous les avons étudiées d'après les figures 1 et 2 de la planche I. Les masses cellulaires situées entre les deux cornes postérieures augmentent de volume moins par la prolifération que par la transformation vésiculeuse de leurs éléments : elles arrivent ainsi au contact lune de l'autre et finissent par se souder. La ligne de soudure est bien visible sur les embryons de dix-huit à vingt jours, c'est-à-dire à la veille de l'éclosion : dés lors la lumière du canal central est réduite à la partie antérieure de ce qu'elle représentait dans la figure 1 (pi. IV); pour continuer la comparaison employée précédemment, nous pouvons dire que le manche de la raquette disparait par coalescence des parties qui le limitaient. Le canal central est dès lors tel que chez l'animal adulte, mais cependant un peu plus large (1).

Les cellules qui confinent imir^édiatement à la ligne de soudure (fig. 2, pi. IV) sont en général d'un volume moindre que celles situées plus en dehors (en B' B', fig. 2) ; leur contenu protoplasmique est encore très-apparent, et il se colore par le carmin, comme pour les cellules qui, plus en avant, confinent immédiatement au canal central. Les éléments cellulaires remplissant tout Tespace qui s'étend transversalement depuis la ligne

(1) C'est à peu près à cet état de développement, mais sans avoir suivi, dans cette région^ toutes les phases antérieures, que Lockart-Glarke a examiné le renflement sacré des oiseaux t « Une section de la moelle d*un embryon de poulet au niveau dn renflement saoré montre, dit-il, que la partie interne des cordons postérieurs se trouve remplacée par une masse de tissu connectif ayant la forme d'une cloche. Ce tissu conneotif est constitué par un réseau lâche de fibres reliées avec les noyaux, et se continuant directement avec le tissu connectif de la partie interne du cordon blanc postérieur et avec le réseau de la tète de la corne* » (J. Lockhart Glarke, RgMorekn oa ihe developpnnent oflhe tpmtU cord.^ PhiloiapK Transacl,^ 1852, p. 726, et Joum, de Pamati 9t de la physM, de Oh. Robin^ I86A4 p. 198.)

32 MATHIAS DUVAL. — REGHEROPES

de soudure jusqu'à la substance grise des cornes postérieures, ces éléments sont déjà vésiculeux, à contenu transparent, avec noyau, et leur masse présente déjà l'aspect trom{ïenr d'un tissu réticulé, à peu prés comme chez l'adulle.

Si ces transformations ne vont pas plus loin, si la moelle reste, comme forme générale et développement des éléments voisins du canal, dans un état analogue à celui représenté fig. 2, pi. IV, elle arrive, par Tachèvement de ses parties grises et blanches, à don* ner précisément les régions qui correspondent aux extrémités du sinus rhomboïdal, telles que nous les avons étudiées précédemment, d'après les figures 2 et 3 de la planche II. Mais si la trans-« formation vésiculeuse se produit même dans les éléments cellulaires qui entourent le canal central définitif, jusque dans ceux qui sont au contact de la commissure blanche antérieure (c, fig. 2, pi. IV), il en résulte les dispositions si caractéristiques de la partie moyenne, la plus large, du renflement lombo-sacré.

Cette étude du développement montre donc, conformément aux conclusions déjà énoncées, que :

1° La gouttière nerveuse primitive se ferme dans toute son étendue dès les premières époques de la vie embryonnaire ;

2"" Le quatrième ventricule aussi bien que le prétendu sinus rhomboïdal proviennent de transformations particulières du canal central;

S"" Tandis que le quatriènie ventricule provient d'une dilatation partielle et d'une occlusion (soudure) partielle du canal central, le prétendu sinus rhomboïdal se forme par une oblitération complète, ne laissant subsister dans le renflement lombo-sacré qu'un mince canal identique à celui qui règne dans les parties dorsale et cervicale de la moelle (4) ;

(i) Il D'est pas vrai de dire que le canal central dont la coupe présente à un certain nionaent (pi. UI, ftg. à) la forme d'une fente antéro-postérieure, se ferme par la coalescence seulement des parties moyennes des bords de cette fente, de telle sorte que Tespace resté libre en avant de ce point de coalescence forme le canal centralf tandis que l'espace resté libre en arrière formerait le sillon médian postérieur. Cette opinion, que nous combattrons avec plus de développements dans la suite de nos études sur les centres nerveux et leur formation, a été soutenue, après Lockhart- Clarke, par Forster etBalfour {op. cit,y p. 187).

SUR LI SDfUS RHOMBOiDAL DBS OISBAUX. 9S

If 11 n'y a donc plus i parler de sinas rhomboïdal, de ventricule lombaire ehe2 les oiseaux. Il y a à étudier chez ces animaux, dans la partie postérieure (supérieure) du renflement lombo* sacré, une vaste masse de lîssu, en apparence réticulé, mais fermé en réalité de cellules vésiculeuses. Ce tissu occupe l'espace qui sépare les cornes postérieures et les cordons et racines postérieures. Dans la partie la plus large du renflement lombosacré, le canal central est creusé au milieu même de ce tissu ;

ô"" Le tissu à cellules vésiculeuses interposé aux cordons et cornes postérieures du renflement lombo*sacré arrive en arriére au contact delà pie-mère; mais, malgré les apparences trompeuses qui peuvent résulter de la déchirure et de la perforation de cette membrane, le tissu vésiculeux n'a aucun rapport de composition ni d'origine avec cette membrane (1);

6"* Ce tissu provient de la transformation des éléments cellulaires qui forment chez l'embryon les parois du tube médullaire : tandis que ces éléments se transforment en certains points en cellules nerveuses, en d'autres points en cellules épithéliales du canal central, ils se transforment ici en un tissu particulier, caractérisé, outre la forme vésiculeuse de ses éléments, par sa transparence générale et par sa grande délicatesse ; il est facilement déchiré et enlevé en entier, de manière à laisser un vaste espace libre considéré comme un ventricule lombaire ;

7"" Dans ce tissu, on rencontre quelques vaisseaux et quelques fibres nerveuses (fig. 1, pi. 1).

Les résultats auxquels nous sommes arrivés, quoique partant de cette idée préconçue que le sinus rhomboïdal devait être analogue au ventricule bulbaire, suflisent pour nous démontrer qu*il n'y a aucune espèce de relation à établir entre ces deux ordres

(1) Il est impoMîble, avec de bonaes préparations, de confoodre le tissu da sinus rhomboïdal des oiseaux, avec la substance réticulée qui remplit parfois le canal central de la moelle des poissons^ et que Reissner a décrite comme une substance fibrillaire (voy. Stieda, op» cU.^ p. 8). Le canal central de lamoelle des poissons renferme un liquide coagulable qui, sur les pièces durcies, ^ut simuler, mais d*une manière très-grossière, Taspcct d'un tissu. Nous possédons des eoupes du bulbe (ventricule cérébelleux) d9 la raie où il est très-facile de se rendre compte de la nature exacte des prétendues Reissner* tche Centrai faden, comme disent quelques auteurs allemands.

JOUIUI. DK L'AhAT. ET DS LA PHTSIOL. — % XIU (1877). 3

H MATHIA8 DUVAL. — RBCHERCBKS

de formations. Reprenant, à un point de vue plus spécial, Tétude du renflement lombo-sacré des oiseaux, dans un prochain travail nous étudierons la disposition exacte des vaisseaux et des fibres nerveuses que nous avons indiquées, ainsi que le développement de ces derniers éléments. Nous analyserons également d'une manière plus intime le processus de transformation vésiculeuse des cellules de ce tissu, en comparant révolution de ces éléments à celle des cellules, primitivement semblables, qui se transforment 8«it en cellules épithéliales, soit en cellules nerveuses, etnous serons ainsi amenés à nous rendre compte de la nature de la névroglie périépendymaire chez les oiseaux, d'une part, et, d'autre part, chez les autres classes de- vertébrés (1) ; nous présenterons également les résultats fournis par quelques expériences d'inflammation artificielle de ce lissu, et les données physiologiques résultant de sections nerveuses portant sur les cordons et sur la substance grise, si nettement séparées en masses latérales distinctes au niveau du renflement lombo-sacré des oiseaux. Nous aurons enfin à rechercher si le tissu vésicdeux se trouve développé en masses plus ou moins considérables, selon qu'il est étudié sur un oiseau dont la locomotion est due plus spécialement aux membres antérieurs ou aux membres postérieurs.

EXPLICATION DES PLANCHES