Loc, cU.f p. ill

caractériserait à elle seule le tissa cartilagineux, nous permettrait donc de ranger les cellules vésiculeuses parmi les éléments cartilagineux. Cependant nous les considérerons comme des cellules conjonctives, de même nature que celles qu'on rencontre dans tous les muscles des animaux, mais présentant ici une forme spéciale en rapport, soit avec leur fonction, soit avec la constitution même du tissu conjonctif de l'animal auquel elles appartiennent.

Certes, en s'en tenant à Tétude d'Hélix pomatia^ ce serait là une assertion purement gratuite, mais nous allons voir, dans les pièces de soutien de certains Gastéropodes, ces cellules perdre peu à peu leur état vésiculeux et ressembler complètement aux cellules conjonctives ordinaires. D'autre part, en étudiant le tissu conjonctif, dans les muscles de Gastéropodes, en général, nous verrons que cet état vésiculeux des cellules n'est pas un fait isolé, mais qu'il se rencontre dans beaucoup d'autres muscles, soit à l'état embryonnaire, soit à l'état adulte.

Devons-nous enfln accorder une grande importance aux caractères physiques de ces pièces de soutien qui rappellent beaucoup, en effet, ceux du cartilage? Nullement, car nous verrons ces caractères disparaître chez certains Pulmonés, malgré la présence de grosses cellules vésiculeuses. Et puis, chez Hélix pomafta lui-même, nous trouvons des muscles (muscle radiculaire postérieur, muscle columellaire en partie, muscle de soutien de la mâchoire) qui présentent la même couleur blanchâtre, parfois la même consistance et peut-être la même structure. Je ne veux pas insister ici sur ces muscles, car nous en reparlerons bientôt.

Les cartilages linguaux chez quelques espèces de Oastéropodes.

Dans les autres espèces du genre Hélix que j'ai étudiées (H. aspersa, H. fructicum, H, hortensisj etc.), je n'ai trouvé de différences notables, avec ce que nous connaissons, que dans l'état vésiculeux des cellules. Chez Hélix pomatia, toutes les cellules étaient pleines de liquide et le protoplasma primitif était ou absent ou représenté par quelques rares amas granuleux. Ici, en particu-

494 G. LDISEL. — LES CASTIUGES LIDGUAUX DES MOLLUSQUES.

lier chez Hélix aspersa, un très grand nombre de celloles soDt complëlement remplies par un proloplasma finement granuleux et il est facile de trouver tous les états intermédiaires entre ces cellules et celles où le protoplasma s'est entièrement liquéfié (iîg. 15).

J'ajouterai, pour être complet, qu'on trouve dans les pièces de soutien de ces Hélix, mais en avant seulement, de nombreux faisceaux musculaires longitudinaux qui se terminent en arrière vers le milieu de l'organe.

Chez le Planorbe corné {Planorbii cornevs), les pièces de soutien sont colorées en rouge brun et ont la même structure générale que celles des Hélix; cependant les ûbres musculaires y sont beaucoup moins nombreuses; les cellules vésiculeuses qui forment la plus grande partie de ces organes, sont entourées par une membrane

nettement accusée, se plissant sous Tinfluence des réactifs, à la manière des fibres élastiques.

Chez la Paludine vivipare {Palttdina vivipara), le nombre des iibres musculaires est encore plus restreint et les pièces de soutien ne sont plus guère formées que par les mêmes grosses cellules à membrane visible.

Leydig, dans sa monographie de la Paludine S ne parle pas de cartilages linguaux et il écrit mènne, page 190, qu'on ne trouve rien, chez cet animal,

qui ressemble à du cartilage.

Pour M. Sehper, les cartilages linguaux des Limaces ne seraient formés que de fibres musculaires, alors que les cellules cartilagineuses commenceraient à apparaître dans le genre Arion. Dans les deux espèces que j'ai étudiées {Limax agrestis et Arion rufus)^ je n*ai trouvé aucune différence dans la structure de ces organes. Chez ces animaux, l'ensemble du bulbe et de la plaque de soutien rappelle tout à fait ce que nous avons vu chez Hélix pomatia, seulement le muscle radulaire postérieur n'est plus représenté que par deux minces faisceaux qui partent, en avant, de chaque côté du bulbe. Les fibres musculaires qui composent les pièces de soutien sont en plus grand nombre que dans le genre Hélix et beaucoup de faisceaux ont encore ici une direction longitudinale. Les cellules qui existent également entre ces faisceaux ne sont plus vésiculeuses; tassées les unes contre les autres, elles ont une forme irrégulière et sont complètement remplies par un protoplasma peu granuleux, avec un gros noyau central plus ou moins arrondi (fig. 46); toute leur masse se colore uniformément sans qu'il y ait d'élection spéciale pour leur contour, leurs limites sont parfois difficiles à voir et les faisceaux musculaires sont alors séparés par des colonnes de protoplasma contenant de nombreux noyaux ; ces cellules sont donc manifestement nues.

Chez la Lymnée des étangs {Lymnea stagnatis)^ la forme de la masse buccale s'éloigne un peu de ce que nous connaissons; la papille formatrice de la radula ne fait plus saillie à l'extérieur, elle est logée entre les deux pièces de soutien et cachée en partie par le muscle radîculaire moyen qui a la même disposition générale que chez Hélix pomatia ; le muscle radulaire antérieur est une mince

1. Letdio, Ueber Paludina vivipara iZeits. fUr wits, ZooL, t. I], 1850).

496 C. LOISBL. — LB8 CARTILAGBS UNGDAUX DBS MOLLDSQUBS.

lame triangolaire dont le sommet répond à l'entrée de l'artère pharyngienae dans le bulbe et dont les faisceaux divergent en éfentail. en partant de ce point, pour aller se perdre dans les lèvres; quant au muscle radulaire postériear, il n'est plus représenté que par quelques petits faisceaux assez diriiciles à voir. L'ensemble de la plaque de soutien est le même que chez l'Escargot, mais les deux pièces dont elle se compose sont plus indépendantes l'une de l'autre et présentent une coloration brun rougefttre qui ne rappelle plus en rien celle dn cartilage.

La straclure de ces carlilages linguaux ressemble beaucoup à ce

» de aoulisn de Is riduli (groatiwencDt, 150}.

qu'on a vu chez Hélix aspersa. Le plus grand nombre des libres musculaires n'ont pas de noyau, ou du moins je n'ai pu le voir que rarement en employant l'acide acétique et les divers colorants; il semble également que la substance granuleuse soit beaucoup moins abondante que la substance fibrillaire; ces libres se terminent à la périphérie des pièces par une partie élargie, comme chez les Hélix, mais ici cette extrémité est irréguliëre, formant parfois une sorte de petite brosse; cet aspect est dû à ce que les fibrilles s'isolent entre elles, s'individualisent pour ainsi dire à ce niveau [iig. 17). Entre ces fibres, on voit des masses granuleuses, pigmentées en noir, et de grandes cellales irrégulières avec un noyau sphériqae à leur centre; leur contenu est formé de granulations protoplasmiques disséminées irrégulièrement au milieu d'une substance liquide, transparente, qui ne prend pas les colorants.

La Ljmnée des étangs est le seul Hollasque sur lequel j'ai pu suivre le développemeDl des éléments qui composent les pièces de soutien. Il eût été beaucoup plus intéressant de faire cette étade sur des animaux où on trouve de véritables cellules cartilagineuses, comme chez le Buccin, par exemple, mais je ne suis pas resté assez longtemps an bord de la mer, et, du reste, je n'ai pu y aller à une époque favorable pour pouvoir me procurer des embryons. Gomme les Lymnées pondent tous les quatre ou cinq jours pendant la plus grande partie de l'année, on est bientât pourvu de plusieurs cor-

dons d'œufs que ces animaux déposent le long des plantes on sur les parois de l'aquarium. L'incubation dure en moyenne vingt jours ; l'éclosion de tous les œufs contenus dans un même cordon demande deux k trois jours; on met les jeunes Lymnées dans du liquide de Haller qui les fixe très bien et a le grand avantage de dissoudre complètement la partie calcaire de la coquille, ne laissant que la partie chitineuse, laquelle conserve la forme de cette coquille sans nuire en rien à l'inclusion dans la paraffine et aux coupes ullérieures.

La radula apparait de très bonne heure, chez l'embryon, sous forme d'une dépression en cnl-de-sac de la paroi inférieure de l'œsophage ' ; quelques jours avant la' formation de la coquille, il

1. Voir H. Fou, DtveloppemïDl de9G)9Uropudespulinoiiis('1rcA. cool. exp., (. V][l, 1S1S-ISS0), — et Habl, Di« Onlt^enie àei Suaiwaser paMomten {loMùdu ZeiUehr,. t. EX, rlivr.. ill»M8161.

esl facile de l'éludier en ouvrant la coque de l'œuf avec de fines aiguilles; elle se montre alors sous forme d'une bande longue et étroite, de couleur jaunâtre, supportée par un tissu formé de petites cellules, Qnemenl granuleuses, semblables ù. celles qui constituent le mésoderme. De ces cellules, les unes s'allongeront poar former peu à peu des fibres musculaires, les autres grossiront, deviendront sphëriques et ou verra bientôt apparaître, à l'intérieur de leur protoplasma, une substance liquide, incolore et transparente qui les rendra plus ou moins vésiculeuses.

La jeune Lymuée sortant de 1 œuf a une longueur de \ millimètre S et sa coquille présente déjà trois tours de spire; l'appareil radulaire est complètement constitué les libres musculaires ne renferment guère qu'une substance granuleuse avec quelques fibrilles à la périphérie, les cellules sont encore complètement protoplasmiques et leurs contours ne sont pas apparents. Quinze jours après Téclosion, les L\ranées ont une longueur de 4 millimètres; les cellules des pièces de soutien ont sécrété la substance liquide qui les rend vésiculeuses, quelques-unes paraissent nettement limitées, mais le plus grand nombre ne le sont pas encore et les noyaux apparaissent comme disséminés dans une masse de protoplasma 4:rensé de nombreuses lacunes (Itg. f8).

M. CuPARÈDE esl le seul, je crois, qui se soll occupé du développemeot liisiogénique des curtibirc^ linguaux, ii propos de la Kéritine duvialll».

f Primitivement, les cartilageâ de la langue, chez les embryons, se composent de cellules accolées les unes aux autres, d'une dimension de 0™™ 03 à 0^^ 08 et ayant une grande ressemblance avec les cellules qui composent tout le parenchyme du manteau embryonnaire; peu à peu ces cellules se changent en grosses cellules cartilagineuses ^... »

Lymnea glutinosa est un petit Mollusque à coquille mince et transparente qui présente cette curieuse propriété de pouvoir recouvrir sa coquille au moyen d'une expansion de son manteau. Ses cartilages linguaux ne méritent certainement pas le nom de cartilages, car rien, dans leur aspect, ni dans leur consistance, ne les fait différer des muscles ordinaires ; il est facile de se rendre compte de leur structure sans aucune préparation pour ainsi dire : les enlever, les étendre sur une lame de verre et les recouvrir d'une lamelle suffisent pour constater l'existence de grosses cellules vésiculeuses, formant, à la surface, un dessin polygonal, et, entre elles, la coupe optique des faisceaux musculaires; au-dessus, enveloppant les pièces de soutien, on voit une membrane très mince et transparente, mais chargée de nombreuses granulations de pigment noir. Les cellules sont peu nombreuses et petites dans la partie moyenne du fer à cheval; elles augmentent de nombre et de grosseur au fur et à mesure qu'on s'approche de l'extrémité postérieure des pièces ; pour peu qu'on presse la lamelle avec la pointe d'une aiguille, elles se crèvent, perdent tout. contour et laissent échapper une substance fluide qui entraîne avec elle de beaux noyaux sphèriques, contenant un seul nucléole très net et très réfringent; ce liquide ne renferme ni graisse, ni glycogène, mais il est coloré assez fortement par la solution iodo-iodurée de M. Ranvier.

L'étude de cette Lymnée nous montre donc des pièces de soutien qui ressemblent complètement aux muscles ordinaires du môme animal, bien qu'elles renferment un grand nombre de cellules vésiculeuses. Chez un petit Gastéropode d'eau douce, Ancyliis fluviatiliSy je n'ai trouvé, dans ses cartilages linguaux, que des fibres musculaires avec quelques masses pigmentaires, mais comme ceci est en désaccord avec la description de M. Claparéde je ne veux rien affirmer en ce moment, d'autant plus que le seul individu que j'ai pu observer avait séjourné pendant très longtemps dans l'alcool et était assez mal conservé. Dans tous les cas, ces deux derniers types

i. Loc. ciL, p. 161.

nous amènent directement à parler d'an autre Mollusque, THtonia Hombergii, où les pièces de soutien ont, en même temps, l'aspect et la structure d'un muscle ordinaire.

Chez ce Nudibranche, le bulbe buccal comprend en étendue près de la moitié de la masse viscérale; pour découvrir la radula, il faut le sectionner circulairement au-dessous et le long d'une saillie en boudin qui court tout autour du bulbe; celte saillie est formée par les mâchoires que l'on peut reconnaître à leur consistance en les touchant à travers les téguments avec la pointe d'un scalpel ou d'une pince.

Les tissus s'écartant pour ainsi dire d'eux-mêmes, on obtient, par cette opération, deux segments dont l'inférieur, resté attaché au corps, a l'aspect d'une semelle de soulier et présente une fente longitudinale qui est la bouche; on renverse le segment supérieur, de beaucoup le plus considérable, et on écarte les deux mâchoires qui sont très développées, de couleur jaune brun, et dont la forme rappelle, suivant la comparaison de Guvier, les. ciseaux avec lesquels on tond les moutons; on aperçoit alors une masse sphérique qui est la partie antérieure de la radula. La forme de la plaque qui supporte celle-ci s'éloigne du type habituel que nous avons vu jusqu'ici; c'est une masse musculaire, bilobée, cordiforme, dans laquelle on ne trouve aucune apparence de cartilage. Les coupes microscopiques n'y montrent, en effet, que des (ibres musculaires se colorant . en orange par le picro-carmin et en violet p&le par le vert de méthyle ; à la périphérie, vers le milieu de cette masse, on voit une épaisse couche de fibres longitudinales très serrées, sur laquelle repose l'épithélium buccal ; aux extrémités, cette couche est dissociée en faisceaux nettement séparés, circonscrits par des fibres circulaires ou obliques, s'entre -croisant entre elles. Le centre de la masse est occupé par des fibres transversales, non réunies en faisceaux, mais plongées dans une substance granuleuse, plus ou moins abondante, dans laquelle l'hématoxyline décèle la présence de petits noyaux sphériques.

Le tissu conjonctif dans les muscles des Gastéropodes.

L'étude des cartilages linguaux nous a montré chez TEscargot, le Planorbe et la Paludine, des fibres musculaires et des cellules vésiculeuses parfois entourées d'une membrane ; chez Hélix aspersa et Lymnea stagnalis, nous avons vu ces cellules se charger de granulations protoplasmiques de plus en plus abondantes; chez TArion et la Limace, elles nous ont paru complètement protoplasmiques et nues et enfin, chez Tritonia Hombergii, on a vu qu'elles étaient remplacées par des masses protoplasmiques diffuses, nucléées, disséminées au milieu d'un grand nombre de fibres musculaires.

Nous avons rattaché ces différents aspects à des différenciations plus ou moins avancées des cellules conjonctives, mais, pour que cette relation soit bien évidente, nous devons étudier maintenant la manière dont se comporte le tissu conjonctif dans les autres muscles des Gastéropodes.

Lorsqu'on envisage rensemble du (issu conjonctif cliez les Mollusques, on voit quMl présente toutes les formes différentes qu'on rencontre chez les Vertébrés, à Texception peut-être des flbres élastiques dont Tabsence a é(é signalée par Fr. Boll ^ Pour s'en tenir à un des éléments de ce tissu, la cellule, deux formes principales paraissent prédominer : chez les Ptéropodes et les Gastéropodes, on trouve des grosses cellules arrondies en général, dont le contenu est formé de sérosité transparente, de mucus ou d'albumine, avec très peu de protoplasma; chez les Céphalopodes, au contraire, ces cellules sont petites, éioilées, à prolongements ramifiés nombreux et remplies complètement par un protoplasma granuleux. \j& tissu conjonctif est relativement peu abondant chez ces animaux, du moins en tant que substance unissante des organes; on ne le trouve bien développé que dans le derme, le pied et autour du cœur et encore ses éléments se confondént-ils souvent avec ceux du (issu musculaire. Les muscles des Gastéropodes se composent de fibres en général fusiformes, souvent très longues,