PAU
CH. DEBIERRE
- Professeur d'Analomie tt la Faculté de Méderiae de Lille
Le D' £. BOLE
Licencié es sciences naturelles, Pharmacien de l*** classe.
L'idée de ce travail nous est venue au ccfurs de recherches entreprises sur le lobe limbique dans la série des mammifères '. A cet effet, nous avons réuni le cerveau d'un grand nombre de carnassiers et particulièrement le cerveau de nombreuses espèces du genre Canis.
Tous ces cerveaux ont été photographiés à l'Institut anatomique et y sont conservés. Nous regrettons vivement que malgré nos demandes réitérées en Russie et en Algérie, nous n'ayons pu ajouter à notre collection le cerveau du loup, de l'ours et du chat tigre. Ces cerveaux nous auraient été très utiles pour établir une comparaison entre le loup et le chien, entre le chat sauvage et le chat domestique.
Le cerveau des mammifères peut être divisé en deux grandes parties : Tune, le grand lobe limbique qui subit peu de transformations dans la série et qui est interne, l'autre appelée masse extralimbqiue, manteau de l'hémisphère, masse des circonvolutions, qui entoure de toutes parts la première; cette dernière se transforme à chaque instant, non seulement dans des groupes différents, mais dans la même espèce; dans une même famille, ainsi que G. Dareste Ta démontré {Ann. des se. nat., 4* série. Zoologie, 1. 1, p. 73, 1884), elle sera développée proportionnellement à la taille.
1. Travail du Laboratoire d'Anatoaiie de la Faculté de médecine de Lille.
2. E. Bole, Le grand lobe limbique dans la série des mammifères. Étude de morphologie et d'histologie cérébrales {Thèse de Lille, juillet 1893).
JOURN . DE l'aNAT. ET DE LA PIIYSIOL. — T. XXIX (NOV.-DÉC. 4893). 42
R. Owen en se basant sur l'absence ou la présence des circonvolutions a réparti les animaux en trois groupes : les lissencéphales dont le cerveau est lisse, les gyrencéphales à cerveau plissé, les archencéphales à circonvolutions nombreuses.
Toutefois il y a quelques exceptions à celte règle, et dans une même famille zoologique, on pourra trouver plusieurs de ces types; ainsi VOrnithorynque a un cerveau lisse, TÉchidné est gyrencéphale et tous deux appartiennent aux Monotrèmes; chez les Édentés, le Dyonyx est lissencéphale, et TUnau a un cerveau plissé. L'ours euryspyle, de petite taille, a un cerveau plus riche en circonvolutions que Tours blanc, une des plus grandes espèces de cette famille (Graliolet). Il semble dès lors assez difficile de comparer les différents cerveaux môme des animaux d'une famille naturelle.
Leuret a montré que la forme des circonvolutions est lixe pour une même espèce; nous aurons donc dans le groupe qui nous intéresse, les carnivores, des circonvolutions plissées suivant une môme loi et, autour de ce type théorique, tels ou tels changements se dessineront et modifieront l'aspect dans chacune des différentes espèces.
Il faudra en outre se souvenir que les plus grands carnassiers doivent avoir un cerveau plus développé non seulement au point de vue du volume, mais aussi au point de vue des circonvolutions.
Broca, dans son étude sur le lobe limbique, admet la proposition géométrique invoquée par Baillarger : un cerveau qui grandit doit se plisser sous peine de déchoir; il n'y aura donc rien d'étonnant, par exemple, qu'à intelligence égale le cerveau d'un gros bouledogue soit plus plissé que celui d'un petit chien.
Ces considérations suffiront à montrer qu'il faut ôtre prudent dans les conclusions que l'on peut prendre dans le sujet que nous traitons ici.
Notre travail se bornera à l'étude un peu détaillée de la masse extralimbique des quelques espèces de carnassiers que nous avons pu nous procurer.
Nous essaierons de montrer que l'animal intelligent a un cerveau plus développé que celui de môme taille qui ne l'est pas ; ou plutôt que des animaux d'une môme espèce et de môme poids ont des sillons mieux marqués, plus profonds s'ils travaillent pour vivre que s'ils sont domestiques; nous verrons enfin si la spécialisation
du travail n*a pas son retentissement sur la localisation cérébrale correspondante : si le chien de chasse, par exemple, qui a surloal besoin de son appareil olfactif pour chasser, a le lobe limbique mieux développé, au détriment de la masse circonvolutionnaire que le chien de berger qui doit surtout bien voir, comprendre, être intelligent pour diriger son troupeau.
Il eût été intéressant d'avoir un de ces petits chiens qui, de père en ûls, passent leur existence sur les genoux de leur propriétaire et ne savent plus la reconnaître si le parfum que la dame a pour habitude d'employer est délaissé pour un autre. Le cerveau doit certainement être beaucoup moins compliqué chez ces animaux.
Nous commencerons par la loutre {Lxistraj Mustelidœ, Carni-
Fig. 1. — Cerveaa delà Loatre (fane supérieure).
R, sillon présylvîen (homologue à la scissure de Rolande) ; SCr, sillon crucial de Leuret ; Cj €^ lobe du corps calleux ; F, lobe frontal ; S, scissure de Sylvias ; p, sillon interpariéUl ; P', P*, P', les circonvolnlîons pariétales primitives ou circonvolutions fondamentales de Leuret; C, cervelet.
vores), parce que son cerveau est simple; il a servi de base à Broca pour Tétude du lobe limbique. Nous ne parlerons ici que des circonvolutions du manteau.
La face supérieure (flg. 1) nous montre un lobe frontal (F) à peine marqué; ceci n'a rien d'étonnant puisque le développement énorme du lobe frontal, et par suite le recul et le changement de direction de la scissure de Rolando, sont des caractères cérébraux propres aux primates.
Ce lobe apparaît donc à peine à la pointe de l'hémisphère et se trouve limité en arrière par la scissure de Rolando R, plus facile à étudier sur la face latérale.
En arrière oq voit la scissure cruciale de Leuret ou prolongement de la scissure sous-pariétale; elle forme, chez la loutre, nn angle très aigu avec la grande scissure interhémisphérique et les deux branches limitent un triangle qui n*est autre chose qu'une partie du lobe du corps calleux {ce', fig. 1). L'angle aigu est entouré par la terminaison de la circonvolution pariétale supérieure ou troisième circonvolution P*.
La face latérale (fig. 2) montre d'abord les circonvolutions pariétales au nombre de trois entourant la scissure de Sylvius S qui naît à la partie postérieure du bord externe de Thémisphëre; elle part de la scissure limbique qui limite le lobe de Thippocampe, remonte
Fig. 3. — Cerveau de la Loutre (face latérale).
O, lobe olfactif ; H, lobe de Thippocarope ; N, scissure limbique ; S, scissure de Sylvius : J, sillon présylvien; p, sillon interpariétal; P% P*, P', circonvolutions pariétales prioiilives ou circonvolutions fondamentales de Leuret; F, lobe frontal; T, ébauche du lobe temporal.
vers le bord sagittal et s'infléchit d'arrière en avant. — Ces circonvolutions s'arrêtent toutes, après avoir décrit une courbe d'arrière en avant, à la scissure de Rolande R, mais elles en sont séparées par un pli de passage Po qui est l'analogue de la circonvolution pariétale ascendante des primates.
Toutes ces circonvolutions, arquées de cette façon autour de la scissure de Sylvius, dérivent de circonvolutions primitivement parallèles entre elles et droites (fig. 3) ; par suite du développement du cerveau, elles ont dû pour tenir moins de place (les points a, a', by h\ c, c\ d, d\ étant fixes et les distances aa\ bb\ cc\ dâ' augmentant) se plisser; d'où formation de la scissure de Sylvius.
Tout en avant, nous avons le lobe frontal formant une bande mince qui s'incurve pour aller rejoindre au point N la première circonvolution pariétale (fig. 2) après être partie du point U où elle se continue (la bande frontale) directement avec la partie postérieure du corps calleux et la partie antéro-supérieure de la circonvolution pariétale P'.
DBS CIRCONVOLUnONS CÉRÉBRALES DE QUELQUES CARNASSIERS. 641
Qaant à la scissure de Rolando, on la voit partir du pli de passage rétro-frontal séparant le lobe frontal de la première pariétale, se diriger très obliquement en avant, se relever presque perpendiculairement pour arriver sur la face supérieure de l'hémisphère comme nous Tavons vu tout à Theure.
Avant de quitter la face latérale on peut encore remarquer cette partie du lobe pariétal située en T et marquée en pointillé (fig. 3) ; c'est là que se développera le lobe temporal des primates et Broca a nommé ce point : lobule temporal du lobe pariétal.
Enfin nous avons en bas la grande scissure limbique (N, fig. 3) séparant en avant le lobe olfactif, en arrière le lobe de l'hippocampe des autres circonvolutions cérébrales.
La face inférieure (fig. 4) montre deux lobes olfactifs, aplatis,
fc î! V
Fig. 3. — Schème du plissemenl des circonvolutions pariétales on circonvolution!
primitives autour de la scissure de Sylvius.
A. Avant le plissement. — B. Après le plissement.
larges d'abord, s'amincissant ensuite en deux pédoncules libres et simplement appliqués sur la face inférieure du lobe frontal. Leur base se continue directement avec le reste de l'hémisphère; elle s'élargit et se divise bientôt en trois cordons qui sont les racines olfactives interne, moyenne, et exte^-ne.
Cette dernière, volumineuse, blanchâtre, s'amincit et s'applique sur le bord externe du lobe de l'hippocampe ; l'interne courte, déjà moins blanche, se porte en dedans et atteint le bord inférointerne des hémisphères vers la bandelette optique ; là elle va sur la face interne se jeter sur l'extrémité antérieure du lobe du corps calleux.
La dernière ou moyenne est grise ; elle occupe l'espace quadrilatée, limité par les deux premières, d'une part, le lobe de l'hippocampe et la bandelette optique ; d'autre part, cet espace est surbaissé et a reçu le nom de vallée de Sylvius.
En arrière nous trouvons le lobe de l'hippocampe conlprenant
649 DBBIBRRE ET BOLE. — ESSAI SUR LA MORPHOLOGIE C01IPAR&B
l'espace situé eolre la grande fente de fiictiat et la scissure limbiqne.
Chez la loutre, cet espace est relalivement petit; aussi voit-on
sur la partie externe du lobe de l'hippocampe les circoDvoluUoDs
inférieures de la face externe; elles .sont au contraire cachées chez
tes animaux où l'espace situé entre la fenle de Bichal et la scissure limbique est très grand.
Tout en bas nous avons l'extrémité postérieure du lobe du corps calleux se continuant directement avec celle de l'hippocampe; on
ne saurait dire où l'on commence et l'autre finit, si la scissure limbique ne s'interrompait pas en un certain point; cette scissure est en effet coupée par le pli de passage [rélro-limbique; ce pli est constant quoique plus ou moins bien marqué (H', fig. S).
Enfin, la face interne montre la racine interne du lobe olfactif se jetant sur le lobe du corps calleux c&c'^ la racine externe sur le lobe de Thippocampe ; ces deux lobes forment un arc complet
entourant le seuil de l'hémisphère (fig. S).
Donc si nous étudions la figure, nous avons au centre le seuil de rhémisphëre, tout autour le grand lobe limbique limite lui-môme en avant par le lobe frontal F et la scissure sous-frontale à peine marquée chez la loutre. — Plus loin, le pli de passage fronto-limbique PFL, et en arrière le lobe pariétal. Un grand sillon forme la ligne de démarcation, c'est la scissure limbique interrompue seulement en avant par le pli fronlo-limbique, en bas et en arrière par le pli rétro-limbique H'. Nous avons donc vu en résumé une masse limbique formée de trois lobes bien distincts, olfactif, de l'hippo-
Fig. G. — Cerveau du Puloiâ (face supériouro).
G, lobe olfactif; F, lobe frontal ; R, sillon présylvien ; Scr, sillon crucial de Leuret (homolo^ao à la scissure de Rolando); S, scissure de Sylvius; P', P', P', les circonvolutions pariélalos primilives ou circonvolutions fondamentales; cervelet.
campe, du corps calleux, et une masse extra-limbique formée d'un tout petit lobe frontal et d'un grand lobe pariétal comprenant trois circonvolutions seulement.
Enfin, nous avons vu Thomologue de la circonvolution frontale ascendante des primates et le représentant du lobe temporal.
Le Putois {Putorius) est un petit représentant de la famille des Canidœ : c'est un terrestre, aussi son cerveau, toutes choses égales d'ailleurs, est déjà mieux développé que celui de la loutre; mais, d'autre part étant de petite taille, son cerveau se rapproche des lissencéphales ; le type des carnassiers est bien reproduit, mais les circonvolutions sont peu saillantes, les sillons peu profonds.
La face supérieure (fig. 6) nous donne un lobe frontal assez bien développé ne recouvrant pas complètement les lobes olfactifs; la
scissure de Rolande R très nette forme une courbe et se dirige d'avant en arrière et dedans en dehors; elle va rejoindre la grande scissure limbique.
Le sillon crucial forme un angle de 60^ environ avec la grande scissure sagittale et la circonvolution pariétale qu'il sépare du lobe du corps calleux n'est encore que la troisième.
En effet dans la vue latérale on remarque que la scissure de Sylvius toujours oblique en haut et d'avant en arrière est entourée toujours par trois circonvolutions pariétales; la troisième commence à être découpée en plusieurs plis par quelques incisures transversales.
Toujours ces circonvolutions s'arrêtent vers le sillon présylvien
Fig. 7. — Cerveau do Pulois (face latérale).
G, lobe olfactif ; F, lobe frontal; P|, Pj, P2, lobe pariétal; R, scissure de Rolando:
S, scissure de Sylvius.
au pli Po analogue à la circonvolution pariétale ascendante des primates.
La face interne présente un sillon sous-pariétal bien développé séparant nettement la circonvolution pariétale P' du lobe du corps calleux.
Le lobe frontal mieux développé que chez la loutre n'est séparé de la partie antérieure du lobe du corps calleux que par un léger sillon, peu profond, dans lequel il est difficile de retrouver la scissure limbique.
Somme toute, le pulois a un cerveau bien développé eu égard à sa taille; il n'a encore que trois circonvolutions pariétales, mais plus ornementées, présentant des scissures transversales, un lobe frontal un peu plus grand que hi loutre.
La face interne ne présente plus une masse extra-limbique nettement séparée du lobe limbique par une scissure profonde complète.
La face inférieure n'offre rien de particulier.
Le Renard (Canis vulpes) présente une face cérébrale supérieure déjà différente des deux précédents (flg. 8).
Le lobe frontal est en effet déjà mieux développé, la scissure de Rolande plus profonde, mieux marquée. En arrière le sillon crucial, formant un angle presque droit avec la scissure interhémisphérique, nous voyons donc que les deux branches du sillon de Leuret baissent de plus en plus' pour arriver à mériter leur nom de sillon crucial, SCr; ses limites antérieure et postérieure, le lobe du corps calleux et la dernière pariétale n'ont rien de particulier; mais la face latérale va nous apprendre quelque chose de nouveau.
Sur cette face (flg. 9), le cerVeau nous montre un lobe lim-
Fig. 8. — Cerveau du Renard (face supérieure).
O, lobe olfactif; R, sillon présylvien; S, scissure do SyWias; SCr, sillon crucial de Leuret (homologue à la scissure de Rolando) ; P', P*, P", P«, les 4 circonvolutions pariétales ou fondamentales; C, corvelet; — F, lobe frontal.
bique OH très nettement séparé du reste de l'hémisphère par une grande scissure limbique très profonde LL'.
La scissure de Sylvius, peut-être un peu moins oblique en arrière que chez la loutre, est entourée par quatre circonvolutions arquées d'arrière en avant et venant toutes s'arrêter devant le pli postrolandique.
Le lobe frontal est beaucoup plus large et le sillon présylvien ou scissure de Rolando qui la limite arrive jusqu'à la scissure limbique ; chez la loutre, on s'en souvient, un pli de passage fronto-sylvien faisait communiquer la circonvolution frontale avec la première pariétale ou sylvienne ; chez le putois, ce pli était beaucoup plus petit. Ici il n'existe plus.
La face interne (fig. 10) nous permet d'étudier le lobe limbique très développé. — Le corps calleux dont la partie antérieure est
très large et s'élève jusque sur la face supérieure de rhémisphère, nous donne une scissure sous-pariétale le séparant de la partie interne de la quatrième circonvolution pariétale, scissure fortement
Fig. 0. — Cerveau du Renard (face latérale).
S, scissure de Sylvius; Scr, sillon crucial de Leuret; P, sillon pariétal primaire; X, seissare limbiquc; G, lobe olfactif; H, loba de Tbippocampe ; P, lobe pariétal (Pi, Pf, P3, P4): r, lobe frontal ; GS, gyrus sigrooîde -\- -)-
marquée et formant comme chez tous les carnassiers le sillon crucial de Leuret sur la face supérieure.
La scissure sous-frontale mérite plutôt le nom d'incisure que celui de sillon.
Il est si peu marqué qu'on ne peut plus y reconnaître la grande scissure limbique.
Le pli de passage rétro-limbique existe toujours, il ne présente pas de différences bien marquées avec celui de la Loutre.
Fig. 10. — Cerveau de Renard (face interne de l'hémisphère droit).
G, lobo olfactif; H, lobe de l'hippocampe; c, e\ c"^ lobe du corps calleux (G -f- H -(- ^ • e', c*, constituent le lobe limbique); G« lobe frontal; SF, scissure sous-froatale ; P*, la 4* cirronvolulion pariétale; a, pli do passage en rétro-limbique ; ca, corps calleux; I. hile de l'hémisphère.
La face inférieure nous donne deux lobes olfactifs plus grands, plus larges que chez la loutre ; toujours simplement appliqués sur la face inférieure du lobe frontal, les pédoncules libres d'abord s'élargissent et donnent trois racines qui les font communiquer
DES CIRCONVOLUnOnS CÉRÉBRALES DB QUELQUES CARNASSIERS. 647
arec le corps calleux, avec celui de l'hippocampe et enlin avec l'hémisphère.
La grande scissure limbique s'interrompt toujours au point où le lobe du corps calleux se continue avec celui de l'hippocampe.
Le Chat (Felis domestica) dérive très probablement de plusieurs espèces; le chat commun a'existc iju'à l'état domestique. 11 eût été très intéressant d'avoir plusieurs espèces de chats pour pouvoir comparer leurs cerveaux entre eux; nous avons en notre collection' ud
Fig. 11. — CerTfaa dj dut [race (upériiDn).
cerveau d'angora, mais nous n'avons pu nous procurer de vrai chat sauvage {Felit eatm); ceux que l'on désigne généralement sous ce nom ne sont que des chats domestiques vivant à l'état sauvage.
La face gujiérieure du cerveau du chat angora comme celle du chat commun (fig. 11) nous donne un lobe frontal peu développé limité par une scissure de Holando profontle muis peu visible^sur cette face; en arrière, le sillon crucial de Leuret qui ne se continue plus chez ces animaux avec le sillon sous-paiiélal ou splénial comme dans les genres précédents. Il en est de même chez le léopard et l'ours.
648 DEBIERRE ET BOLE. — ESSAI SUR LA lURPBOLOGlE COlPAtlÉB
Chez les chats domesliques, les circoDvolulions pariëlales s«nt plus tortueuses, mieux découpées que chez notre angora.
Le sillon de Laurel est plulût dirigé maintenant d'avant en arrière fonnatit une courbe à concavilë regardant le cervelet; cependant l'angle que chaque sillon fait avec la scissure interhémisphériqae équivaut toujours à peu près à un angle droit.
La face latérale donne chez l'angora comme chez le chat domestique (commun] quatre circonvolutions pariétales; les deux premières, arquées autour de la scissure de Sylvius, sont bien nettes vers leurs extrémités, mais sont fusionnées vers leur milieu.
Les deux autres, P, et P^, sont presque sans ornementation (voir
la photographie) chez 1 ingora chez le chat commun elles sont un peu plus contournées, présentent quelques légères incisures. D'autres fois le sillon qui sépare la troisième circonvolution deU seconde eit de beaucoup le plus profond et le mieux marqué : il n'y a rien d étonnant a cela puisqu il représente le sillon pariétal primaire séparant la circonvolution sylvienne de la sagittale; chacune de ces deux circonvolutions a été à son tour divisée en deaï par un sillon secondaire qui a fourni pour la sylvienne les déni premières pariétales P, et P„ pour la sagittale les deux de^ oières P, et P^.
Ce caractère (interruption des sillons) appartient aux félins en général, et le lion, la panthère, le tigre ont leurs circonvolutions
DES ailCONVOLUTIO:«S CÉRÉBRALES DE QUELQUES CARNASSIERS. 649
anastomosées entre elles grâce à Tinterraption des sillons qai les séparaient.
La scissure de Sylvius n'est pas bien importante chez le chat.
En avant, noas pouvons voir la scissure de Rolando limitant un lobe frontal tout petit et formant Textréme point de Thémisphère; cette scissure est dirigée d*arriëre en avant; elle part de la grand» scissure limbique et elle est légèrement concave en arrière.
Elle n'empiète que très peu sur la face supérieure.
La face interne (fig. 12) nous montre surtout deux choses intéressantes; le pli de passage rétro-limbique existe toujours, mais la scissure sous-pariétale ne* se continue plus directement sur la face supérieure pour former le sillon crucial de Leuret; ce caractère est dû à un pli de passage qui part un peu en dessous du point de terminaison de la scissure sous-pariétale ; celle-ci vient se terminer au rebord de la quatrième circonvolution pariétale, au point où cette dernière de supérieure devient interne.
Nous possédons un chien terrier dont le cerveau anomal se rapproche de celui des chats par Tarrét de la scissure sous-pariétale et Tindépendance du sillon crucial.
Il existe donc là un pli de passage superficiel mettant en rapport le lobe du corps calleux avec la quatrième circonvolution pariétale.
Ce pli est désigné sous le nom de pariéto-limbique antérieur-, superficiel chez le Chat, il est profond chez tous les autres carnassiers; et sa place n'est marquée que par une incisure au lobe limbique.
En avant la scissure sous-frontale est à peine visible et ressemble plutôt à une impression de vaisseau qu'à un sillon. Le lobe limbique communique donc largement par la partie antérieure avec le lobe frontal. Ainsi les chats en particulier, les Felidœ en général, ont plusieurs caractères particuliers :
!• Anastomoses des circonvolutions pariétales entre elles;
^ Existence d'un pli de passage rétro -limbique superficiel ou pariélo-limbique postérieur;
3"^ Existence d'un pli de passage pariéto-limbique antérieur superficiel ;
4° Le sillon de Leuret ne continue plus la scissure sous-pariétale ;
6** Quatre circonvolutions pariétales comme les Canidœ.
Enfin rangera a des circonvolutions moins flexueuses que le chai domestique.
6S0 DBBrERHE ET ROLE, — ESSAI SUR LA MORPHOLOGIE GOHPAnëB
Dans l'ëLude que nous allons faire du cerveau do chien noas verrons les dilTérentcs espèces que nous avons pu collectionner, c'està-dire ratier, havanais, berger, buli de petite taille, nombreu griffons, terrier, chien de chasse, etc., etc.
La face supérieure du cerveau du chien {fig. 13) an premier coup d'teil prësenle des ci rconvoln lions plus développées, plus sinueuses
qui frappent surtout lorsqu'on vient de passer en revue la lontre. le renard, le putois et voire même le chat.
La scissure de Rolando naît toujours sur le bord inféro-inteme de l'hémisphère, juste au>dessus de la scissure limbiqne LS, qui néanmoins en reste séparée par un pli de passage allant dn lobe frontal à la première pariétale P. .
Elle va obliquement en avant, se relève ensuite, devient presqae transversale, se dirige enfin d'avant en arrière obliquement vers U grande scissui-e inlerhémispliérique.
Elle permet au lobe frontal de communiquer vers le bord s^iul
DBS aRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES DE QUELQUES CARNASSIERS. 651
avec le lobe du corps calleux et avec la circonvolution Pa analogue à la circonvolution pariétale ascendante des primates.
Dans toutes les races que nous avons sous les yeux, le sillon crucial de Leuret est bien perpendiculaire à la grande scissure intéhémisphérique ; chez les uns, comme le chien de chasse, celui de berger, elle va d'avant en arrière et de dehors en dedans, tandis que chez les griffons elle est perpendiculaire à ladite scissure.
Chez un griffon (bec-de-lièvre) que nous possédons, elle va un peu en sens contraire des précédents, ou plutôt fait une courbe à concavité postérieure.
Les circonvolutions pariétales sont au nombre de quatre (Qg. 14),
Fig. li. — Face lalcrale du cerveaa du chieo.
O, lobe olfactif; H^ lobe de Thippoeampe ; Pi, Pj, P3, P4, 1'*, £", 3«, 4« circonvolutioDS pariétales; P, sillon pariétal primaire; S, scissure de Sylvius; L, scissure limbique.
très flexueuses, moins cependant que chez les phoques qui en possèdent également quatre.
La quatrième que Ton peut surtout étudier sur la face supérieure est formée d'une bande presque droite; le troisième sillon pariétal le séparant de la troisième circonvolution P', présente au contraire, chez le terrier et le griffon, quelques incisures dont une assez forte vers la partie moyenne ; une d'entre elles se voit surtout sur la face interne : nous en reparlerons tout à l'heure.
La face latérale nous montre une scissure de Sylvius très oblique en haut et en arrière; elle part toujours de la scissure limbique sur laquelle repose le bord inférieur de la première circonvolution pariétale.
En avant la scissure de Rolande se détache de la scissure limbique sans pour cela en être une branche; un pli plus ou moins superficiel suivant Tespèce de carnassier l'en sépare; chez le chien ce pli est profond et ne peut être vu qu'après préparation spéciale.
Chez le chien de berger que nous avons dans notre collection la
scissure de Rolando fait un angle un peu moins aigu que chez le chien de chasse, aussi à poids égal d'animal le lobe frontal est-il plus développé chez le premier que chez le dernier.
Les circonvolutions pariétales, comme nous l'avons dit déjà, an nombre de quatre sont arquées régulièrement autour de la scissure de Sylvius. A peine flexueuses, ne présentant que très peu d'anfractuosités chez le chien de berger et le chien de chasse, elles sont au contraire très ornementées chez les griffons et les terriers, qoi forment cependant deux espèces plus petites.
Les sillons intercirconvolutionnaires sont nets et bien marqués; ils présentent au sommet de leur arc une incisure qui divise presqoe en deux la circonvolution sus-jacente; ils ne sont pas interrompus, ne permettent donc pas aux circonvolutions de s'anastomoser entre elles comme chez les félins.
On peut au premier abord être gêné en étudiant le cerveau des grands chiens pour savoir le nombre des circonvolutions pariétales. On en compterait cinq en effet, chez le chien de chasse et le chien de berger, chez les petites espèces quatre seulement, mais en comparant les petites et les grandes races on remarque que la troisième pariétale présente un grand sillon interrompu, allant d'avant en arrière presque parallèlement au sillon séparant la troisième de la quatrième circonvolution pariétale; ce sillon a grandi et formé ainsi une sorte de cinquième pariétale incomplète.
La troisième est divisée en deux tronçons par un sillon assez profond unissant le sillon 3 au sillon 2.
Le Bouledogue possède de grosses circonvolutions ondulées avec de nombreuses dépressions ; la seconde circonvolution au lieu de s'arrondir en haut et en arrière, comme chez le loup et le renard, présente un élargissement plus considérable que chez le chien de berger qui, en cet endroit, a une dépression manifeste. Au premier aspect la circonvolution dont il s'agit présente de Tanalogie avec la circonvolution correspondante dans la famille des chais (Leurel et Gratiolet, Anatomie comparée du système nerreiiXy t. I, p. 377).
La face inférieure (r\g. 18) présente deux lobes olfactifs situés symétriquement de chaque côté de la suture sagittale.
Un pédoncule appliqué sur la face inférieure du lobe temporal et non adhérent à celui-ci permet de rattacher chacun d'eux à la masse cérébrale ; chez les uns, il est court, comme le montre notre griffon, chez les autres, il est. plus grand.
DBS ClHCOnVOLUTKWS (^ÉBIULES DE OOELQUES CARHASSIBRS. G&S
Chez le chien de bei^er, les pédoncules plus larges semblent avoir augmenté aux dépens du lobe iiiubique lui-même; chez le chien de chasse à poids égal, la masse olfactive est plus gr^de, ce qui est tout naturel, eu égard à la fonction tonte spéciale de cet organe -
Chez le chien gridon noas avons intentionnellement écarté légèrement chacun des lobes olfaclirs pour voir la fossette qui leur sert de toit.
Le pédoncule montre toujours les trois racines dont l'externe qui est la plus forte va s'appliquer sur le bord externe du lobe de
l'hippocampe; elle est relativement plus grosse chez le chien de chasse que chez celui de berger.
L'interne, courte, se jette sur l'extrémité antérieure et iaférieure du lobe du corps calleux.
L'interne et l'externe limitent en haut l'espace quadrilatère qui loge la racine moyenne.
Desmoultns a cru remarquer que la commissure antérieure est en rapport, quant au volume, avec le développement des lobes olfactifs; ainsi dans la série des mammifères, les osmallqucs dont le lobe limbique entier, et par conséquent le lobe olFaclif, est bien développé, la commissure antérieure a un plus fort volume que chez les anosmatiques qui ont le sens de l'odorat moins développé par rapport aux autres sens. Nous ferons remarquer toutefois en
JOUBN. DE L'ANjVT. et de la PHYSlOl. — T. ÏXIX. 43
6S4 DEBIBRRB ET BOIE. — ESSAI SUR LA HOHPHOLOGIK COHPAnÉB
passant que le volume de celle commissure est assez variable, même dans une même espèce. Il en est ainsi dans l'espèce hnmaine.
Le lobe de l'hippocampe comnience toujours par un rendement surplombant l'espace quadrilatère; il s'aplatit un pea en arrière et en dedans, de sorte qu'il présente une face interne peu bombée.
Le lobe du corps calleux commence derrière le pédonctile cérébral à l'endroit où se termine le lobe de l'hippocampe.
Le pli de passage rétro- limbique existe là comme dans toute la série des mammilères, mais il est diDIcile à voir chez le chien et au lieu d'être superficiel comme il l'est ordinairement il semble
s F Kiatnn «oo»- ; SP, Ki».nre som- ; P. loba puiiUI.
manquer au premier abord. Pour le bien voir il faut écarter les deux lèvres de la grande scissure limbique. Nous possédons un chien terrier dont le cerveau présente ce pli superGciel.
De là, le lobe du corps calleux passe sur la face interne après avoir longé le bord postérieur de la grande fenle de Bichat.
Le renard, le chat, le putois, le chien, la loutre, que nous venons d'étudier ont un pli rélro-limbique simple, cequi les différencie dw pacli^dermes et des ruminants chez lesquels il est subdivisé- La /'ace mferne (fîg.16) nous donne un lobe of/'acd/doiit la racine externe va se perdre sur le bord du lobe de l'hippocampe. Celui dn corps calleux y fait suite et entoure complètement le reste du seuil de l'hémisphcre.
La totalité de ces trois lobes ou lobe limbique est séparée du reste de l'hémisphère, par la grande scissure qui établit la limite de ce lobe d'avec celle du lobe pariétal; celte scissure présente
chez le chien deux interruptions non visibles dues à deux plis de passage profonds.
Le pli de passage rétro-Iimbique de même que chez le loup n'est pas visible au premier abord et Tare inférieur de la grande scissure se continué directement avec Tare supérieur ou scissure sous-pariétale ; mais si on ouvre les deux lèvres de cette scissure on retrouve dans le fond le pli qui était superficiel chez la loutre.
Il a toujours les mêmes connexions et sépare le lobe du corps calleux de celui de l'hippocampe. Un peu plus haut à l'endroit où se termine la portion descendante du lobe du corps calleux et ou commence la portion horizontale, on trouve encore un pli de passage profond qui unit le lobe du corps calleux à la quatrième pariétale.
Chez le petit bull, le havanais, il est superficiel, par conséquent très développé; il l'est déjà moins chez les griffons, mais on le trouve encore peu profondément situé; chez les chiens de chasse et de berger, il est très profond, peut-être un peu moins cependant chez le premier que chez le dernier.
Au niveau, trace d'une incisure pariétale constante chez tous les chiens, on trouve un nouveau pli de passage profond unissant encore le lobe du corps calleux à la circonvolution sagittale.
Ainsi un pli rétro-limbique ou postérieur, un pariéto-limbique supérieur.
Enfin la scissure sous-pariétale fournit le sillon de Leuret qui a été étudié sur la face supérieure. Un quatrième pli de passage interrompt la scissure limbique qui prend maintenant le nom de scissure sous-frontale; ce pli fronto-limbique n'est pas le seul trait d'union du lobe limbique avec le lobe frontal; le sillon sous-frontal, petit, peu profond s'arrête bientôt et permet aux deux lobes de se continuer l'un l'autre au point de ne plus pouvoir les délimiter.
Chez la loutre ce sillon descendait très bas, et seul, le pli fronto- Umbique était bien développé.
Avant de quitter le cerveau du chien, nous voudrions donner le résultat de nos recherches sur la morphologie comparée du cerveau de deux griffons : l'un normal, l'autre présentant un bec-de-lièvre.
Dareste, Owen, Baillarger, Broca ont prouvé que, à poids total égal de deux animaux, celui qui aura le cerveau le plus lourd sera le plus intelligent. Broca dit aussi qu'un cerveau qui grandit doit se plisser sous peine de déchoir.
Or ces deux griffons forment un cas très intéressant sur lequel
6tS6 DEBIBRRB BT BOLK. — ESSAI SUR [A HOHPHOLOGIB CONFAHfiB
nous allons nous étendre un peu; le plQs petit chien pesait 4 200 grammes, le plus grand 6 100; ce dernier présentait une anomalie congëailale, il avait un bec-de-liëvre simple et gauche. Normalement le chien le moins lourd doit avoir le cerveaa le moins compliqué; ici c'est le contraire.
Il semble que l'arrêt de formation qui s'est montré pour les os du crâne ait retenti jusqu'au cerveau ; â première vue, l'examen des pho-
tographies ((ig. 13 et 17) desdils cerveaux montre le bien fondé de notre opinion.
La face interne examinée avec soin ne nous a pas montré de très grandes ditîérenccs; tout au plus le pli de passage rélro-limbique est-il plus snperliciel chez le bec-de-Uèvre, le pli pariélo-llmbique antérieur très peu profond et le sillon sous-frontal superficiel comparativement au grillon de petite luille.
Mais où le rapprochement devient intéressant, c"cst dans la comp'araison de la face supérieure de l'un avec celle de l'autre.
PreooDs comme point de départ le sillon crucial de Leuret et, pour éviter les répétitions, appelons A le cerveau du griffon du poids de 4,200 grammes, normal, et B, celui de Tautre pesant 6,100 grammes, anormal. Le sillon de Leuret est perpendiculaire à la grande scissure interliémisphérique, long, atteignant même la face latérale chez le type A.
B, au contraire, en présente un petit, arqaé, à peu près un tiers moins grand que le premier; on voit donc que Tarrêt de développement s'est porté sur la terminaison de la scissure limbique.
En avant, la scissure de Rolande ou sillon présylvien montre encore un plus grand développement chez A, où elle descend perpendiculairement vers le sillon crucial. A peine visible au contraire chez B, elle délimite dans le premier cas un lobe frontal relativement plus gros.
Suivons la scissure interhémisphériqne qui est nette et ne présente aucune encoche jusqu'à sa partie postérieure, chez B, le sillon d qui correspond au pli de passage profond, nommé plus haut pariétolimbique antérieur (voir arc supérieur de la scissure limbique du cerveau du chien), fait complètement défaut. Chez A, au contraire, il est bien développé, surtout à gauche.
Passons enfin aux circonvolutions pariétales ; le troisième sillon pariétal qui sépare la troisième circonvolution de la quatrième est droit, quelquefois interrompu (hémisphère gauche) ; il reprend un peu plus loin pour dépasser le sillon de Leuret, mais il est toujours droit : voilà ce que montre B.
Le même sillon, chez A, est sinueux, non interrompu, toujours profond et vers le sillon de Leuret il s'incurve pour former une sorte d'(o qui circonscrit la terminaison de la scissure cruciale. La quatrième circonvolution pariétale est plus nette en même temps que flexueuse chez A, qu'elle ne l'est chez B. Chez les deux griffons les sillons pariétaux 2 et 3 sont réunis par un sillon transversal; entre celui-ci et la circonvolution pariétale numéro 3, il y a une interruption ou plutôt le sillon n'est plus qu'à l'état de vestige.
La différence entre les premières et deuxièmes circonvolutions est moins grande.
D'après ce qui précède on peut donc dire que de deux chiens de même race, celui qui a une malformation congénitale a un cerveau plus simple, des circonvolutions moins flexueuses, un lobe frontal plus petit, etc., malgré son poids supérieur à celui qui est normal.
En un mot, cet arrêt de développement qui s'est passé pour B et qui a produit un bec-de-lièvre, a eu son retentissement sur le cerveau, el ce dernier ne représente, somme toute, que le cerveau du fœtus des griffons à un âge avancé de la vie intra-utérine. Transportées dans le domaine de l'espèce humaine, on voit de suite quelle importance peuvent prendre ces déductions.
Un homme, une femme, porteurs d'un bec-de-lièvre, sont des êtres imparfaits en tant que système osseux, mais d'après ce que nous venons de dire, comme Tarrêt de développement du squelette de la face retentit sur le développement du cerveau lui-même dans le sens restrictif, il s'ensuit que les sujets dont nous parlons sont aussi des êtres incomplets au point de vue cérébral et mental. De là peuvent découler des conséquences importantes quand il s'agit pour Thomme de science de se prononcer sur la capacité psychique, et le degré de responsabilité peut-être, des hommes frappés de malformation de la face. Mais on pourrait élargir encore le débat et soutenir, non sans sérieuses raisons, qu'il n'y a point que ce seul vice de conformation qui a son contre-coup sur la valeur intellectuelle. L'idiotie n'est-elle pas le corollaire obligé de l'arrêt de développement du crâne, de la microcéphalie? Et d'autre part, le bec-de-lièvre n'est-il pas souvent associé à d'autres vices de conformation? S'il en est ainsi, on conçoit que le vice de développement de la face peut être sous l'empire d'une cause plus générale. Et de fait au bec-de-lièvre, viennent souvent s'ajouter le sexdigitisme et d'autres malformations plus profondes et extérieurement cachées. Une de celles là, jusqu'alors méconnues, est l'arrêt de développement du cerveau que nous venons de démontrer chez le chien.
Enfin, comme le bec-de-lièvre est un de ces arrêts de développement du squelette qui sont manifestement transmissibles et héréditaires, il peut évidemment entraîner à- sa suite une certaine déchéance mentale dans la famille où il se propage. Mais abandonnons ces considérations philosophiques, pour en revenir à notre étude sur les circonvolutions cérébrales du cerveau des carnassiers.
Maintenant que nous avons vu avec quelques détails la morphologie cérébrale de quelques carnassiers, faisons un résumé de notre étude, et voyez quelles conclusions nous en pouvons tirer.
Les carnassiers comprennent deux grands groupes : celui à trois pariétales et celui qui en possède quatre.
La belette, la loutre el le putois ne présentent que trois circon-
volulions pariétales arquées aulour de la scissure de Sylvius; la plus élevée, troisième pariétale ou circonvolution sagittale, se retrouve sur la face interne où le sillon sous-pariétal la sépare du lobe du corps calleux; ce sillon se continue sur la face supérieure, pour former le sillon crucial de Leuret; ce sillon ne mérite réellement son nom que chez une partie des carnassiers.
Les renards, les chiens, les loups, les phoques présentent quatre circonvolutions. Elles sont simples chez le renard, ont des dépressions plus nombreuses, des fluctuosités plus compliquées chez le loup, chez le chien.
Le chien de berger, d'après Leuret, ressemble le plus au loup ; mais le cerveau est cependant plus compliqué par la présence d'ondulations multiples chez le chien. Les cerveaux de notre collection nous ont prouvé qu'elles sont plus ou moins (lexueuses chez le chien de chasse, plus chez celui de berger, fortement chez les griffons.
Les Félins avec le lion, la panthère, le chat présentent quelque chose de nouveau; les sillons qui séparent ces circonvolutions peuvent être dans certains cas interrompus, et les circonvolutions s'anastomosent entre elles.
Le lobe frontal est peu développé et le cerveau est presque formé par la totalité du lobe pariétal.
La scissure de Sylvius très développée présente une branche antérieure ou sillon présylvien que nous avons homologué avec la scissure de Rolando, ainsi que Font fait C. Giacomini et Broca.
Nous avons vu de plus que les deux lobes frontal et pariétal sont séparés d'abord par la scissure de Rolando et en outre par une circonvolution en anse, pli de passage nommé gyrus sigmoïde et représentant la circonvolution pariétale ascendante des primates (zone psycho-motrice de notre cerveau et de celui des singes).
Les lobes olfactifs sont fortement développés et reliés aux lobes de l'hippocampe et du corps calleux.
La scissure limbique présente deux arcs, un supérieur et un inférieur, mais chez le dauphin, le loup et le chien, les deux arcs sont continus, au moins superûciellement.
Nous trouvons, coupant la suture, quelques plis de passage qui sont plus ou moins superficiels suivant les espèces.
En bas le pli rélro-limbique est superficiel partout, sauf chez le chien; le deuxième pli ou pariéto-limbique inférieur, superficiel
chez les petits chiens, est profond chez les grands ; le troisième ou pariéto-limbique antérieur et supérieur est profond chez le chien, superficiel chez le chat; enfin le fronto-limbique unit largement le lobe frontal au lobe limbfque.
Ces plis sont le premier échelon de Tunion qui s'effectue chez les primates entre le lobe du corps calleux et la suture sagittale ; cette tendance à faire disparaître la suture sous-pariétale rapproclierait donc les Canidés de Thomme.
Nous pouvons enfin croire que les circonvolutions sont plus flexueuses, à bords plus profonds, plus nets chez les chats domestiques vivant de leur propre chasse, que chez rangera qui ne fait rien et vit d'une existence oisive.
D'autre part, si nous considérons les chiens, nous avons vu que le chien de chasse avait le lobe limbique plus important, le sillon pariéto-limbique supérieur moins développé, plus profond que le chien de berger; il se rapproche des osmatiques, ce qui s'explique par son genre de chasse et Tutilité de son appareil olfactif pour sa façon de travailler; le chien de berger au contraire a le pli de passage pariéto-limbique supérieur moins profond, les circonvolutions plus fiexueuses, le lobe frontal un peu plus grand ; il est plus intelligent.
Diaprés C. Dareste, dans les Canidés, les circonvolutions sont plus développées chez le Loup que chez le Chacal et le Renard^ et dans ces deux groupes que chez VIsatis et le Fennec. Ce caractère peut-il servir à la recherche de Torigine des Carnassiers?
Les Carnassiers sont représentés dès l'époque éocène, mais ils débutent par des formes assez différentes des genres actuels. Cope leur donne le nom de Créodontes; elles ont des affinités avec les Insectivores et il les range ensemble dans son groupe des Bunotheria^ dont l'aspect général rappelle les Marsupiaux carnassiers, tels que les Dasyures. Mais les Créodontes diffèrent des Marsupiaux par une dentition de lait. Ils sont pentadactyles et plantigrades, n'ont point encore de dent carnassière différenciée, portent à leur crâne une crête sagittale, et — ainsi qu'un moulage en plâtre de la boite crânienne des Proviverra des phosphorites du Quercy Ta montré — ils avaient un cerveau lissCy dont les hémisphères laissaient à découvert les tubercules quadrijumeaux et le cervelet.
Certains Créodontes, les Miacidés, font passage aux Carnassiers. Chez eux la k^ prémolaire et la i'*' molaire du haut l'emportent sur
les autres dents et deviennent des carnassières. Il faut y voir les formes originelles des Carnassiers.
De là, noas passons aux Mustélidés, chez lesquels Filhol a montré que la dentition se modiAe peu à peu pour aboutir à celle du genre MarlBy et aux Vicerridés chez lesquels la dent carnassière est maintenant bien établie. LeCynodictis (chien-civette), qui appartient à ce groupe et vivait déjà au moment du dépôt des phosphoriies, paraît être la souche mère des Canidés. D'après Filhol, le genre Cynodictis aurait directement fourni les Viverridés ; il aurait donné naissance aux Mustélidés par le genre Plesictis et aux Canidés par le genre Cynodon, Le chien buansu (genre Cuon) de llnde possède encore la dentition des Civettes. Il descend directement des Cynodictis. Dès le pliocène supérieur {Canis etruscus), le genre chien est fixé.
En étudiant le squelette des Canidés, Huxley a été amené à les diviser en deux familles : la famille Alopécoide (Renard) et la famille Thooïde (Chiens, Loups). Le Canis megamastoïdes du pliocène moyen se rattache au Renard de nos pays par le squelette de ses membres et celui de son crâne; par la mandibule, il ressemble au Renard américain et au Chien oreillard de l'Afrique australe; par la dentition, il se rapproche du Cynodictis (Boule).
Il est donc probable que les Renards et les Chiens ont pris naissance d'une souche différente. L'étude des circonvolutions du cerveau de ces deux groupes conduit autant à cette conclusion que Tétude du squelette. Il est de fait que les plis des hémisphères cérébraux sont plus développés dans le Chien et le Loup que chez le Chacal et le Renard. — Les Renards semblent être sortis du Cynodictis (Chien-civette) et les Chiens du genre Amphicyon. Ce genre, commun à Sansan, présente la formule dentaire des Chiens actuels, mais ses représentants sont plantigrades, ce qui les rapproche des Ours. Ainsi la famille des Canidés nous offrirait un bel exemple de convergence; elle aurait une double origine et l'évolution de ses formes primitives aurait fourni en même temps que des Renards ou des Chiens, des Viverridés d'une part, des Ursidés de l'autre. Dès le pliocène, les Loups, les Chiens et les Chacals sont déjà distincts (Boule). C'est de ces races que sont dérivée nos chiens domestiques, dont les familles de l'ancien continent ont vraisemblablement pour souches, le Chacal, le Loup indien et le Loup d'Egypte (Jeitteles).
662 DEBIERRE ET BOLE. — CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES.
Quant au genre Chat (Félidés), il dérive des Mustélidés, dans lesquels les genres Prœlurus et Pseudœlurus servent comme de trait d'union entre les Martres et les Chats. C'est des Ursidés que Mivart fait dériver les Otaries, et les Phoques descendraient des mammifères voisins des Loutres. (Voy. A. Gaudry, Les enckmnements du monde animal, Paris, 1878. — Cope, Origin of the Fittert, New- York, 1887. — F. Priem, Uévolution des formes animaleSj Paris, 1891.)
Par le type de ses circonvolutions cérébrales, le Renard atteste qu'il est resté plus près du type primitif que le Chien. L'élude do cerveau de ce dernier, d'autre part, montre que le type circonvolutionnaire est plus élevé dans les genres les plus intelligents, tout en tenant compte, d'ailleurs, de la loi établie par G. Dareste, que la domesticité a pu, du reste, modifier dans une certaine mesure.
Par Mathias DUVAL
Planche XI II.
{Suite 1.)
D. — Remaniement de rangio-plasmode.
Comme pour le placenta des rongeurs, nous étudierons sous le titre de remaniement de Tangio-plasmode le processus par lequel les vaisseaux allanloïdiens et le mésoderme correspondant pénètrent les masses plasmodiales ectoplacentaires, les subdivisent, et les amènent à Tétat de com plexus canaliculaire ou lamelleux, qui, chez le chien, présente une disposition labyrinthique toute spéciale. Ce processus commence vers le trente ou trente-deuxième jour, c'est-à-dire vers le milieu de la gestation, qui est, chez la chienne, de cinquante-huit à soixante-quatre jours; il est achevé vers le quarante ou le quarante-cinquième jour, sans que nous puissions bien préciser cette date, parce que nous n'avons pas toujours pu savoir exactement à quelle époque avaient été couvertes les femelles qui nous étaient amenées avec un abdomen volumineux, ne laissant aucun doute sur leur état de gestation. En effet, toutes les femelles que nous avions fait couvrir, avec enregistrement de la date de cet acte, ayant été sacrifiées pour Tétude des premiers stades, nous avons dû nous contenter, la plupart du temps, pour le stade actuel, de noter les dimensions du fœtus et d'établir ainsi une sériation des pièces recueillies ^ C'est pourquoi
1. Voir le Journal deVAnat. et de la Physiol., numéros de mai -juin, et de juilletaoût 1893.
2. La plupart des traités U'Anatomie et de Physiologie à l'usage des vétérinaires et notamment G. Colin (Phynologie comparée det animaux, 1873, t. Il, p. 858) donnent an tableau des dimensions du fœtus à chaque âge, pour les diverses espèces domestiques; mais, vu les différences de taille si considérables selon les races de chien, i)
nous ne saarions établir ici, comme nous Tavons fait pour les rongeurs, une limite chronologique précise entre le stade de remaniement et quelque chose qui correspondrait à un stade (Tachèvement (voir Placenta des Rongeurs), et, après le remaniement de Tangioplasmode, nous ferons, sous le nom i^étude du placenta à terme, Texamen de quelques dispositions très spéciales qu'on trouve dans les placentas recueillis environ dans les quinze derniers jours de la gestation.
Les transformations qui se produisent pendant la période de remaniement doivent être étudiées : !<' dans les formations fœtales (angio-plasmode et dérivés allantoïdiens) ; â"" dans les formations maternelles (couches de détritus glandulaires, couche spongieuse, etc.), dont la plus grande partie est graduellement résorbée; enfin, lorsque ces résorptions sont achevées, lorsque le remaniement de Tangio-plasmode est complet, nous examinerons comment sont définitivement établies les connexions des parties fœtales et maternelles, c'est-à-dire comment le placenta adhère au terrain maternel.
1° De rangiO'plasmode pendant son remaniement.
a. Formation des complexiis ou systèmes labyrinthiques. — La description générale du processus de remaniement est très simple, car nous allons voir se reproduire ici ce que nous avons vu chez les rongeurs, une pénétration graduelle du mésoderroe et des vaisseaux allantoïdiens dans les masses ectoplacentaires, de façon à établir entre le sang fœtal et le sang maternel des rapports de voisinage déplus en plus intimes; mais les dispositions anatomi(]ues auxquelles aboutit ce remaniement, les caractères particuliers, topographiques qu'il détermine sont un peu plus complexes; leur résultat est la formation de ce que nous nommerons systèmes ou complexus de lamelles labyrinthiques.
Nous avons terminé l'étude de la formation de l'angio-plasmode par l'examen de la figure 52 (pi. V), au trentième jour de la gestation, et nous avons résumé nos descriptions en disant qu'alors l'angio-plasmode forme une couche continue, creusée à intervalles très rapprochés par des cavités en doigt de gant, contenant du mésoderme et des vaisseaux allantoïdiens (villosités allantol-
est évident que ces tableaox géoéraox ne pouvaient nons foornir des indications pré* cises, alors que nous empruntions nos matériaux aux animaux de n'importe quelle taille fournis par la fourrière.
diennes), cavités qui traversent rectoplacenta de sa surface fœtale vers sa surface maternelle, c'est-à-dire de la superficie vers la profondeur, où elles sont limitées par les arcades épithéliales ou arcades ectodermiques (A E, fig. 5a). Nous n^aurons guère à nous occuper pour le moment de ces arcades, dont les dimensions et la forme subissent seules des modifications notables, mais dont la constitution est peu modifiée, et c'est seulement en examinant la résorption des tissus malernels sous-jacents, puis les connexions du placenta avec le terrain maternel, que nous reviendrons sur l'étude de ces arcades. Nous allons donc concentrer toute notre attention sur la couche angio-plasmodiale et les villosités allantoïdiennes qui y sont implantées. Remarquons encore une fois que la couche angio-plasmodiale est continue; mais que, sur les coupes perpendiculaires à son plan, elle prend une apparence lobulée, chaque masse angio-plasmodiale interposée entre deux villosités allantoïdiennes présentant l'aspect d*un petit lobule; précédemment nous avons trouvé avantage, pour la commodité des descriptions, à employer l'expression de lobule angio-plasmodial ou lobule ectoplacentaire, quoique cette expression réponde plus à des apparences qu'à la réalité; nous allons en faire également usage par la suite, tant qu'elle ne nous exposera pas à des conceptions erronées.
C'était au trente-deuxième jour, avec les figures 53, 54, 55 et 59 que nous commencerons l'étude du remaniement des lobules ecto* placentaires par pénétration graduelle dans leur intérieur des éléments mésodermiquee et vasculaires venant des villosités allantoïdiennes interposées à ces lobules.
La figure 53 (pi. V) représente, à un très faible grossissement, une portion d'une coupe longitudinale d'un renflement utérin au trentedeuxième jour. On y voit à la fois la région placentaire de l'œuf et sa région polaire, dont l'extrémité (en P) correspond au canal utérin interposé entre deux renflements voisins. Sans nous arrêter ici sur l'aspect que présente l'ensemble de la coupe du placenta, . dispositions bien intelligibles par les descriptions données précédemment, ni sur l'aspect que présente l'ensemble de la coupe du corps du fœtus, nous nous arrêterons seulement sur ses membranes, et spécialement sur l'allantoïde^ la figure en question ayant spécia* lement pour objet de fournir des données sur fextension de la vésicule allantoïdienne à cette époque. On voit que le fœtus est enveloppé
dans son amnios. La membrane qui occupe la partie tonte supérieure de la figure est la paroi de la vésicule ombilicale, et, en suivant celle membrane vers la. droite, on voit qu'au niveau de la région polaire, elle se juxtapose à la face profonde dn chorion, pour former, avec lui, les parois des extrémités polaires de Tœaf. (Voir, ci-dessus, nos schémas, tig. VI et VII.) Au-dessous du fœtus, on voit la cavité de Tallantoîde (AL), dont la paroi est libre, sans adhérences du côté de Tamnios (plus tard cette paroi se soude iotimemenl avec la surface extérieure de Tamnios), tandis qu'elle est, du côlé du placenta, complètement fusionnée avec la lame mésodermique du chorion, et se continue, sans aucune ligne de démarcation, avec les villosités mésodermiques qui pénètrent dans Tangîo-plasmode. C'est ainsi que les vaisseaux allantoidiens se ramifient dès maintenant dans ces villosités, que nous nommons actuellement villosités allantoïdiennes, et dont nous avons précédemment suivi les premiers stades de formation sur les figures 42, SI et 52. Le fait le plus important çst relatif à l'extension longitodinale(dans le sens de l'axe de l'œuf) de la vésicule allantoïde; en effet elle a acquis dans ce sens un point qu'elle ne dépassera pas; elle arrive jusqu'au niveau du bord du placenta, jusqu'à la limite externe de la région de la bordure verte (en b, figures 53 et S4; voir aussi Textrémité droite de la figure §5). Aussi dès ce moment les vaisseaux de rallantoïde pénètrent, dans toute Fétade du placenta, les villosités mésodermiques, lesquelles sont ainsi vascularisées jusque dans leur extrémité profonde (au trentième jour, il n'y avait de vaisseau que dans quelques villosités, et seulement à leur base : fig. 82).
Les figures 54 et 55, destinées surtout à l'élude de la région de la bordure verte, ne comprennent (en AP, AP) que les lobules d'angioplasmode les plus voisins du bord du placenta, et dans ces lobules le travail de remaniement est à peine indiqué, par quelques encoches qui commencent à déchiqueter la ligne de contour des lobules.
La figure 59, également du trente-deuxième jour, mais prise dans . les régions médianes de la ceinture placentaire, montre bien la subdivision des lobules d'angio-plasmode par pénétration du tissu mésodermique.
Il faut arriver au trente-cinquième jour pour que ce processus soit extrêmement caractérisé : c'est ce que montre la figure 60. Alors
NATHIAS DUVAL. — LE PLACENTA DBS CARUASSIERS. 667
chaque lobule est pénétré dans toute son intimité par des cloisons mésodermiques qui le décomposent en un complexus de travées d'angio-plasmode anastomosées les unes avec les autres. Pour suivre dès lors les progrès de ce travail de pénétration du méso* derme fœtal, il nous suffira d'indiquer les figures successives qui forment série à cet égard, et de préciser en quelques mots les dispositions qui les caractérisent.
La figure 65 (pi. VI) est du trente-septième jour. Ici le remaniement n'est guère plus avancé que sur la figure précédente ; mais cette pièce était remarquable par l'état avancé de la résorption des tissus maternels. (Il n'y a plus, au-dessous du placenta fœtal, comme reste des couches glandulaires, que les hautes lamelles mésentériformes, sur Tétude desquelles nous insisterons plus tard.)
Par contre le remaniement est très avancé, sur la figure 66, du trente-huitième jour. Ici les lobules d'angio-plasmode sont nettement décomposés, chacun en un complexus de cordons noueux, irréguliers, et anastomosés entre eux. L'expression de cordons répond bien à l'apparence que donnent les coupes ; mais il s'agit en réalité de lamelles, comme le prouve la comparaison de coupes perpendiculaires et de coupes parallèles à la surface du placenta. Nous emploierons donc désormais Texpression de lamelles angioplasmodiales et nous donnerons, à l'ensemble correspondant à un ancien lobule, le nom de complexus labyrinthique, en raison de l'enchevêtrement compliqué des lamelles qui le forment (voir ciaprès la figure 75, pi. VII). Nous pourrons donc aussi dire lamelles labyrinthiques comme synonyme de lamelles angio-plasmodiales.
La figure 67, du quarantième au quarante-cinquième jour S justifie ces dénominations; les deux lobules placentaires représentés sur la partie droite de la figure sont entièrement décomposés en un complexus de cordons pressés les uns contre les autres, se divisant et s'anastomosant d'une manière irrégulière et présentant bien un aspect labyrinthique. — Dès ce moment nous sommes arrivés au terme du remaniement; jusqu'à la fin de la gestation^ la formation angio-plasniodiale conservera, examinée à un faible grossissement, c'est-à-dire dans une vue d'ensemble, l'aspect que nous venons de décrire. (Voir les figures 72 et 73, pi. VIL)
1. Ici commencent les pièces pour lesquelles, ainsi qu'il a été dit précédemment, nous ne pouvons donner un âge exact. Le fœtus du placenta de la figure 67 était long de 69 millimètres, ce qui, d'après le tableau de G. Colin, le place au commencement de la 6'' semaine.
Après avoir examiné les dispositions d'ensemble auxquelles aboatil le remaniement de Tangio-plasmode, il nous faut élucider les questions suivantes, se rapportant à une analyse plus intime des parties. D'abord démontrer que les complexus labyrinthiques sont Termes de lamelles et non de tubes, comme le ferait croire au premier abord Texamen d'une coupe isolée ; puis examiner la constitution de ces lamelles; enfin voir si le remaniement ne donne pas lieu à d'autres formations que ces lamelles; et nous verrons qu'il donne en effet naissance à de grands canaux de distribution du sang maternel.
b. Lamelles labyrinthiques. — Toutes les figures que nous venons d'étudier (fig. 60, 68, 66, 67) sont d'après des coupes perpendiculaires à la surface du placenta; à leur premier examen nait l'impression que les complexus labyrinthiques seraient formés de tubes, qui seraient disposés verticalement de la région profonde maternelle vers la région superficielle (fœtale) du placenta; ces tubes se dichotomiseraient, s'anastomoseraient, auraient un trajet flexueux, mais la direction générale serait perpendiculaire au placenta, c'est-à-dire auraient la direction même de la coupe; mais pour contrôler cette interprétation, il faut examiner des coupes faites dans un autre sens, parallèlement à la surface du placenta. S'il s'agit en effet de tubes, ils seront, dans ces coupes, sectionnés perpendiculairement à leur direction générale; on les verra isolés, ayant chacun leurs contours distincts, séparés de leurs voisins. Or ce n*est pas ce qne donnent les coupes en question. Dans quelque direction que soit pratiquée la coupe, jamais nous ne sommes en présence d'aspect répondant à celui d'un tube ou d'un cordon sectionné transversalement, mais nous trouvons toujours l'apparence de cordons entamés selon leur axe. Il est évident que ce résultat ne peut ôtre produit que par des lamelles, placées les unes à côté des autres, s'étendant irrégulièrement dans toutes les directions, s'anastomosant les unes avec les autres, mais ayant cependant cette disposition générale de içonter de la partie profonde vers la partie superficielle (ou fœtale) du placenta. Nous examinerons plus tard quelles sont leurs connexions dans les parties profondes et dans les superficielles, c'est-à-dire à leurs origines et à leurs terminaisons. Pour le moment c'est leur forme de lamelles qu'il faut bien démontrer. Nous n'avons pas cru nécessaire de multiplier les figures à cet égard. En effet, pour les premiers stades du remaniement, il nous
suffira de dire, saos ravoir représenté, qa'une coupe horizontale d'une formation angio-plasmodiale, au 38* jour, donne exactement, pour le plasmode en voie de remaniement, les mêmes aspects que ceux de la figare 60, qui est d'après une coupe perpendiculaire au même âge ; c'est-à-dire que, malgré les apparences de la figure 60, la pénétration du tissu mésodermique ne se fait pas de manière à circonscrire et isoler des travées ou cordons, mais se produit par nappes ou cloisons de manière à modeler des lamelles. Il en est de même, est-il besoin de le dire, pour les coupes horizontales des pièces qui ont été représentées en coupe perpendiculaire dans les figures 65, 66 et 67 précédemment étudiées. C'est seulement pour un placenta arrivé au terme du remaniement que nous avons jugé nécessaire de reproduire une coupe transversale, qui doit nous servir à démontrer divers détails, outre celui actuellement en question. Cette coupe est représentée dans la figure 75 (pi. VII), à un grossissement de â2 fois. On y voit bien ce que nous avons annoncé, c'est-à-dire l'apparence de cordons d'angio-plasmode, qui courent dans le plan de la coupe, en se bifurquant et s'anastomosant; et puisque semblable est l'aspect des coupes perpendiculaires, au même âge (voir les fig. 7â et 73, pi. VU) il est bien évident que le complexus angio-plasmodial est formé non de tubes, mais de lamelles labyrinthiques.
Cette figure 75 doit nous servir encore à revenir une dernière fois sur la disposition de l'ensemble du placenta fœtal, sur la valeur de l'expression de lobule d'angio-plasmode. Au début de la période de remaniement nous avons assez insisté sur ce fait que l'angio-plasmode n'est pas réellement subdivisé en îlots distincts, en lobules séparés, mais qu'il forme une couche continue, creusée à intervalles très rapprochés par des cavités en doigt de gant, remplies par les villosités mésodermiques allantoïdiennes. Il en est de môme quand le remaniement est accompli, et la coupe horizontale de la figure 75 nous montre en effet la continuité des diverses masses d'angio-plasmode amené à Tétat de lamelles labyrinthiques; seulement les villosités allantoïdiennes sont le plus souvent aplaties; elles dessinent des cloisons (1,1, fig. 75) et non plus des prolongements en forme de doigt de gant. Il en résulte une tendance à un isolement mieux dessiné des masses angio-plasmodiales (2, 3, fig. 75) interposées entre deux de ces cloisons ; de ^vle qu'alors l'expression de lobule n'est plus si contraire à la vérité qu'elle
JOURN. DE l'aNAT. ET DB LA PHYSIOL. — T. XXIX. 44
l'était tout au début ; chaque lobule est un complexus de lamelles labyrinthiques anastomosées entre elles et avec celles des complexus voisins (fig. 75). Nous avons donc pu et nous pourrons encore, sans trop manquer à la vérité, employer cette expression de lobule, qui, si commode pour la description, ne répondait au début qu'à des apparences, données par les coupes perpendicu.laires, mais qui finalement répond jusqu'à un certain point aux dispositions réelles, telles qu'on les observe sur des coupes horizontales du placenta presque à terme. Disons enfin que les détails minutieux dans lesquels nous venons d'entrer à cet égard trouveront leur excuse lorsque nous étudierons le placenta du chat, et qu'il s'agira de comparer le groupement de ses complexus de lamelles labyrinthiques avec celui du placenta du chien.
c. Constitution des lamelles labyrinthiques. — Antérieurement à son remaniement, le lobule d'angio-plasmode était formé (fig. 52) d'une masse plasmodiale renfermant de nombreux capillaires maternels, épars sans ordre sensible ; les éléments fœtaux (plasmode et ses noyaux) et les éléments maternels (capillaires) n'étaient pas régulièrement coordonnés les uns par rapport aux autres. Par le remaniement .une disposition précise et constante de ces parties est réalisée et aboutit à la constitution type des lamelles labyrinthiques. Il est facile d'en suivre pas à pas les progrès. On voit en effet, en comparant les figures 52, 60, 65 et 66, que, à mesure que le lobule primitif (fig. 52) est divisé en lames, chacune de ces lames arrive à contenir, sur la coupe, un moins grand nombre de capillaires que n'en renfermait le lobule dont la lame en question est un fragment; finalement, lorsque Tétat définitif de lamelle est obtenu, on ne trouve plus qu'un capillaire dans chacune de ces lamelles, disposition qu'on entrevoit déjà assez nettement sur la figure 66, puis sur les figures 72 et 73, malgré leur faible grossissement, mais qu'on constate bien plus nettement sur la figure 74 (pi. VII) : la lamelle vue en coupe se présente comme formée sur ses deux faces par du plasmode avec ses noyaux, et dans sa partie médiane par un capillaire que la section intéresse dans les directions les plus diverses, de sorte que sa coupe est circulaire, ou elliptique, ou très allongée. En un mot la lamelle labyrinthique est formée par un réseau capillaire étalé en un seul et unique plan, réseau qui, Sut.ses deux faces et dans ses intervalles, est soutenu par du plasmode ectoplacentaire. Qu'on se figure un grillage métal-
HATHIAS DUYAL. — LE PLACENTA DES CARNASSIERS. 671
lique à mailles étroites; que sur les deax faces de ce grillage on étende une pâte quelconque, qui remplisse les intervalles du grillage et en englobe complètement les travées, mais de manière à en dessiner cependant la saillie à la surface, on aura ainsi une lame qui schématisera exactement la lamelle labyrinthique. On fabrique actuellement des carreaux de verre qui renferment dans leur épaisseur un grillage métallique : dans cette réalisation de notre comparaison, le grillage métallique inclus représente le réseau capillaire, le verre, qui produit Tinclusion, représente la partie plasmodiale de la lamelle labyrinthique.
En même temps que se produit cette disposition àfis capillaires et du plasmode, les noyaux de ce dernier arrivent à se coordonner également d'une manière assez régulièrement définie. Au début (fig. S2) ces noyaux étaient jetés sans ordre entre les capillaires, disposés ici en une seule rangée, groupés ailleurs en masses plus ou moins considérables. A mesure que le lobule d'angio- plasmode est fragmenté en lames, puis en lamelles, les noyaux se trouvent rejetés à la périphérie, dans les couches voisines de la surface. La figure 63 (pi. VI) représente un fragment d'angio-plasmode en voie de remaniement au trente- septième jour (fragment emprunté au placenta dont une vue d'ensemble est donnée par la fig. 65). Ici les capillaires sont encore nombreux, c'est-à-dire forment encore plusieurs couches; mais déjà les noyaux sont peu nombreux entre ces capillaires; par contre ils sont tassés et disposés en plusieurs couches à la périphérie de cette grosse lame. La figure 62, qui est du trente-huitième jour, présente un remaniement plus avancé, mais cependant non achevé encore, les fortes encoches qu'on observe à la surface de l'angio-plasmode (ÂP) indiquant la pénétration de poussées mésodermiques qui vont amener finalement la subdivision de cette lame en lamelles labyrinthiques achevées. Or on voit ici que non seulement les noyaux deviennent plus rares entre les capillaires et se tassent à la périphérie, mais on constate déjà que la zone de plasmode qui confine immédiatement à un capillaire devient plus claire et ne contient pas de noyau. Ainsi se trouvent graduellement réalisées les dispositions définitives que nous pouvons étudier sur les figures 64 (pi. VI) et 74 (pi. VII).
La figure 64 est d'un placenta vers le quarante ou le quarantecinquième jour (le même qui a donné la vue d'ensemble de la fig. 67). Le capillaire maternel (G) occupe le milieu de la lamelle
labyrinthique; les noyaux de son endothéliam sont volamineax. Immédiatement en dehors de ce capillaire maternel est une zone de protoplasma (plasmode ectoplacentaire) d'aspect clair et transparent (malheureasemenl la gravure et surtout son tirage défectueux n'ont pas rendu aussi nettement que sur nos dessins originaux le contraste entre ce protoplasma central et le périphérique), et dans lequel on ne trouve pas de noyaux. Ceux-ci sont exclusivement localisés dans la zone externe du protoplasma, et là ils sont disposés en deux couches : Tune de ces couches, Tinteme, est formée par des noyaux écartés les uns des autres, c'est-à-dire relativement peu nombreux ; l'autre couche, tout à fait périphérique, est formée de noyaux nombreux, très rapprochés les uns des autres, l'intervalle qui sépare deux noyaux voisins étant moindre que le diamètre de ces noyaux. Ils sont tellement rapprochés de la périphérie de la surface de la lamelle labyrinthique, que la ligne limite du plasmode de cette lamelle dessine de fines dentelures, dont chaque saillie correspond à la place occupée par un noyau. Enfin la couche de protoplasma qui renferme ces noyaux périphériques, saillants à l'extérieur, est extrêmement foncée, prend très avidement les réactifs colorants ; il est telle pièce où ce protoplasma se colore si fortement, que noyaux et protoplasma paraissent au premier abord confondus en une seule masse très sombre.
La figure 74 (pi. VII), empruntée à un autre placenta du môme âge, est destinée à montrer ces mêmes dispositions, dans une vue d'ensemble, à un plus faible grossissement. On y constatera, malgré ce faible grossissement, les mêmes dispositions en zones distinctes du plasmode et de ses noyaux. On y verra toutefois qu'il ne faudrait pas tenir comme absolument rigoureuse la topographie susindiquée des noyaux en deux couches ; quoique la figure 64 ait été exactement reproduite d'après nature à la chambre claire, elle avait été choisie, parmi les innombrables points favorables d'une préparation, dans un endroit qui présentait une disposition plus simple, plus schématique. Les variations qu'on rencontre à cette disposition type sont données par les diverses régions de la ligure 74; on remarquera notamment que les points où la disposition des noyaux s'écarte un peu, par leur plus grand nombre, de ce que nous venons de décrire, sont ceux qui répondent aux intervalles des capillaires d'une lamelle (aux mailles du réseau capillaire) ou aux courtes anastomoses entre deux lamelles juxtaposées.
d. Canaux de distribution du sang maternel — Pendant le remaniement, toutes les parties de Tangio-plasmode ne sont pas décomposées en lamelles labyrinthiques ; de place en place certaines parties demeurent à l'état de masses plasmodiales plus volumineuses ; les capillaires maternels qu'elles renferment se dilatent, et ainsi se trouvent développés des cordons d'aspect tout particulier, dont les cavités servent comme canaux de distribution du sang maternel.
Ces canaux montent de la région profonde (surface maternelle du placenta) de la formation angio-plasmodiale, vers la région superficielle (face fœtale); mais leur trajet est très tortueux et oblique, de sorte que presque jamais il n'est possible d'obtenir l'ensemble de l'un d'eux, dans sa continuité, sur une seule et même coupe, faite perpendiculairement au plan du placenta, c'est à-dire parallèlement à leur direction d'ensemble; mais les coupes sériées ne laissent aucun doute sur la continuité des fragments tels que ceux représentés en 1,1, en 2,2, et 3,3, dans les figures 72 et 73. Les variétés d'aspect présentées sur une seule et même coupe sont du reste sufflsamment démonstratives. Tantôt ces canaux sont, dans un seul et même lobule, représentés par une série de sections assez rapprochées pour qu'il soit facile de reconnaître qu'il s'agit là d'une seule et même formation entamée par la coupe à divers niveaux de ses flexuosités multiples; c'est ce qu'on voit sur la figure 72, en 1,1,1 (pour deux lobules situés l'un à droite, l'autre à gauche de la large bourse sanguine qui occupe le milieu de la figure), et également dans la fig. 73, en 1,1,1, avec des variétés de disposition qu'il n^y a pas lieu de décrire. Ailleurs les sections ne correspondent qu'aux deux extrémités du canal, c'est-à-dire que l'une des sections occupe l'extrémité profonde, l'autre l'extrémité superficielle du lobule, comme on le voit dans la figure 72 (en 2,2 et 3,3) et dans la figure 73 (en 3,3). En recherchant ces mômes formations sur les coupes horizontales (parallèles au plan du placenta) on les retrouve facilement et on acquiert alors des notions plus précises sur leurs dispositions. La fig. 7S (pi. VII) est suffisamment démonstrative à cet égard. Elle montre, en CD, un gros canal de distribution, dans le voisinage immédiat duquel sont quatre autres canaux du même genre, mais moins volumineux. La disposition des parties fait facilement comprendre que ces canaux sont des portions d'angio-plasmode primitif qui n'ont pas subi la fragmentation en lamelles et dont le remaniement a abouti à la formation de larges
voies de conduction du sang maternel. Ces canaux sont donc entièrement les homologues, comme nature, fonction et mode d'origine, de ce que nous avons décrit, dans le placenta du lapin, sons les noms de tubes caverneux afférents et efférents^ et plus particulièrement de tubes caverneux interlobulaires (voir Placenta des Rongeurs, p. 106).
La structure de ces canaux mérite d'être décrite. Elle est représentée dans la ligure 76. On voit en son centre la lumière d'un vaisseau volumineux (G D), qui a conservé la constitution d'un capillaire, puisque sa paroi propre n'est formée que d'une couche endothéliale, dont les noyaux sont figurés en N, N. Cet énorme capillaire est soutenu par une puissante formation plasmodiale qui forme tout le reste du canal. Immédiatement en dehors de Tendothélium vasculaire, le protoplasma est clair, transparent et dépourvu de noyaux ; plus en dehors sont de vastes étendues de plasmode semé de noyaux, mais de noyaux qui sont disposés de manière à former des dessins particuliers; en effet, en allant des régions centrales vers les périphéries, on voit ces noyaux disposés d'abord en traînées rayonnantes; puis ces traînées s'anastomosent, de façon à former un réseau, dont les mailles sont des espaces ovalaires dépourvus de noyaux ; enfin, tout à la périphérie, est une couche de noyaux. L'aspect réticulé ainsi produit dans le plasmode est dû non seulement à ce que les noyaux sont disposés comme il vient d'être dit, mais encore à ce que les traînées de noyaux sont dans un . protoplasma se colorant fortement, tandis que les champs dépourvus de noyaux sont formés d'un protoplasma qui se colore peu. Toutes ces particularités sont donc de même ordre que celles signalées pour le protoplasma des lamelles labyrinthiques, mais avec une étendue plus grande des parties et une disposition un peu plus compliquée. La surface du canal de distribution est Irrégulière, déchiquetée, présentant des saillies et des enfoncements plus ou moins ramifiés (voir ces dépressions en a, a, a, flg. 76), dispositions qui toutes sont dues à la pénétration du mésoderme allantoïdien, lequel est arrivé ici à déchiqueter la périphérie du plasmode, mais non à entrer profondément dans son intérieur pour le subdiviser en lamelles. Qu'il nous soit permis ici d'insister un peu sur ce détail et de signaler la possibilité d'une interprétation erronée. En présence du réseau de noyaux avec protoplasma foncé» tel qu'il est représenté dans la figure 76, on pourrait croire que les
espaces claii*s du réseau sont des vides dans le plasmode, et que ces vides sont occupés par des capillaires fœtaux, disposition que nous verrons réalisée à la surface des lamelles labyrinthiques du placenta à terme. Ici il n*en est rien : les mailles du réseau sont bien de la même substance que les travées foncées riches en noyaux, et la transition est en certains points graduelle entre le protoplasma nucléé et foncé (très colorable) et le protoplasma clair, non nucléé. Il suffit pour s'en convaincre d'examiner à un fort grossissement les parties en question. La figure 77 représente à cet effet la coupe d*ttn canal de distribution, choisi parmi les petits (comme celui qui est en haut et à droite du centre de la fig. 75), afln que toute l'épaisseur de la formation plasmodiale pût tenir dans le champ du microscope, depuis la surface du canal jusqu'à Tendothé* lium (N) de son vaisseau central. On voit bien ici que les champs foncés et les champs clairs, qjioique plus simplement disposés que dans un gros canal, sont formés d*une seule et même substance, et qu'il n'y a de capillaires fœtaux (c c, fig. 77) que dans des encoches taillées à la surface du canal. Nous aurons à revenir sur ces dispositions à propos du placenta du chat, qui nous présentera une curieuse variation structurale sur cette disposition en parties claires et foncées de la substance des canaux de distribution.
La dernière question que nous ayons à étudier à propos de ces canaux de distribution est celle de leurs terminaisons ou de leurs connexions d'une part à leur extrémité profonde (du côté de la surface maternelle du placenta) et d'autre part à leur extrémité super-* ficielle (fœtale). — A leur extrémité profonde ils sont en continuité avec les vaisseaux maternels des lamelles mésentériformes (voir ciaprès l'étude de ces lamelles), comme le montre bien la figure 72, et mieux encore la figure 73 (pi. VII). Après avoir parcouru un certain trajet de la profondeur vers la superficie, ils commencent à émettre des branches latérales; ainsi la figure 75 est une coupe parallèle au plan du placenta dans une zone plus rapprochée de la surface fœtale que de la surface maternelle, et les petits canaux, au nombre de quatre, disposés dans le voisinage du grand canal de distribution C D, sont des rameaux provenant de celui-ci, comme la figure le laisse facilement comprendre, et comme le démontre l'inspection de la série des coupes, rameaux qui vont se distribuer aux capillaires maternels des lobules voisins. — A leur extrémité
superficielle les gros canaux de dislribution se subdivisent brusquement en canaux plus petits (voir notamment le canal marqué en 3, 3 par la fig. 73), qui se ramifient en se distribuant aux capillaires des lamelles labyrinthiques. Ces dispositions, confirmées par les résultats des injections, nous montrent que les gros canaux de distribution du sang maternel sont les voies afférentes du sang maternel dans le placenta; ils apportent le sang vers les extrémités fœtales des lobules ou complexus de lamelles labyrintbiques; ce sang parcourt alors ces complexus de leur extrémité fœtale (superficielle) vers leurs extrémités profondes (face maternelle du placenta) et là arrive, par des canaux que nous chercherons dans un instant à différencier, dans les voies de retour de la circulation maternelle. Nous trouvons donc ici les mêmes dispositions de circulation que pour le placenta du lapin ; et les canaux de distribution du sang maternel du placenta du chien sont bien des homologues des tubes caverneux interlobulaires du lapin. Gomme pour ce dernier nous n^arriverons peut-être pas à une connaissance satisfaisante de la disposition des voies de retour (voir Placenta des Rongeurs, p. 403). Du reste nous retrouverons des dispositions semblables, mais plus nettes, dans le placenta du chat, et peut-être alors pourrons-nous compléter Tétude de la question.
e. Lames basâtes de Vangio-plasmode. — A celte élude des canaux de distribution, et comme complément, se rattache la question précédemment posée, mais non traitée, au début de la description des lamelles labyrinthiques, à savoir quelles sont les connexions de ces lamelles dans leurs parties superficielles (extrémités répondant à la surface fœtale du placenta) et à leurs parties profondes (surface maternelle), et actuellement, avec les données précédentes sur la circulation, nous pourrons prendre ce mot connexion, aussi bien au sens fonctionnel qu'au sens purement anatomique. Nous dirons donc qu'à leurs extrémités superficielles les lamelles labyrinthiques sont en connexion les unes avec les autres (fig. 62) et avec les subdivisions des canaux de distribution du sang maternel (fig. 72 et 73). Â leurs extrémités profondes elles sont également en connexion les unes avec les autres, de telle sorte que, pour un même lobule (nous savons maintenant que cette expression de lobule répond suffisamment à la réalité anatomique, voir fig. 75), elles viennent successif vement se réunir sur une base commune (fig. 72 et 73) qui forme une lame angio-plasmodiale adhérente aux lames mésentériformes
maternelles. Nous aurons à étudier avec soin la manière dont se fait cette adhérence. Pour le moment, arrêtons-nous seulement sur les lames basâtes de rangio-plasmode. On en voit bien la série sur les figures 6S, 66, 67. Ces lames sont relativement épaisses; elles contiennent l'origine des canaux de distribution du sang maternel. Mais même lorsque leur coupe ne comprend pas Tun de ces gros canaux, ces lames basales sont encore épaisses, comme le montre la figure 61 (pi. VI), et alors elles renferment des capillaires maternels de moyen calibre, qui semblent converger vers le point d'attache de la lame basale à la lamelle mésentériforme maternelle. Ces vaisseaux représentent sans doute les voies de retour du sang maternel ; mais comme nous n'avons pas obtenu à cet égard des résultats satisfaisants avec des injections, nous n'insisterons paa sur ' ce détail d'une manière très affirmative.
Pour en finir avec le placenta fœtal, après avoir étudié Tangioplasmode remanié , il nous faudrait dire un mot des éléments mésodermiques du placenta, et des arèades épithéliales ou ectodermiques.
Les éléments mësodermiques du placenta ont été décrits par le fait même de l'élude du remaniement de l'angio-plasmode. Ils sont représentés : i"" par de minces cloisons disposées entre les lamelles labyrinthiques, et formées de nombreux capillaires fœtaux, soutenus par quelques cellules mésodermiques étoilées. Ces cloisons sont représentées dans toutes les figures qui viennent de nous servir pour l'étude des lamelles labyrinthiques, et notamment dans la figure 74; — 2* par des cloisons relativement épaisses, interposées aux lobules, qu'elles ne circonscrivent pas complètement (voir la fig. 75) ; ces cloisons, qui ont été le point de départ des précédentes, répondent en effet aux villosités allantoïdiennes primitives; elles sont formées de vaisseaux fœtaux relativement volumineux, et d'un tissu conjonctif embryonnaire, à la constitution duquel prennent part non seulement des cellules étoilées, mais encore des fins faisceaux de fibrilles conjonctives. La seule disposition importante à signaler pour ces grosses cloisons mésodermiques, c'est la manière dont elles se comportent à leurs extrémités profondes, c'est-à-dire en arrivant au niveau des arcades ectodermiques (AE, AE, fig. 61, 72 et 73). Comme à ce niveau les lobules ou complexus de lamelles labyrinthiques se rétrécissent pour
prendre la disposition que nous venons de décrire sous le nom de lames basâtes, il en résulte que les espaces entre ces lames et par suite la cloison mésodermique qui remplit cliacun de ces espaces, se trouvent élargies d'autant; il y a là (voy. les fig. 61, 67, 72, 73) de puissantes formations mésodermiques fœtales, qui ne sont limitées, du côté du terrain maternel, que par les arcades ectodermiques, étendues, comme dès le début, entre les bases des lobules. Ces arcades ectodermiques ont actuellement un grand développement en surface ; elles sont même plus développées en surface qu'il ne serait nécessaire pour s'étendre entre les bases de deux lobules voisins (entre deux lames basâtes) ; aussi présentent-elles des plis multiples (fig. 73). Lorsqu'on fait une bonne * injection qui remplit bien les vaisseaux fœtaux, le mésoderme des cloisons interloculaires devient turgescent, et Textrémité profonde de ces cloisons, extrémité renflée et très vasculaire, repousse audessous d'elle Tarcade ectodermique correspondante, de telle sorte que cet ensemble vient faire saillie dans les grandes cavités limitées par tes cloisons mésentériformes maternelles. Ces dernières cavités, nous allons te voir, ne sont autre chose que tes glandes dilatées dont l'ensemble a été étudié dans les stades précédents sous le nom de couche spongieuse (S P, dans la série des figures des planches IV et V). On a alors, en présence de ces dispositions, l'impression de villosités très vascutaires, revêtues d'un épithélium, et plongeant dans les glandes maternelles. Nous verrons que telle a été ta raison qui a amené les auteurs à considérer le placenta achevé, aussi bien que te placenta en voie de formation, comme constitué essentiellement par des viltosités fœtales plongeant dans les glandes utérines dilatées. Il y a bien quelque chose, nous venons de le voir, qui répond réellement à cette conception, mais ce quelque chose n'est qu'un délait dans la constitution du placenta. Le véritable placenta, le lieu d'échange entre le sang maternel et le sang fœtal, ce sont les complexus ou lobules de lamelles labyrinthiques qui le représentent, et non pas les extrémités profondes des cloisons mésodermiques interlobulaires et leur revêtement ectodermique (arcades ectodermiques).
En traitant des éléments mésodermiques du placenta fœtal, nous avons été amené à décrire la disposition des arcades ectodermiques. Nous n'avons donc plus qu'à ajouter un mot sur la constitution actuelle de ces arcades. Précédemment, telles que nous les avons
MATHUS DUVAL. — LE PLACENTA DES GARIfASSlERS. 679
laissées avant le début du remaniement (planche V, ûg. 52), outre qu'elles étaient très peu étendues, ces arcades étaient formées de plusieurs, au moins de deux couches de cellules ectodermiques. Ces cellules se sont maintenant réduites à une seule couche (fig. 61, AE) de longues cellules cylindriques. Au contact de leur extrémité libre on trouve des détritus plus ou moins abondants. Mais ce dernier détail fait partie du second ordre de processus caractéristiques de la période de remaniement de Tangio-plasmode, à savoir Tétode des formations maternelles, sous-jacentes au placenta fœtal.
3^ Des formations maternelles (couche spongieme, compacte^ etc.) pendant le remaniement de fangio-plasmode.
Avant que commence le remaniement, nous avons vu que, audessous de Tangio-plasmode, on pouvait distinguer, dans la muqueuse utérine transformée, les couches suivantes, en allant vers la profondeur, c'est-à-dire du placenta fœtal vers la musculature : la couche des détritus glandulaires, la couche compacte, la couche spongieuse, la couche homogène, et enfin la couche des glandes permanentes, qui confinent immédiatement à la musculature (voir les flg. 50 et 51, pi. IV). Pendant le remaniement de Tangio-plasmode, le nombre et la disposition de ces couches vont 4tre singulièrement simplifiés, car les deux premières disparaîtront complètement.
Le processus qui amène la disparition de ces deux couches nous est déjà connu, car nous l'avons vu commencer déjà pendant la période de formation de l'angio^plasmode, et ce qui va se passer pendant le stade actuel n'est qu'une exagération de ce qui se produisait déjà dans le stade précédent. Ce processus est double. D'une part la couche compacte se transforme en couche de détritus glandulaire; d'autre part la couche de détritus glandulaire est résorbée et disparait.
La série des figures 58, 59, 60 est disposée de manière à rendre bien évidente la transformation graduelle de la couche compacte, c'est-à-dire de cette couche où la lumière des glandes est presque complètement oblitérée par l'hypertrophie des cellules glandulaires, remarquables par leurs noyaux volumineux et très colorables. Sur la figure 58 (au 30« jour, c'est-à-dire avant ou tout au début du remaniement) la couche compacte (G) est très épaisse, car l'hypertrophie des cellules glandulaires s'est étendue presque
à toute répaissenr des glandes, sauf aux grandes cavités glandulaires de la couche spongieuse (comparer avec la fig. 50, pi. IV). Sur la figare §9 (au SS"" jour), cette couche compacte a beaucoup perdu de son épaisseur ; elle a un peu gagné en profondeur par le fait que maintenant l'hypertrophie des cellules glandulaires s*est étendue jusqu'à la paroi supérieure des grandes cavités de la couche spongieuse (le fait est bien marqué sur la fig. 59, mais sans lettre de renvoi spéciale; voir les cellules qui partent de chaque côté de l'extrémité supérieure de la lamelle mésentériforme), ne respectant que les parties qui échapperont désormais à cette hypertrophie cellulaire, c'est-à-dire les parois latérales et profondes de ces grandes cavités. Mais le peu que la couche compacte a gagné en profondeur est largement compensé par ce qu'elle a perdu du côté opposé; là en effet, elle s'est transformée en détritus glandulaires, dont les dispositions ont été précédemment si souvent décrites (voir notamment les flg. SI et 53), que nous n'y insisterons pas, nous contentant de renvoyer le lecteur à la figure 59, et de faire remarquer qu'actuellement la couche des détritus glandulaires est environ deux fois plus épaisse que sur la figure 58 ; elle serait plus épaisse encore si, à mesure qu'elle gagne par sa face profonde, elle ne perdait semblablement par sa face supérieure, où, ainsi qu'il a été déjà vu dans le stade précédent, la formation angio-plasmodiale résorbe graduellement la couche de détritus et se substitue à elle, sans qu'il y ait lieu de parler d'une pénétration de plus en plus profonde des villosités choriales dans la cavité des glandes utérines. Enfin, sur la fig. 60 (au 35« jour) il ne reste plus que quelques fragments épars de la couche compacte : ce sont, dans toute l'étendue transversale de cette figure, seulement trois ou quatre culs- de-sacs glandulaires qui présentent encore un épithélium hypertrophié avec gros noyaux très colorés; tout le reste est transformé en détritus glandulaire, tout, même les éléments, de la paroi supérieure des grandes cavités de la couche spongieuse; et cependant la couche des détritus glandulaires, si épaisse qu'elle sôit, n'a pas la puissance qu'on aurait pu supposer par avance, en partant de la figure 69 et en la modifiant simplement par transformation de sa couche compacte en couche de détritus. C'est que, encore une fois, la couche de détritus perd par sa face supérieure à mesure qu'elle gagne par sa face profonde. On peut donc dire que dès le 35* jour les couches utérines sons-
jacentes au placenta fœtal, sont réduites en nombre par la disparition de la couche compacte.
La couche des détritus glandulaires va disparaître à son tour; la résorption graduelle qu'elle subissait jusqu'à présent, va tout à coup marcher avec une rapidité extrême. Tout en annonçant cette rapidité actuelle du processus, nous ne voudrions pas y insister, parce que c'est une interprétation à laquelle prend peut-être une trop grande part la présence d'une lacune dans la série de nos pièces. Dans notre collection, après les pièces du 3S® jour (Og. 60), où la couche des détritus glandulaires est très épaisse, nous tombons brusquement aux pièces du 37° jour (fig. 68, pi. VI) où, sans transition, cette couche a presque entièrement disparu, au moins comme formation continue. On en trouve bien encore des traces relativement volumineuses, mais au niveau de la bordure verte (voir D, D, au-dessous de BY, BV, dans la fig. 6S); mais nous ne devons parler que plus tard des transformations au niveau de cette bordure verte, et du reste cette figure 65 (comme malheureusement bien d'autres parties de la pi. VI) est si mal venue à Théliogravure et au tirage, que ces détails n'y ont pas un caractère suffisamment démonstratif. Admettons donc, au moins pour un instant, . que notre série de pièces présente ici une légère lacune, et que nous ne pouvons faire assister le lecteur à la résorption graduelle de la couche du détritus glandulaire, telle que nous l'avons laissée au 35® jour (fig. 60) ; Tétat définitif que nous allons constater ne laissera aucun doute sur cette résorption, dont le processus est du reste suffisamment mis en évidence par l'étude des stades antérieurs.
Ce résultat définitif, aux 37* et 38« jours, est représenté par les figures 65 et 66, dans une vue d'ensemble, et, pour certains détails à un plus fort grossissement, dans la figure 61. On voit que la formation maternelle qui est actuellement . immédiatement sous* jacente au placenta fœtal est la couche spongieuse des grandes dilatations glandulaires. Disons tout de suite, que la couche homogène, ni la couche des glandes permanentes n'a subi aucune modification notable, de sorte que l'étude des parties maternelles à la fin de la période de remaniement de Tangio-plasmode se réduira à une analyse détaillée de ce qu'est devenue la couche spongieuse, puis de ses rapports avec le placenta fœtal.
Les grandes cavités de la couche spongieuse sont devenues
actuellement énormes, et régaliërement disposées côte à côte, sur une seule rangée. Sur une coupe il y a à étudier à ces cavités quatre parois : deux latérales, une supérieure (fœtale) et une profonde.
Parlons tout de suite de la paroi supérieure ou fœtale, dont Texamen fera suite à ce qui a été dit dans les lignes précédentes. Cette paroi est constituée par une formation fœtale,par les arcades ectodermiques (AE, AE. fig. 64, 65, 66, 67, 72 et 73). En effet, la couche épitbéliale glandulaire qui représentait primitivement cette paroi, a subi graduellement l'hypertrophie épithéliale qui Ta incorporée à la couche compacte (fig. B9), puis la désagrégation qui Ta amenée à faire partie de la couche de détritus glandulaire, et enQn, ayant subi la résorption qui fait disparaître la couche de détritus glandulaire, elle a disparu à son tour, ne laissant comme traces que quelques débris dont il sera question dans un instant. Par suite la face inférieure ou profonde du placenta fœtal est venue prendre sa place, et cette face profonde est représentée, au niveau des grandes cavités glandulaires, par les arcades ectodermiques, dont nous avons précédemment décrit Faugmentation d'étendue en surface, le plissement, les rapports avec le mésoderme fœtal susjacent, et les dispositions qui donnent Timpression de villosités fœtales plongeant dans les glandes utérines. Quant aux restes et débris de la paroi épithéliale primitive, transformée en détritus glandulaire, ou, d'une manière générale, quant aux restes des détritus glandulaires, ils sont encore assez longtemps représentés par des grumeaux de substance finement granuleuse, dans lesquels sont épars d'innombrables fragments de noyaux. Ces grumeaux sont représentés en D, D, D, dans la figure 61. On les trouve non seulement attachés à la surface inférieure des arcades ectodermiques, attachés à l'extrémité libre des longues cellules épithéliales de ces arcades, mais encore d'une part aux points d'union des lamelles mésentériformes avec la base (lame basale) des lobules d'angio-piasmode (nous reviendrons dans un instant sur ce point), et d'autre part dispersés dans les grandes cavités glandulaires de la couche spongieuse. Sans doute, au cours de la résorption de la couche des détritus glandulaires, y at-il une sorte de dislocation de cette couche lorsqu'elle est devenue d'une certaine minceur; elle se fragmente alors, et tandis que quelques fragments restent attachés aux arcades ectodermiques, les autres tombent dans les grandes cavités glandulaires, où ils se mêlent au produit de ces
glandes. Ainsi se trouverait hâtée la résorption des détritus glan* dulairess et expliquée leur disparition si rapide; c'est-à-dire que la lacune que nous avons cru devoir admettre entre nos pièces de la figure 60 et celles de la figure 65, serait en définitive plus apparente que réelle.
Puisque, en traitant de la paroi supérieure ou fœtale des grandes cavités de la couche spongieuse, nous avons été amené à compléter Tétude de la résorption de la couche des détritus glandulaires, disons encore un mot sur les vaisseaux, capillaires maternels, qui, con^ tenus primitivement dans les cloisons interglandulaires, se trouvent ensuite plongés dans le détritus glandulaire (fig. 60). Il est difficile de se rendre compte de la manière dont se comportent ces vaisseaux à mesure que le détritus glandulaire est résorbé ; sans doute, comme la formation plasmodiale se substitue à la couche de détritus, sont-ils graduellement incorporés dans cette formation et deviennent-ils éléments vasculaires de Tangio-plasmode? Il faut aussi tenir compte de ce que l'ensemble du placenta augmente d'étendue, de volume pendant ces transformations, et qu'ainsi les vaisseaux du détritus glandulaire sont facilement utilisés, se disposant dans les lames basales des lobules de lamelles labyrinthiques, pour former les voies afférentes et efférentes du sang maternel.
La paroi profonde des grandes cavités de la couche spongieuse est plane, unie, disposée sur un seul et même plan, parallèlement au plan de Tensemble du placenta; elle est revêtue d'une seule couche d'épithélium à cellules basses, et qui ne parait pas de nature à présider à une sécrétion bien notable; mais sur cette paroi viennent s'ouvrir, à des intervalles très écartés, les conduits des glandes permanentes (couche des glandes permanentes, sousjacente à la couche homogène), conduits qui traversent obliquement la couche homogène (voir notamment la fig. 68).
Nous arrivons enfin aux parois latérales des grandes cavités de la couche spongieuse. Elles forment ces cloisons que, déjà dans le stade précédent, nous avons désignées sous le nom de lamelles mésentériformes. Actuellement leurs dispositions méritent de plus en plus ce nom, car elles se présentent, sur une coupe, comme de véritables mésentères contenant dans leur épaisseur, entre leurs deux feuillets épithéliaux, les vaisseaux qui, du terrain maternel, vont au placenta fœtal. Ces lamelles mésentériformes se détachent de la couche homogène, où elles s'insèrent par une extrémité un
peu épaissie (voir iig. 65 et 66) et elles montent vers le placenta, en décrivant un trajet plus ou moins flexueux (fig. 58, 59, 60). Selon les conditions dans lesquelles a été durci et conservé Tensemble d'un placenta, ces lamelles se présentent avec des directions diverses, sur une coupe, tantôt inclinées et coucliées les unes sur les autres, comme dans la figure 66, tantôt droites et rigides, comme dans la figure 65. Elles sont minces, avec, sur la coupe, de nombreuses nodosités, qui correspondent à des dilatations produites par les nombreux et gros vaisseaux qu'elles renferment ; répithélium de leur surface est formé d'une seule couclie de cellules plus hautes que larges, avec un noyau situé près de Textrémilé libre de la cellule (voir fig. 71, en MF). Enfin, par lear extrémité supérieure, elles donnent attache au placenta fœtal; ici sont des dispositions particulières que nous avons annoncées devoir être traitées dans un paragraphe spécial, sons le titre de connexion du placenta maternel et du placenta fœtal.
S"" Connexion {mode d'attache) du placenta fœtal et du placenta maternel.
Quoique, d'une manière générale, les expressions de placenta fœtal et de placenta maternel ne soient pas très justifiées, nous les emploierons ici, pour la commodité des descriptions, et parce que dans le cas particulier elles sont suffisamment nettes, d'après toutes les études qui précèdent, et par mode d'attache ou connexions de ces deux placentas nous entendons parler du lieu où les vaisseaux maternels passent dans les formations d'origine fœtale.
Pour les rongeurs tels que le lapin, le rat, la souris, les formations fœtales sont appliquées par toute leur surface profonde sur les formations maternelles, et le passage des vaisseaux maternels se fait, d'une manière diffuse, sur les divers points de cette zone d'adhérence entre les deux placentas. Chez le cochon d'Inde nous avons vu le placenta fœtal porté sur une sorte de court pédicule, qui s'allonge en forme de véritable cordon chez l'agouti {Placenta des Rongeurs^ p. 643). Chez le chien (et nous verrons ultérieurement des dispositions analogues chez le chat), le placenta fœtal est attaché à l'extrémité superficielle des lamelles mésentériformes maternelles; en effet, la surface profonde ou maternelle du placenta fœtal est représentée par deux formations qui se succèdent, alternent sur une coupe (fig. 65 et 66) : ce sont les arcades ectodermi-
ques et les lames basales. Au niveau des arcades ectodermiques, pas d'adhérences ; ces arcades sont libres , ondulées , et forment comme le revêtement épithélial de grosses villosités plongeant dans les grandes cavités de la couche spongieuse. Au niveau des lames basales sont les seules adhérences entre les deux placentas.
Le placenta fœtal se trouve donc ainsi appliqué non sur une surface continue, mais sûr les bords libres d'une série de lamelles (lamelles mésentériformes), dont l'ensemble circonscrit de larges alvéoles (grandes cavités de la courbe spongieuse;, et ses lieux d'adhérences dessinent des lignes en réseau, lignes très étroites comparativement aux surfaces interposées qui sont libres de toute connexion. Il en résulte que ces attaches, dont nous allons analyser les dispositions histologiques, sont extrêmement fragiles et se rompent au moindre accident. Quand on ouvre, vers ]a fin de la gestation, un renflement utérin de chienne, immédiatement après avoir sacrifié celle-ci, les contractions de la tunique musculaire de Tutérus amènent, entre l'étendue des parois utérines et celle du placenta fœtal, une discordance qui aboutit immédiatement au détachement de ce dernier. Pour arriver à conserver les connexions, il faut laisser refroidir l'utérus, sans y toucher, sur l'animal ouvert ; puis, avec les plus grandes précautions, c'est-à-dire en réduisant au minimum la manipulation, placer l'utérus entier dans un liquide qui coagule et fixe les tissus, par exemple dans l'alcool. C'est seulement après vingt-quatre ou quarante-huit heures de cette immersion qu'on pourra sectionner, avec une lame bien affilée, les parois du renflement utérin, pour en détacher des fragments dont on "achèvera le durcissement dans les liquides appropriés. Ce n'est qu'après bien des tentatives infructueuses qu'on réussit à obtenir des fragments satisfaisants, sans dislocation. Et quand ces fragments ont acquis le durcissement voulu, et qu'il s'agit de les débiter en coupes, les précautions les plus délicates sont indispensables pour éviter le détachement des parties fœtales. En dehors de l'inclusion au coUodion ou à la paraffine, il est impossible de réussir ces préparations; et encore, pendant les manipulations que nécessite l'inclusion à la parafflne, surtout sous l'influence de la chaleur (séjour à l'étuve dans la paraffine en fusion), voit-on trop souvent se produire l'accident qu'on a tout fait pour éviter.
Cette fragilité des adhérences entre le placenta maternel et le
686 MATHUS DUYAL. — LE PLACENTA DES CARNASSIERS.
placenta fœtal est due non seulement à la faible étendue des surfaces linéaires en connexion, mais encore à la disposition de ces connexions.
Une lamelle mésentériforme étant constituée par deux revêtements épithéliaux entre lesquels sont interposés des capillaires, avec quelques rares cellules conjonctives, c'est seulement par les capillaires (ou vaisseaux quelconques ayant la structure des simples capillaires) que se fait une véritable continuité entre le placenta fœtal et le placenta maternel; entre Tépithélium maternel (de la lamelle mésentériforme) et le plasmode ectoplacentaire, il n'y a que contiguïté, et encore celle-ci a-t-elle lieu par des débris cellulaires ou par des cellules atrophiées ou en dégénérescence.
La continuité établie par les capillaires est bien évidente, puisque c'est le même vaisseau qui surgit du terrain maternel et est reça dans les formations fœtales. Celte disposition est celle qui s'est établie dès les premiers stades de Tapparition de Tangio-plasmode, elle résulte de la nature et du mode même de formation de cet angio-plasmode, constitué par du plasmode ectoplacentaire, qui entoure les capillaires maternels. Lorsque existait, sous l'aspect d'une épaisse formation, la couche des détritus glandulaires (flg.59, 60), les capillaires maternels surgissaient de ces détritus glandu* laires et entraient dans le plasmode fœtal. Lorsque la couche des détritus glandulaires a disparu, il en subsiste encore des traces au niveau des lames basales, sur les bords des arcades ectodermiques (la ilg. 61, en DD, est spécialement pour représenter cet état), et alors les capillaires, sortant de la lamelle mésentériforme (MF, fig. 61), traversent encore quelques flaques (qu'il nous soit permis d'employer cette expression) de détritus glandulaire, pour, aussitôt après, pénétrer dans le plasmode qui forme la lame basale du complexus de lamelles labyrinthiques. Enfin, que ces flaques de détritus glandulaires soient résorbées à leur tour, et le capillaire, qu'il soit étroit ou au contraire très large comme ceux qui appartiennent aux canaux de distribution du sang maternel, passera directement, sera continu, de la lamelle mésentériforme dans la lame basale des complexus labyrinthiques (voir les fig. 66, 67, 72 et 73).
Dans les détails donnés à propos de la continuité des capillaires, nous trouvons déjà des éléments qui vont nous servir à l'étude de la contiguité des formations épithéliales. Nous voulons parler de
rétat de choses représenté par la iSgure 61 (pi. VI), au moment où Tensemble de la couche des détritus glandulaires a disparu par résorption, et où il n'en reste que quelques débris, quelques flaques au niveau des extrémités correspondantes des lamelles mésentériformes (en 0,0, fig. 61; les mômes dispositions sont reproduites en une vue d'ensemble dans la fig. 68, en AE et D). Lorsque la résorption de ces derniers restes de détritus glandulaire est achevée, la partie correspondante de la lame basale viendra par le fait même au contact de l'extrémité de la lamelle mésentériforme, c'est-à-dire que, tandis que les capillaires se continuent de la lamelle mésentériforme dans la lame basale, Tépithélium qui est sur chaque face de la lamelle mésentériforme viendra au contact du plasmode qui est sur chaque face de la lame basale, la partie de plasmode qui prend part à ce contact étant exactement celle qui se continue avec Tarcade ectodermique correspondante (fig. 66, 67, 72 et 73).
Nous avons donc à examiner, sur une coupe, quelle est la disposition, au niveau de cette contiguïté, d'une part des éléments fœtaux (plasmode) et d'autre part des éléments maternels (épithélium de la lamelle mésentériforme). Nous ferons cette étude à Taide des figures 69 et 71. Ces figures sont empruntées à la région de la bordure verte ; elles représentent la manière dont les parois des cavités de la bordure verte sont adhérentes aux lamelles mésentériformes. Or nous verrons bientôt que ces cavités de la bordure verte sont homologues à des complexus labyrinthiques, et que leurs attaches aux lamelles mésentériformes se font de même que les attaches de ces complexus. Du reste il n'y aurait qu'à supposer que dans la figure 71 le vaisseau K, au lieu de s'ouvrir dans une cavité, conserve ses parois flanquées de chaque côté par le plasmode, et nous aurions la représentation d'une lame basale de complexus labyrinthique.
Les éléments fœtaux de la région de contact (en 2, fig. 71) sont ce qu'ils étaient dès le début; c'est une formation plasmodiale, bien circonscrite, semée de noyaux régulièrement disposés. Cette partie du plasmode est légèrement épaissie (2, 2, fig. 71) comme si elle allait au-devant des éléments maternels (3). De chaque côté le plasmode s'amincit, se réduit à une seule couche de noyaux, et bientôt (en 1, 1, fig. 71) autour de chacun de ces noyaux le protoplasma s'individualise en une cellule épithéliale, c'est-à-dire que nous sommes alors en présence des arcades ectodermiques (voir les dispositions d'ensemble sur les figures 66, 67, 72 et 73).
688 MATfllAS DUVAL. — LE PLACENTA DBS CARNASSIERS.
Les éléments maternels, c'est-à-dire Tépithéliom de la lamelle mésentériforme, c'est-à-dire en fin de compte répithéliiim glandulaire, ainsi qu*ii résulte suffisamment de toutes les éludes qui précèdent, est également dans un état conforme à celui où dèâ le début nous ayons vu tout épithélium maternel qui se trouve au contact des formations fœtales; il est dégénéré, atrophié. Mais ici la dégénérescence n'aboutit plus à Témiettement des cellules, à leur transformation en un détritus semi-liquide, avec amas irréguliers de fragments nucléaires. Les cellules frappées d'atrophie ne se dissocient pas; elles sèchent pour ainsi dire sur place. Leurs dispositions sont alors très analogue à ce que nous avons constaté pour Tatrophie et la résorption de Tépithélium de la surface utérine lorsque Tectoderme vient pour la première fois au contact de cette surface (voir les fîg. 18, 16, 17, 20, 24, pi. II). En effet, si sur la flgure 71, on suit le repli mésentériforme (MF) vers son extrémité supérieure, eh partant des cellules épithéliales bien normalement constituées, plus hautes que larges, avec noyau placé dans le voisinage de l'extrémité libre de la cellule, telles que nous les avons précédemment décrites, on arrive graduellement sur des cellules entre lesquelles ont disparu les lignes de séparation; en même temps les noyaux sont devenus moins granuleux, d'aspect plus homogène, foncés sur leurs bords; puis Tépithélium forme une couche relativement mince (à partir de 3, flg. 71) et les noyaux se plissent, se ratatinent et se trouvent épars dans la substance vitreuse, homogène, qui représente l'épithélium dégénéré. C'est celte substance homogène qui est en contact avec le plasmode eclodermique (2, 2, fîg. 71) et comme collée à lui.
Nous ne saurions assez insister sur le rapprochement qu'il y a à faire à cet égard entre la figure 71 et les fig. 18, 16, 17, 20, 24, c'est-à-dire entre le mode d'atrophie et de résorption des éléments épithéliaux maternels au commencement et à la fln de la gestation. Ainsi, après les longues et puissantes transformations qui ont abouti à l'élaboration des détritus glandulaires, les formes de dégénérescence épithéliales reprennent le même type qu'elles avaient au début; ainsi le placenta, complètement développé, est attaché, par contiguïté d'éléments, au terrain maternel, de la même manière que l'était la vésicule blastodermique (l'ectoderme, voir notamment les flg. 20 et 24) tout au début de la gestation. Aussi ces attaches sontelles aussi fragiles dans un cas que dans l'autre.
La figure 69 représente non pas une yariëtë dans la disposition de ce mode d'altache, mais une des variantes de l'aspect que peut présenter une coupe selon les particularités du point où elle passe. Ici encore cette figure est relative à la bordure verte, mais elle est valable aussi bien pour les autres régions du placenta. Nous savons, de par Tétude détaillée des lamelles labyrinthiques, que, au niveau des mailles du réseau capillaire qui occupe l'axe de la lamelle, le plasmode d'une des faces de la lamelle vient rejoindre le plasmode de la face opposée, et remplit ainsi la maille du réseau. Il en est de même pour les lames basales : si la coupe passe entre deux vaisseaux, le plasmode sera continu d'une face à Tautre de la lame basale; c'est ce qu& représente la figure 69, qui diffère de la figure 71 par l'absence de vaisseau au niveau de l'attache du placenta sur la lamelle mésenlériforme (voir le vaisseau V de la fig. 71). Cette figure 69, étant empruntée à la région de la bordure verte, présente par suite quelques particularités (mésorderme en m 1), qui seront expliquées plus tard. Le seul détail qui nous intéresse ici, c'est la continuité du plasmode (3) d'un côté à l'autre, et par suite son adhérence sur une plus grande étendue avec Tépithélinum maternel dégénéré et en voie de résorption. De plus cette figure nous présente l'occasion de soulever une nouvelle question. Dans la lame mésenlériforme, à côté des capillaires, il y a quelques rares cellules de tissu conjonctif (voir l'extrémité inférieure des fig. 69 et 71). Que deviennent ces cellules à niveau de la région d'attache? Nous ne saurions le dire; nous n'en trouvons plus trace, et, sauf le capillaire, toute la masse d'attache appartenant à la lamelle mésenlériforme est constituée par une masse vitreuse, peu colorable, à la surface de laquelle sont les noyaux flétris, ratatinés, plissés, et très colorables. Sans doute les cellules conjonctives disparaissent par atrophie et résorption ; tout ce que nous pouvons affirmer c'est qu'on ne trouve aucune trace figurée de leur transformation, ni par suite de la part qu'elles pourraient prendre à la constitution de la masse d'attache.
Dans les descriptions qui précèdent, nous avons chaque fois parlé d'alrophie et de résorption de l'épithélium des lamelles mésentérlformes. On pouiTait nous dire que l'atrophie, la dégénérescence sont évidentes, traduites par les figures 69 et 71 ; mais que la résorption est supposée, et que peut-être n'a-t-elle pas lieu; c'està-dire que, Iqrsque les derniers restes de détritus glandulaire ont
dispara, lorsque la lame basale est arrivée au contact de Tépilhëlium des lamelles mésentériformes et lorsque s'est établie la contiguïté de ces parties par les masses d'attache précédemment décrites, les choses restent en Tétat, les masses d'attache n'étant pas soumises à une résorption graduelle. Il n'en est rien; cette résorption est évidente : elle est traduite non par une figure, mais par la com* paraison de figures prises à des stades de plus en plus avancés. Ainsi sur les figures 66 (38* jour) et 67 (40'' ou 45'' jonr) les lamelles mésentériformes sont plus longues que sur les figures 71 et 73 (placenta à terme), et cependant toutes ces figures sont au même grossissement de il fois. Donc les lamelles mésentériformes diminuent de hauteur dans les dernières semaines de la gestation ; elles ne peuvent le faire que par leurs extrémités supérieures, qui sont graduellement, qu'on nous passe l'expression, mangées par le placenta fœtal. Ainsi les rapprochements que nous avons faits entre Tépithélium de la surface utérine au début de la gestation, et l'épithéllum des lames mésentériformes du placenta à terme, ces rapprochements se poursuivent dans tous les détails : les formes de dégénérescence sont les mêmes, et les produits dégénérés sont soumis semblablement à la résorption, de la part des mêmes formations fœtales, ectoderme ou plasmode qui en dérive. 11 n'y a de différence qu'en ce que dans un cas le processus est de courte durée, qu'il se prolonge longuement dans l'autre. En effet, la mince couche d'épithélium et de noyaux de la muqueuse dégénérés du début de la gestation (fig. 18, 16, 17, 20, 24), une fois résorbée, n'est pas remplacée et disparait sans plus laisser de traces (fig. 23); au contraire, à mesure que les masses d'attache (3, 3, fig. 69 et 71) formées d'épithélium dégénéré sont résorbées, elles sont remplacées par d'autres masses résultant de la dégénérescence qui atteint successivement les cellules épithéliales placées plus bas à la surface des lamelles mésentériformes. C'est ce que font bien comprendre les figures 69 et 71, et ce que nous avons dit, il y un instant, sur le raccourcissement graduel des lamelles mésentériformes.
Ainsi, d'un instant à celui qui lui succède immédiatement, les parties maternelles qui sont en contact immédiat avec le placenta fœtal ne sont plus les mêmes. Celles qui, à un moment donné, établissent ce contact, cette attache, ont disparu au moment suivant, résorbées par le placenta fœtal, et sont remplacées par de nouveaux
produits de dégénérescence, destinés à disparaître et à être remplacés à lear tour.
Cet énoncé, donné à propos des attaches du placenta sur les lamelles mésentériformes, est valable pour toute Thistoire de révolution du placenta fœtal, depuis sa première apparition, jusqu'à la fin de la gestation, aussi bien pour les rongeurs que pour les carnassiers. L'attache, l'adhérence des formations fœtales aux tissus de la mère est plutôt fonctionnelle qu'anatomique ; nous voulons dire que le placenta fœtal ne se soude pas aux formations maternelles comme une greffe végétale, qui établit des rapports anatomiques définis et persistants, mais comme un parasite qui adhère aux tissus dont il fait sa proie, amenant sans cesse devant lui une dégénérescence des parties qu'il assimile ensuite, et se trouvant ainsi attaché toujours à des zones de plus en plus profondes de ces tissus, par le fait qu'il a produit la résorption des couches avec les* quelles il était précédemment en contact. Il en résulte que l'histologie du placenta doit présenter des faits sans analogues avec ceux de l'histologie d'un organisme quelconque, des faits invraisemblables de par les données de Thistologie classique. Les caractères de ces faits résultent de deux conditions principales. D'une part de ce que nous sommes en présence de deux organismes distincts, la mère et le fœtus, qui ne contractent que des connexions provisoires; aussi tout est-il provisoire dans les rapports des éléments de l'un à l'autre organisme, témoin la disposition entre le placenta fœtal et les lamelles mésentériformes maternelles. D'autre part de ce que nous sommes en présence de tissus qui suivent une évolution continue, de sorte que le placenta ne sera pas demain ce qu'il était le jour précédent. De là cette nécessité, que nos recher- <^hes nous montrent de plus en plus rigoureuse, de n'entreprendre l'étude d'un placenta qu'à la condition de pouvoir réunir les matériaux en série complète, depuis le commencement jusqu'à la fin 4e la gestation.
Pour résumer les processus qui se passent pendant le remaniement de VangiO'plasmode^ nous dirons : Toutes les couches des formations utérines, situées au-dessus de la couche spongieuse, sont graduellement résorbées; les culs-de-sac glandulaires de la couche spongieuse se transforment en d'immenses cavités, séparées par des cloisons dites lamelles mésentériformes, et comme les parois supérieures de ces cavités sont également résorbées, les formations
692 MATHIAS OUVAL. — LE PLACEITTA DES CARNASSIERS.
fœtales arrivent à reposer sur les extrémités libres des lamelles mésentériformes et à n'avoir qu'en ces lieux seulement attache sur les tissus maternels. Ge sont les parties profondes des lobules d'angio-plasmode qui s'attachent en ces points, les arcades ectodermiques venant correspondre aux grandes cavités de la couche spongieuse et en former le couvercle. Pendant ce temps Tangioplasmode a été remanié par la pénétration du mésoderme et des vaisseaux allantoïdiens, de telle sorte qu'il a été graduellement décomposé en lamelles labyrinthiques, lesquelles sont formées d'un réseau de capillaires maternels, sur les deux faces duquel est étalée une couche de plasmode. Les capillaires fœtaux rampent dans les interstices qui sont entre les lamelles labyrinthiques.
Historique et critique des lamelles labyrinthiques (placenta à terme).
Introduction. — Avant de passer en revue la manière dont le^ divers auteurs ont expliqué la disposition et la formation des lamelles labyrinthiques (pour ne parler ici que de ceux qui ont reconnu l'existence de ces lamelles), nous devons donner quelques indications générales sur les différences essentielles qu'il y a entre les faits que nous venons d'établir dans les pages qui précèdent et les conceptions des divers auteurs à cet égard.
Pour laisser de côté les menus détails, ces indications générales doivent porter essentiellement sur l'expression de villosités fœtales appliquée au placenta de la chienne.
Nous allons voir que tous les auteurs qui ont étudié ce placenta arrivent, avec une imposante unanimité, à cette conclusion que le placenta de la chienne est formé de villosités fœtales ou choriales, qui s'enfoncent dans le tissu utérin, puis s'y ramifient, en donnant naissance par leurs faces latérales à d'innombrables prolongements ; ceux-ci pénètrent dans les tissus maternels interposés aux villosités primitives, et aboutissent ainsi à amener les vaisseaux fœtaux dans le voisinage presque immédiat des vaisseaux maternels, avec interposition, entre les deux ordres de vaisseaux, de diverses couches d'éléments maternels et fœtaux, couches sur le nombre et la nature desquelles les opinions les plus diverses sont émises, les plus consciencieux se bornant à dire qu'il leur est impossible de discerner ce qui est élément fœtal et élément maternel.
Or dans nos descriptions nous avons aussi dû employer Pexpres-
MATHIAS DUVAL. — LE PLACE:*TA DES CARNASSIERS. G&i
sion de villosités, parce qu'elle répond réellement à certaines dispositions primitiTes; mais nous l'avons toujours employée avec un correctif, parlant tantôt de villosités ectodermigues creuses, taaldt de villosités mésodermiques. Jamais nous n'avons employé le mot de villosités dans le sens qne lui donnent les autenrs dont nous allons passer en revue les travaux. 11 nous faut donc bien préciser ici ces dilTérences, car elles résument les points les plus essentiels de révolution du placenta. Nous nous servirons à cet elTet des schémas A, et M, de la lig. XV.
Le schéma A, montre ce que les auteurs entendent par villosité fatale du placenta de la chienne. Le chorion (CH), appliqué sur la surface utérine, dont l'épithélium est plus on moins conservé (représenté dans cette série de schémas par uneligne à trmts interrompus).
émet des prolongements qui pénètrent dans les orifices des glandes ; ces prolongements sont formés d*an revêtement ectodermique (ligne noire pleine) et d'un corps de tissu mésodermique (figuré par des hachures verticales) où se ramifient bientôt les vaisseaux allantoïdiens. Que les uns admettent la pénétration seulement dans les glandes longues, que les autres veuillent la voir aussi bien dans ces glandes que dans les courts cryptes de Sharpey-Bischoff, peu importe. L'essentiel c'est que la villosité (V) ainsi conçue est construite selon le type classique de ce qui est connu en anatomie sous le nom de villosité, c'est-à-dire une saillie mésodermique avec un revêtement épithélial; l'extrémité de la villosité fait librement saillie dans une cavité glandulaire; le tissu interposé entre deux villosités est du tissu maternel (figuré par des hachures horizontales), sur la constitution duquel les opinions les plus diverses sont émises.
Le schéma M^ montre comment nos recherches nous ont fait voir ces mêmes parties. L'épithélium utérin a disparu; à sa place Tectoderme s'est appliqué à la surface utérine, et s'y est développé en une épaisse couche plasmodiale (ÂP) qui reçoit et enveloppe les capillaires émanés des couches maternelles sous-jacentes, capillaires qui ont conservé leur paroi propre, de sorte que ce plasmode mérite le nom d'angio-plasmode (figuré en noir plein, comme toutes les formations ectodermiques dans la série de ces schémas) ; mais cette épaisse couche d'angio-plasmode est creusée de place en place par des cavités en doigt de gant; c'est là ce que nous avons appelé villosités ectodermiques creuses; ces cavités sont bientôt remplies par du mésoderme et des vaisseaux allantoîdiens (VF) ; c'est R ce que nous avons appelé villosités mésodermigues. Maintenant il est facile de voir en quoi, malgré ces expressions nécessaires, mais corrigées de villosités, la disposition des parties ne correspond en rien à des villosités classiques, telles que celles de la figure Â^. En effet il ne s'agit pas d'une saillie mésodermique avec un revêtement épithélial; il s'agit d'une puissante formation plasmodiale ectodermique, dans laquelle pénètrent des prolongements mésodermiques. Il n'y a pas à parler de tissus maternels interposés entre deux villosités voisines, car tout ce qui est entre deux villosités creuses est d'origine fœtale, c'est le plasmode ectoplacentaire, renfermant seulement comme éléments maternels les parois des capillaires utérins (d'où le nom d'angio-plasmode). Enfin il ne
s'agit pas de villosités dont rextrémité libre ferait saillie dans une glande; d'une part, il n'y a pas d'extrémités libres, la limite inférieure des formations ectodermique étant sur une même ligne, qui passe sans interruption de la base des masses d'angio-plasmode aux arcades ectodermiques formant le fond de cavités en doigt de gant creusées dans cet angioplasmode; d'autre part les cavités des glandes ne sont pas libres et béantes à ce niveau; elles ont été oblitérées pour Thypertrophie de l'épithélium glandulaire qui s'est bientôt transformé en détritus glandulaire. (Il va sans dire que sur les schémas nous n'avons pas cherché à figurer ces derniers détails, nous contentant de représenter par des hachures horizontales tout ce qui. est tissu maternel, qu'il s'agisse de tissu coi^onctif, d'épithélium glandulaire hypertrophié, ou de détritus glandulaire.)
En tenant compte de ces différences essentielles entre les schémas Al et Mj il sera facile de comprendre que l'accroissement des formations fœtales se fait non par une pénétration de plus en plus profonde de villosités dans des cavités glandulaires, mais par une augmentation d'épaisseur de l'ensemble de Tangio-plasmode, qui prend successivement la place des tissus maternels sous-jacents, lesquels sont résorbés. Naturellement les villosités creuses de l'angio-plasmode augmentent de longueur à mesure que celui-ci croit en épaisseur.
Arrivons donc au moment où l'angio-plasmode a acquis son épaisseur définitive; nous sommes alors en présence du placenta achevé (schémas A, et M,). Il est caractérisé par la formation des lamelles labyrinthiques. Voyons comment tous les auteurs ont conçu cette formation, et comment nos recherches nous amènent à l'interpréter.
Pour tous les auteurs, nous le verrons dans l'exposé historique qui va suivre, les prétendues villosités fœtales donnent naissance à des ramifications latérales qui pénètrent dans les tissus maternels interposés aux villosités, et arrivent à subdiviser ces tissus en lamelles contenant les capillaires maternels. Le schéma A„ simplifié à un degré extrême, mais cependant exact, montre cet engrènement réciproque des lamelles fœtales et des lamelles maternelles, et, chose essentielle, indique quelles sont alors les parties interposées entre un capiUaire fœtal et le capillaire maternel voisin, les traits noirs, pleins ou interrompus, les parties à hachures verticales ou horizontales ayant les mêmes significations conventionnelles que
dans le schéma précédent, il est facile de voir qae, pour aller de la cavité d'un capillaire fœtal à celle d'un capillaire maternel, il faut traverser successivement une couche d'éléments mésodenniques fœtaux, une couche épithéliale ectodermique, une couche épilhéliale maternelle, una couche de tissu conjonctif utérin, et enfin la paroi du capillaire fœtal; il est vrai que la plupart des auteurs reconnaissent, avec raison, que les éléments mésodermiques fœtaux deviennent très rares et finalement insignifiants autour des capillaires fœtaux, et qu'il en est de même des éléments du tissu conjonctif utérin autour des capillaires maternels ; cependant quelquesuns parlent de cellules déciduales; tous, en tout cas, admettent la présence, entre les deux capillaires, d'une double couche épithéliale, Tectoderme fœtal et Tépithélium utérin; la plupart admettent cette double couche, tout en déclarant qu'il est impossible de faire, sur les préparations, la part de ce qui revient à Tune et de ce qui appartient à l'autre, mais quelques-uns prétendent faire cette distinction et en donnent des figures.
Le schéma M, nous montre comment les choses sont disposées en réalité. L'angio-plasmode interposé aux villosités creuses a été remanié, c'est-à-dire subdivisé en lamelles par la pénétration des éléments de la villosité mésodermique. 11 en résulte une disposition très analogue à celle du schéma A,, mais qui en diffère par les deux points essentiels suivants : l*" il n'y a aucune trace d'épilhélium utérin; 2"" les capillaires maternels sont en contact immédiat avec les éléments ectodermiques, c'est-à-dire avec la couche plasmodiale ectodermique; cette dernière disposition résulte de la constitution primitive de l'angip-plasmode. — Ces deux points essentiels peuvent encore être formulés par la proposition suivante, en tenant compte de ce que les éléments mésodermiques fœtaux deviennent très rares autour des capillaires correspondants : il n'y a d'interposé entre les capillaires fœtaux et maternels qu'une seule couche, qu'une seule formation, à savoir la couche plasmodiale ectodermique. C'est-à-dire que, dans le placenta fœtal, là où les vaisseaux maternels et fœtaux viennent s'inlriquer, il n'y a, sauf la paroi des capillaires maternels, rien que des formations d'origine fœtale. Avec celte dernière conclusion on voit combien le placenta des carnassiers s'éloigne peu, comme structure, de celui des rongeurs ; chez ceux-ci le placenta proprement dit ne contient absolument aucun élément de tissu d'origine maternelle, le sang maternel
circolant, sans parois propres, dans les tubes plasmodiaux ecto'placentaires ; chez les carnassiers, le placenta contient des parois vasculaires maternelles, parce que sa formation première est due à un angio-plasmode et non à un plasmode pur.
Celte particularité du placenta des carnassiers nous sera singulièrement précieuse pour montrer les parentés structurales entre les divers types de placenta, car nous sommes actuellement assez avancés dans nos recherches (sinon dans leur publication) pour voir liettement les transitions entre les placentas qui sont réellement formés de villosités maternelles et fœtales distinctes et plus ou moins enchevêtrées, et les placentas à formations plasmodiales. Mais ce sont là des conclusions générales qu'il n'est pas encore temps de formuler avant d'avoir produit toutes les éludes et qui doivent leur servir de base.
Pour en revenir encore à l'expression de villosités choriales et à la valeur qu'il faut lui attribuer, nous aurons recours à une troisième et dernière série de schémas. Supposons que, tandis que le placenta fœtal croit en épaisseur, et atteint à cet égard ses dimensions définitives (Gg. XVI), les villosités choriales des auteurs ne donnent pas de ramifications latérales, et supposons d'autre part que notre angio-plasmode ne soit pas remanié; ce sont là deux suppositions de même ordre, car remaniement de l'angio-plasmode et ramifications latérales des villosités ne sont qu'un seul et même phénomène, vu de façons différentes dans l'analyse de ses détails. Ces deux suppositions sont représentées, la première par le schéma A3, la seconde par le schéma M3 (fîg. XVI). Sur le premier, on voit que la conception de la villosité choriale, dans le sens de ce qu'on entend classiquement sous le nom de villosité, serait réalisée de la manière la plus complète : une longue saillie, formée d'un corps mésodernique et revêtue d'un épithélium, se serait enfoncée dans les glandes utérines jusque vers leurs parties profondes, de façon à venir faire saillie dans les grandes cavités de la couche spongieuse S P; entre ces villosités serait du tissu utérin (hachures horizontales) avec ses vaisseaux. Or, dans le cas des deux suppositions homologues que nous avons faites, ce n'est pas ainsi que seraient disposées les choses (schéma A 3), mais bien selon le mode indiqué par le schéma M3. L'angio-plasmode, ayant augmenté d'épaisseur aux dépens des formations utérines sousjacentes résorbées, serait arrivé jusqu'au niveau de la couche
69e HATRIAS DDVAL. — LE PLACENTA DBS CAMASSIBBS.
spongieuse S P, toute sa limite inrérienre serait sur une même ligne, aussi bien pour les lobules d'angio-plasmode que pour les arcades ectodermiques (A E) qui les réunissent. A ce moment ces arcades ectodermiques se plissent plus ou moins et arriTenl ainsi à faire saillie dans les grandes cavités de la couche spongieuse; elles affectent les rapports que les auteurs attribuent aux extrémités profondes des prëteùdues villosités choriales, et cependant ce ne sont pas des extrémités de vraies villosités ; ce sont des famés épithéliales, des arcades ectodermiques, passant en pont de la base d'an lobule d'angio-plasmode à la base d'un lobule voisin.
(M|). Lelln» comme dioa lu Qg. XV.
La conception des prétendues villosités cboriates du placenta de la cbienne, el de leurs ramifications dans le terrain maternel, a en pour origine ce fait que les auteurs qui se sont occupés da placenta des carnassiers avaient d'abord étudié celui des pachydermes et des ruminants '. Là le placenta est bien réellement formé de villosités fœtales et de villosités maternelles pénétrant réciproquement dans les intervalles les unes des autres. Après avoir constaté cette disposition villeuse, il a été impossible aux auteurs de ne pas concevoir un type semblable pour les autres formes de placenta. Hais ici on pourra me faire une objection semblable, penser que mon esprit a été de même, mais en un sens inverse, forcé dans ses interprélations par l'image persistante et suggestionnante des dis-
1. On s'en convaiocri «n llsanl les Iravsni de Torner, el pirlkulièremcot, iSi d'iTOir, «n un rapide omp d'œil, une vue d'eiisemble de tet idéee, ea liuDi rexeellenk analyse que Farabeuf en a dooDée en 1876 (Structurt du plarenta clitt Ut attimeut, Hetut (les Sciencu midiealei, t. VUE, p. 455).
MATHIAS DUVAL. — LE PLACENTA DES CARIfASSIBllS. 699
positions constatées dans mes premières recherches. En effet, j*ai étndié d'abord le placenta des rongeurs, j'y ai vu les formations plasmodiales, et passant alors aux carnassiers, j'aurais été amené à y retrouver des formations homologues, de même que les auteurs, suggestionnés par les placentas villeux des ruminants et pachydermes, n*ont pu se défendre de Yoir les mêmes villosités chez les carnassiers. Je répondrai que tel n*est réellement pas le cas ; en même temps que le placenta des rongeurs, j'étudiais celui des pachydermes et ruminants ; depuis longtemps mon opinion est faite à cet égard ; elle est entièrement, sauf quelques détails histologiques, d'accord avec les descriptions classiques. Entre temps je réunissais les pièces, et effectuais les séries de coupes pour le placenta des carnassiers; j'étais donc, en abordant l'étude de ces dernières préparations, réellement indifférent, en état d'équilibre entre l'impression produite par les placentas villeux et les placentas à formation plasmodiale. Pour l'interprétation du placenta de la chienne c'est donc uniquement une analyse minutieuse des dispositions hislologiques, en dehors de toute suggestion produite par mes autres études, qui m'a guidé dans mes interprétations, et du reste toutes les descriptions détaillées du présent mémoire montrent bien qu'il ne s'agit pas ici d'interprétations, mais de faits exposés essentiellement d'après l'enchaînement de leurs évolutions successives.
Ces considérations générales, avec les schémas comparatifs qui les accompagnent, permettront au lecteur de voir dans l'historique suivant non pas une simple énumération d'opinions contradictoires, mais une série de conceptions qui sont comme autant de variations sur un thème commun, celui de la villosité placentaire des pachydermes et des ruminants. Nous diviserons cet historique en trois périodes.
Première période. — Bojanus, de Baer, Sharpey^ Bischoff. — Les premiers anatomistes qui se sont occupés du placenta de la chienne ont surtout basé leurs conclusions sur l'examen d'utérus dans les premiers temps de la gestation; ils ont détaché le chorion de ses adhérences à la muqueuse; ils ont vu ainsi les villosilés mésodermiques, sur lesquelles ils n'ont pas fait de recherches hislologiques proprement dites, et, de cet état initial, ils ont conclu à une pénétration de plus en plus profonde, et à une subdivision ultérieure de
villosités fœtales dans le terrain maternel. Il faut citer à cet égard Bojanus, de Baer, Sharpey et Bischoff.
a. Bojanus, dont nous avons déjà reproduit une figure (ci-dessos, fig. VIII, dans le texte) relative à Tensemble des membranes de Tœuf, a donné une très exacte description de ce qu'on peut observer en disséquant de dehors en dedans un renflement de gestation, à la quatrième semaine. En incisant le renflement, dit-il ^, on détache les enveloppes de Tembryon sous la forme d'une masse sphérique se prolongeant par deux extrémités cylindriques; la partie moyenne, située entre ces deux prolongements, est seule très adhérente à la paroi utérine correspondante, dont elle ne peut être détachée sans déchirures. Quand on a effectué cette séparation, cette partie moyenne des enveloppes fœtales présente une surface creusée de larges cellules, rappelant l'aspect des alvéoles d'un gâteau de miel '. Ces cellules sont larges, hexagonales ou arrondies, par places très Irréguliëres; elles sont limitées par des parois ou cloisons membraneuses non rigides, mais flasques et dilacérées par places, vu leurs adhérences primitives à la paroi utérine ' . Cette couche alvéolaire, qu'il compare à la caduque humaine, Bojanus la nomme caduque celluleuse; elle ne se prolonge pas, dit-il, sur les deux bouts de Fœuf, mais, disposée en ceinture, elle est comme perforée à ses deux pôles et laisse passer, sous forme de deux appendices cylindriques, les autres membranes de l'embryon. En examinant avec soin ses cellules ou alvéoles, on voit dans leur fond des orifices conduisant dans d'autres cellules placées plus profondément, l'ensemble de la caduque formant ainsi une série de couches d*alvéoles destinées sans doute à recevoir les humeurs par lesquelles se font les échanges entre la mère et Tembryon.
En incisant cette couche celluleuse de la caduque, continue Bojanus, on met à nu, au-dessous d'elle, une seconde couche blanchâtre et d'aspect réticulé; comme la précédente, cette couche n'existe que sur la portion sphérique, moyenne de l'œuf, c'est-àdire que, interposée entre la caduque celluleuse et le chorion, elle s'étend jusqu'au niveau de la bordure verte du chorion, ne lais-
1. L. Bojanus, Observaiio Anatonica de Fétu canino S 4 dierum y'usque nelamentit Not, Act. Acad. Leopold,, X, 1; Bonnae, 1820).
2. Ceci est one très exacte description de l'aspect macroscopique de la couche spongieuse (dilatations glandulaires).
3 Ces cloisons sont nos Iwnellet méteniériformet.
MATHIAS DU\'AL. — LE PLACENTA DES GARTiASSIERS. 701
sant libres que les deux appendices cylindriques sus-indiqaés. Cette couche est molle, difficile à isoler en membrane continue, et mérite, par son aspect, le nom de caduque spongietise ^ ; elle est en effet creusée d'innombrables orifices qui reçoivent les villosités du chorion sous-jacent, et les connexions ainsi établies sont si multiples, qu'il est impossible d'isoler cette couche sous forme d'une membrane continue.
Enfin en enlevant cette caduque spongieuse, on arrive sur le chorion remarquable par ses nombreux vaisseaux, et formant une enveloppe complète, c'est-à-dire non perforée à ses deux extrémités, comme les enveloppes précédentes. La région moyenne, sphérique, de ce chorion est recouverte d'innombrables villosités, et limitée, en allant vers les extrémités cylindriques de l'œuf, par une bordure verte. Comme chez le fœtus à terme on voit cette zone verte marquer les bords du placenta, il est évident qu'ici aussi sa présence nous indique la signification de la partie villeuse en question, laquelle n'est donc autre chose que la région placentaire des enveloppes fœtales.
Au delà de cette bordure verte le chorion se prolonge (extrémités cylindriques de l'œuf) en une membrane transparente, extrêmement délicate, revêtant la vésicule ombilicale sous-jacente.
b. Baer S à propos d'un utérus de chienne, à la fin de la troisième semaine de la gestation, insiste sur les villosités qui hérissent le chorion, excepté aux deux extrémités de l'œuf; des villosités maternelles se sont développées, dit-il, entre ces villosités fœtales, et ces deux ordres de productions arrivent à se souder et à s'unir fortement. Sur un œuf plus âgé {op. cit., p. 22), il trouve les parties fœtales et maternelles unies d'une façon si intime, qu'on ne les peut séparer que par la macération, après laquelle on observe, sur les deux surfaces disjointes^ des rugosités dues au déchirement du tissu conjonctif et à l'arrachement des vaisseaux. Du reste à cette époque on ne s'occupait guère que de rechercher, par des injections, les rapports de contiguïté entre les vaisseaux maternels et fœtaux. Tel est le cas d'Eschricht % qui du reste ne parle que du placenta du chat.
1. C'est reosemble de nos coaches compactes et de détritus glandulaires.
2. K.-E. von Baer, Untersùch. ûb. d. Gefâsswerbindttng zwischen Mutter und Fruckt, Leipzig, 4828, p. 20.
3. Fr. Eschricht, De organis quœ respirât, et nutrit, fœtus mammalium inserviunt. — HsMinise, 1837. •
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c. Nous avons précédemment, à propos de Thistorique des glandes, et à propos des villosités creuses de Tectoderme, lors de leur première apparition, donné un extrait des recherches de Sharpey à ce sujet. Décrivant les parties sur des ulérus plus avan* ces, cet auteur s'exprime ainsi * : « Avec les progrès de la gestation les cavités glandulaires et leurs embouchures se dilatent et reçoivent des prolongements membraneux de la surface de l'œuf; ces prolongements sont des excroissances du chorion et renferment des ramifications des vaisseaux ombilicaux; ils sont creux au débat, et leurs cavités communiquent un certain temps avec la cavité générale du sac chorial; mais ils sont ensuite comblés et présentent alors la constitution type d'une villosité. Plus tard ces mUosites se compliquent par la formation de ramifications latérales, gui se subdivisent à leur tour, mais leur extrémité terminale, qui ferme l'ouverture de la glande correspondante , reste unie et large, recou* verte d'un épithélium '. Les vaisseaux maternels s'insinuent entre ces ramifications de villosités fœtales et les entourent, sauf an niveau de l'extrémité terminale qui plonge dans la cavité de la glande *. »
d, Bischoff, tout en reconnaissant combien il est difficile de démêler les parties fœtales et maternelles, conclut à peu près comme Sharpey. « Au début, dit-il (p. 144) *, les villosités choriales pénètrent dans les glandes, d'où il est facile de les extraire par arrachement. Plus tard il est difficile de constater exactement ces dispositions, mais on ne saurait douter que les choses continuent à se comporter comme elles l'ont fait au début. Les glandes utérines croissent de plus en plus et avec elles les villosités qui y sont contenues comme dans un fourreau. Les unes comme les autres émettent de nombreux prolongements latéraux et contractent ainsi des connexions qu'on ne peut séparer sans déchirer les parties. Dans les villosités se répandent les vaisseaux fœtaux, et entre les glandes utérines se ramifient les vaisseaux malernels. Nulle part ces deux ordres de vaisseaux ne sont en connexion directe. Cet
1. Sharpey, On the Membrana decidua and utérine Glandt (Trad. angl. de la Physiologie de Muller). — Voir aussi : London and Edinb, monthly Jour., Febr., 1842; — Microscopic, Joum,, vol.* U, n* 21, p. 279.
2. On reconnaît ici la description des arcades ectodermiqQes (AE, dans la série des planches et dans les figures schématiques XV et XVI).
3. On voit que celte description correspond bien à notre schéma A2 (fig. XV), donné comme type des descriptions classiques.
4. L.-W. Bischoff, EnttoickluttgsgeschicMe des Hunde-^ies, Braunschweig, 1845.
MATHIAS DOVAL. — U! PUCBNTA DES CARHASSIBRS. 703
ensemble forme le placeata zooaire, auqne) on peat ainsi distingaer une portion maternelle formée par les gtandes utérines hyperlrophtëes et les vaisseaux utérins, et une portion fœtale formée par les villosités du chorion avec les ramifications des vaisseaux ombilicaux. Les villosités choriales n'entrent pas ici dans des sinus veineux utérins, mais bien dans des glandes devenues très volumineuses. Finalement ces parties sont si intimement soudées, qn'on ne les peut séparer; c'est la portion maternelle du placenta qui se détache avec la partie supérieure des glandes hypertrophiées'. »
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