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dit-il, la muqueuse utérine prend d'abord l'apparence fotliculeuse; les replis, et par conséquent les excavations, sont de petites dimensions; à la place où ne se forme pas le placenta, ils disparaissent promptement, et la muqueuse redevient unie, k cause de la distension que le développement de l'œuf produit sur les parois utérines. Là, par contre, où le placenta se forme, l'épithélium qui recouvre les follicules exigus qui s'étaient formés, parait se ramollir et prendre une apparence tomenteuse. En même temps, du (issu coq-

joDctir sous-épithélial, prolifère un aalre tissu de cellales arrondies, molles et délicates qui se confondent avec celles de l'épithélinm ramolli. La forme des follicules est maintenue par l'élévation de ce tissu de néoformation en lamelles minces, droites, verticales d'abord et couvertes d'un délicat épithélium qni correspond à celui qui tapissait la muqueuse utérine. Entre ces lames du tissu prodoil par les cellules de nouvelle formation s'insinuent des prolongations laminaires du chorion, où, plus tard seulement, on distingue les vaisseaux.

H Pendant les progrès de la formation et du développement de la portion maternelle du placenta, les lamelles s'allongent sans

i. pi. Vin. flg. 1. — ].égein

altns dioi Is Qgurs prtlKdtDle.

augmenter de grosseur, et sous ta pression de l'accroissemeni de l'œuf, elles se plient et se replient sur elles-mêmes jusqu'à présenter précisément la structure de l'organe achevé (pi. VIII, fig. 2 — fig. XIX ci-contre). Pendant celte période de formation, les lames du nouveau tissu sont uniques; mais lorsque les tubes glandulaires se seront formés, comme dans la susdite figure, chaque lube sera constitué par la moitié de deux plis qui s'unissent entre eux, ea renfermant les vaisseaux qui se sont formés dans les lames chorlales interposées, dès l'origine du placenta, entre les lamelles de néoformation. »

Ainsi Ercolani a vu et figuré les lamelles labyrinthiqnes ; il les prend pour des tubes; mais peu importe; celte confusion est facile quand on ne contrôle pas les coupes verticales par des coupes

horizontales. Mais que représentent ces tubes à ses yeux? J'avoue que la première fois que j'ai lu les passages ci-dessus reproduits, je me suis refusé à croire qu'Ërcolani eût pu commettre la singulière confusion que j'y voyais; mais son texte, aidé des trois figures que nous avons également reproduites, est bien explicite : pour Ercolani ces tubes sont des glandes, des follicules de nouvelle formation. La première figure (reproduite dans la fig. XVII) est schématique, mais les deux autres (reproduites en XVIII et XIX) sont d'assez bonnes reproductions des lamelles labyrinthiques ; il y est dessiné des parties claires (en G,C et E, E) dans lesquelles on reconnaîtra facilement les capillaires, ou la place occupée par les capillaires maternels; pour Ercolani ces parties claires sont les ouvertes des follicules à la surface du placenta, ou bien des orifices de communication de ces follicules entre eux. Dans ces follicules doivent pénétrer ultérieurement, dit-il, les vaisseaux fœtaux (!) ; quant aux vaisseaux maternels ils sont entre les lamelles ou follicules, en G, G (fig. XVIII et XIX), c'est-à-dire qu'il a pris pour maternels les véritables vaisseaux fœtaux.

Je le répète, j'avais peine à croire à la possibilité de pareilles confusions; mais Ercolani lui-môme les a reconnues ultérieurement avec une bonne foi à laquelle il faut rendre hommage. C'est à la suite des travaux de Turner, et après avoir lui-même pratiqué des injections, qu'il est arrivé à une interprétation pliïs exacte. Nous ne reprendrons donc la suite des mémoires d'Ercolani, qu'après avoir parlé de Turner. Disons seulement que, tout en reconnaissant ses premières erreurs, Ercolani ne changera rien à la formule générale : le placenta restera toujours pour lui une néoformation glandulaire ; c'est pour lui un dogme, devant lequel les faits s'effacent; le dogme subsiste toujours; il trouverait que le placenta est formé de cartilage ou de lamelles osseuses, qu'il n'en arriverait pas moins à conclure que c'est une néoformation glandulaire d'origine maternelle.

b. Turner (op. cit,y p. 7:2) * a étudié spécialement la chatte ; mais ses conclusions sont valables en grande partie pour la chienne; au début il a trouvé, dit-il, des villosités choriales pénétrant dans des cryptes, disposition qui concorde, dit-il, avec ce qu'ont décrit

1. W.-M. Turner, Lectures 07i ihe comparative anatomy of the Placentaj Edinboarg, 1816.

ssharpey et Bischoff poar le chieD. Seulemenl, à ses yeux, les cryptes en question (p. 75) ne correspondent pas aux vraies glandes primitives de la muqueuse, mais sont formés par une végétation de cette muqueuse qui forme des plis réticulés. Â cet égard ses observations concordent, dit-il, avec celles d'Ercolani. Du reste, dans les quelques détails qu'il donne sur le placenta de la chienne, on voit qu'il le considère comme une intricalion de villosités (ou de plis) fœtales et maternelles. « Les prolongements de la muqueuse utérine entrent dans le placenta par une multitude de points entre les villosités fœtales, et, en montant vers le chorion, émettent une série de ramiGcations, de manière à envelopper les subdivisions des villosités choriales. Ces prolongements inlraplacentaires de la muqueuse consistent en un tissu conjonctif sub-épithélial, où se ramifient les vaisseaux maternels, et en un épithélium composé en partie de cellules cylindriques et en partie de cellules qui, de cylindriques régulières, sont devenues irrégulièrement polyédriques... Les villosités choriales sont ramiflées à Tinfini, de manière à se terminer en petites touffes villeuses. Les rameaux de l'artère ombilicale s'y terminent en un réseau capillaire serré. Ces villosités sont en contact intime avec les cellules épithéliales qui revêtent les prolongements inlraplacentaires de la muqueuse utérine » {op, cit., p. 83).

Mais chez le renard, Turner décrit avec plus de détails les rapports des vaisseaux maternels et des vaisseaux fœtaux dans le placenta, et surtout donne une excellente figure d'une injection où il représente le réseau capillaire fifttal pénétrant entre les cellules ectoplacentaires (op. cit,^ p. 85) : « Chez une femelle de renard, tuée environ vers le milieu de la gestation, je constate que la constitution du placenta est tout à fait comparable à ce qu'elle est chez la chienne... Les vaisseaux maternels des prolongements utérins sont plus volumineux que des capillaires ordinaires et présentent un diamètre trois à quatre fois plus large que les capillaires correspondants des villosités fœtales... En général, par suite de la subdivision successive de ces prolongements ou lames maternelles» (es trabécules qui en résultent arrivent à ne plus contenir qu'un seul capillaire colossal S et, comme la plupart de ces vaisseaux

1. Ceci est une bonne description d'une lamelle labyrinthique ; mais on voit, quelqnes lignes plus loin, qoe Turner considère le revêtement (plasmodial) de ces lamelles comme un épithélium maternel.

ilATHlAS DUVAL. — LE PLACENTA DES CARNASSIERS. 709

montent alors verticalement dans le placenta, les coupes horizontales de l'organe montrent ces vaisseaux en section transversale. Alors on voit le vaisseau transver;5alement sectionné entouré par un anneau de cellules» le revôlement ëpithélial maternel, car le tissu conjonclif sous-épithélial correspondant est tellement réduit qu'on n'en voit plus guère de traces, et que les cellules épithéliales forment comme une adventice spéciale autour du volumineux capillaire... Les villosités du chorion sont de larges lames, profondément subdivisées, de façon à présenter une disposition arborescente » (p. 86).

c. Nous arrivons ainsi à la seconde manière d'Ercolani ' : « En étudiant, dit-il (p. 15), les descriptions et les exactes ligures de Turner sur le placenta injecté du renard, et en les comparant avec ce que j'avais dit et représenté relativement au placenta de la chienne et de la chatte, tout à coup je m'aperçois que si les observations de Turner étaient exactes, il se trouvait que j'étais tombé dans une grande erreur en interprétant comme je l'avais fait la structure intime du placenta chez les carnassiers, car j'avais pris les vaisseaux utéro-placentaires maternels pour les vaisseaux d'origine fcelale, et j'avais pris pour des follicules glandulaires néoformés des parties qui n'ont en réalité rien de commun avec des cryptes ou follicules. Tous ceux qui se sont appliqués à étudier la structure intime du placenta et qui connaissent les grandes difficultés de ces recherches, comprendront facilement comment, en ne faisant pas préalablement une injection du placenta des carnassiers, on peut facilement tomber dans l'erreur que j'ai commise, erreur que je dirais presque inévitable; mais je n'ai pas à insister sur ce point; il me suffit que, mis en éveil par les observations de Turner, et après les avoir répétées, j'aie pu corriger celte erreur et parvenir ainsi à comprendre que si chez certains animaux la structure glandulaire de la portion maternelle du placenta apparaît clairement sous la forme de cryptes et follicules ordinaires, comme dans les placentas diffus ou multiples (cotylédonaires), au contraire la forme glandulaire, quand le placenta est unique, soit zonaire, soit discoïde, est complètement méconnaissable, quoique le placenta maternel ne perde pas le caractère fondamental d'organe sécrétant. Et en effet,

1. G.-B. Ercolani, Sultunlia del lipo anatomico deîîa placenta nei Mammiferi, etc. Bologna, 1877.

710 HATHIAS DUVAL. — LE PUCETITA DES CARKASSIKRS.

en reprenant mes recherches à ce nouveau point de vue, j'ai confirmé ma conception du type anatomtque unique du placenta chez tous les vertébrés mammifères. Mais avant d'arriver aux conclusions, examinons les faits.

« Chez la chienne et chez la chatte, ainsi du reste que chez la

Fig. XX. — Erco:

«hianne k la m< dttonBéei. doDl de TilMuui nu loppe {B', BT m

l^jcinds il l.rcn m Coups do pUcsnt* d'DDi ■ on A A K inJei ulriaulaim itilaUu t

<DFbe rdliculéo h lirmi msillei; — B, B, r^Mii

femme, les glandes utricolaires de la région où se forme le placenta se dilatent et se déforment de manière à former un tissu spongieux

^ larges mailles placé entre la musculature utérine et la face utérine du placenta. Je me contente de représenter cette couche spongieuse (en A) dans la figure 2 de la planche I (flg. XX, ci-contre), figure qui représente une coupe du placenta de la chienne à terme, avec injection des vaisseaux maternels.

« Les vaisseaux maternels dans le placenta ont un diamètre uniforme et sont disposés en une sorte de réseau qui monte jusque vers le chorion, auquel ils s'unissent d'une manière intime. Dans le choriôn (en C) on voit, en section transversale, les vaisseaux fœtaux qui convergent pour aller au cordon ombilical. Or chaque rameau du réseau vasculaire maternel, ici injecté, est complètement entouré d'une couche uniforme et assez épaisse de cellules (B'B'), de sorte que tout le placenta maternel est ici représenté par un réseau vasculaire et son enveloppe de cellules. En un mot nous retrouvons ici, d'une manière plus compliquée et dans un état définitif, la disposition constatée d'une manière transitoire dans le placenta de la lapine, au début de son développement, ainsi que je l'ai représenté dans la figure 1 de la même planche K Ainsi il est des placentas qui, même au terme de la gestation, nous donnent la preuve que les cellules de la sérotine, les cellules du placenta, dérivent des parois des vaisseaux placentaires, vaisseaux qui, manquant ici encore des caractères ordinaires des canaux vasculaires, doivent être considérés comme de nouvelle formation et sont spécialement remarquables par leur revêtement cellulaire extérieur.

« En injectant aussi les vaisseaux fœtaux on a la démonstration claire et évidente des rapports qui s'établissent entre la portion * fœtale et la portion maternelle. On voit alors que les vaisseaux fœtaux, artères ou veines, qui ont un diamètre considérable dans la couche du chorion qui adhère à la surface fœtale du placenta (en C), se résolvent subitement, au-dessous de cette couche, en un réseau délicat et fin de capillaires qui viennent reposer directement au contact de la couche cellulaire revêtant les vaisseaux maternels. Le fin réseau capillaire fœtal ne se distribue pas seulement à la surface des cellules qui revêtent les vaisseaux maternels, mais il pénètre encore entre ces cellules, comme on le voit nettement là où un vaisseau maternel se présente en section transversale. A cet

1. Nous avons déjà (Placenta des HongeurSy fîg. VII, p. 142) reproduit cette figure d'Ercolani, sur le placenta du lapin, et fait remarquer combien est erronée l'interprétation qtt*en donne cet auteur.

égard je suis complètement d'accord avec la description que Tumer donne du placenta du renard, et on voit ainsi qu*on ne peal plus admettre la théorie de Texistence, chez la chienne, de follicules glandulaires ou cryptes, semblables à ceux qu*on rencontre chez les solipèdes ou les ruminants... Le placenta des divers carnassiers, tel que Tumer l'a exactement décrit chez le renard, est très favorable pour montrer que Tépithélium maternel sécréteur, ou, en d'autres termes, les cellules de la caduque placentaire sont produites par les parois des vaisseaux maternels (op. cit., p. 53).

Dans son mémoire de 1880 ' Ercolani reproduit, en la précisant, la même description ; il ne donne pas de nouvelles ligures du placenta de la chienne, mais il s'attache, pour cet animal, à démontrer Torigine périvasculaire des éléments (notre plasmode) qui entourent les vaisseaux maternels, c'est-à-dire forment les lamelles labyrinthiques. Pour comprendre les origines de cette manière de voir, il faut relire ce que nous avons dit précédemment de ces cellules périvasculaires chez le lapin (voir notre Placenta des rongeurs, p. 142 et fig. VII). « Avec le développement successif de Torgane, dit Ercolani {op. cit., p. 153), les lamelles utérines se replient sur elles-mêmes et sur les coupes verticales du placenta on voit qu'elles reproduisent des séries répétées de dessins semblables à la lettre S. A cette période de développement la description donnée par Eschricht est exacte *, mais quand les vaisseaux maternels entrent dans les lames en question, ils envoient de courts prolongements entre les lames choriales qui se réunissent aux lames utérines voisines, et peu à peu la portion maternelle du placenta se trouve formée, non plus de lamelles, mais par un véritable réseau dérivant ' de ces lamelles. Les vaisseaux maternels de ce réseau sont entourés d'un revêtement stratifié d'éléments cellulaires, et c'est ainsi que les lamelles primitives se transforment en une série de cordons fins, formés dans leur centre par un vaisseau maternel, et à leur périphérie par un revêtement de cellules périvasculaires... Chez le chien et le chat les villosités fœtales sont dépourvues d'épithélium,

1. G.-B. Ercolani, Nuovericerche sulla placenta net petci cariUaginosi t iiei Jfo»mi/'m; Bologna, 1880.

2. Le passage aaqael Ercolani fait allusion est le suivant : « Placenta felina a Umînulis tenuissimis , perpendicalaribus , flexuosis, multifarie invicem convolatis et impHcalis coinposita esse videtnr. Dum rumpebatur placenta violenter inOeia, laminulam a laminula separari semper vidi. » (D. F. Escliricht, De Organit qux respira- Honi et nutrilioni fœtus mammalwm inservimt, Haunia, 1837, p. 14.)

MATRIAS DUVAL. ^- LE PLACBNTA DES CARNASSIERS. 713

et leur fin réseau capillaire se distribue tout autour du revêtement cellulaire qui enveloppe chaque vaisseau maternel. »

« Le chien donne une bonne démonstration, à la fin de la gestation, de Torigine périvasculaire des cellules déciduales. En injectant les vaisseaux foetaux, on voit netlement les rapports qui s'établissent entre la portion fœtale et la portion maternelle, et on reconnaît que les vaisseaux fœtaux, qui ont un diamètre considérable dans le chorion de la surface du placenta, se réduisent subitement, en pénétrant dans celui-ci, en un réseau de fins capillaires, lesquels, accompagnés des éléments, du chorion, s'insinuent entre les lamelles du placenta maternel, et forment un tout en se mêlant aux trabécules de celles-ci. Des capillaires de ces lames choriales part un réseau de très fins vaisseaux qui arrivent au contact direct des éléments cellulaires entourant les vaisseaux maternels... Les villosités fœtales sont dépourvues d'épithélium propre, et le fin réseau capillaire qu'elles forment se distribue tout autour de la gaine de cellules qui entoure les vaisseaux maternels... » {Ibid., p. 184.)

d. Les descriptions de Tafani sont, à tous égards, plus exactes que celles d'Ercolani. Il décrit l'extrémité profonde des prétendues villosités choriales, et par suite ce que nous avons nommé arcades ectodermiques. Nos schémas A^, A^ (fig. XV) peuvent servir à suivre ses descriptions. Enfin il ne parle plus de cellules périvasculaires, mais bien d'épithélium, soit d'origine fœtale, soit d'origine maternelle.

a Le placenta maternel, dit-il {op. cit., p. 67), lorsque l'embryon a environ un centimètre de longueur, est représenté par un tissu qui a pris la place de la muqueuse primitive, et qui est formé de lames limitant de nombreuses cavités, qui diminuent graduellement d'étendue à mesure que les villosités choriales y pénètrent plus profondément... Les couches successives qu'on trouve alors dans l'utérus, au niveau de la zone placentaire, sont : le péritoine, les tuniques musculaires, les glandes utriculaires entourées de tissu conjonctif, une couche spéciale d'apparence muqueuse, avec nombreuses cellules, et traversée par les canaux excréteurs des glandes précédentes; viennent alors les cavités sus-indiquées dont les unes sont encore vides, les autres déjà remplies par les villosités fœtales qui y ont pénétré en grand nombre. Cette couche particulière est encore visible en partie à une époque très avancée de la gestation,

SOUS la forme de longs espaces allongés et entièrement vides, sur le placenta arrivé environ à la huitième semaine.

(( Pour entrer dans plus de détails sur ces parties, j'ajouterai que les lames ^ qui limitent ces cavités sont minces, quoique contenant un grand nombre de vaisseaux maternels. Chaque lame présente deux faces libres recouvertes d'un épithélium à cellules hautes, cylindriques, disposées en une seule couche '. Mais cette disposition n'existe que dans les cavités où n'ont pas encore pénétré les viUosités fœtales, car, à mesure que celles-ci pénètrent, le revêtement épithélial change brusquement de caractère. Les cellules épithéliales deviennent plus longues, puis se disposent par groupes saillants entre lesquels sont des dépressions destinées à recevoir les ramifications latérales des villosités fœtales. En même temps les noyaux des cellules deviennent plus apparents et plus volumineux '. Les villosités fœtales pénètrent dans les cavités préparées entre les lames maternelles et se montrent dès le début recouvertes d*un revêtement épithélial continu, revêtement qui ne doit, ultérieurement, s'atrophier que sur certains points. Ces cellules épithéliales ont des formes différentes selon les régions; le long du corps de la villosité et de ses ramifications latérales elles sont iégèrement aplaties, mais vers le sommet des ramifications terminales les cellules sont nettement cylindriques \ En d'autres termes les cellules sont cylindriques sur les portions extrêmes des villosités en contact avec le lait utérin, tandis qu'elles sont basses là où elles sont en contact avec le revêtement épithélial maternel; et même en ces dernières régions elles s'atrophient graduellement plus tard, et arrivent à disparaître complètement avant la fin de la gestation. >» {/ftirf., p. 71.)

Ainsi Tafani, au lieu de reconnaître l'importance des formations ectodermiques (plasmode), conclut à leur atrophie et disparition. Les éléments qui séparent les vaisseaux fœtaux des maternels seraient pour lui d'origine utérine. Voici en effet la suite de sa des cription :

« A mesure que la gestation avance, les modifications qui se pro-

i . Cest notre cwche spongieute^ oo des larges dilatations gland alaires (SP, snr la série de nos planches et dans les fignres schématiques XV et XVI).