H. BEAUREGARD. — RECHERCHES SUR L*APPAREIL ADDITIF

B. Roussette de l'Inde. Pteropus médius. — Ayant eu la bonne fortane de pouvoir disposer d'un individu adulte de Tespèce PL médius de Tlnde mort à la ménagerie du Muséum (1891-56), c'est cette espèce qui nous servira dans les descriplions qui vont suivre.

Écaille du temporal. — Chez Pt. médius l'écaillé du temporal est plus épaisse que chez le murin et en même temps elle n'est pas aussi intimement soudée avec les parties voisines; elle se laisse donc assez complètement délimiter. Chez d'autres espèces de roussettes toutefois et en particulier chez un individu très adulte de Pt. jubatus (1883-1950) que nous avons entre les mains la soudure est à peu près complète. Il est un point cependant où la limite est précise chez tous les sujets que nous avons pu observer; c'est immédiatement en arrière de Tapophyse post-auditive.

Il faut dire, tout d'abord, que chez les roussettes le bord inférieur concave du temporal est terminé en avant et en arrière comme chez le murin par des apophyses. L'antérieure est l'apophyse post-glénoïde (PI. V, fig. 3, a), située immédiatement en avant d'un large trou du bord libre du temporal qui livre passage à une veine ramenant une partie du sang des sinus veineux du crflne ; la deuxième apophyse est l'apophyse post-auditive (b). Cette dernière est 1res développée et cependant il est impossible de la confondre avec une apophyse mastoïde, car chez Pt. médius où l'écaillé du temporal est facile à délimiter sur tout son contour cette apophyse est en continuité absolue avec le reste de l'ëcaille. Bien plus Je disais plus haut que chez toutes les espèces de roussettes la région auditive peut être délimilée facilement en arrière de l'apophyse post-auditive; c'est qu'en effet il existe à ce niveau une suture très apparente : celle-ci est la limite antérieure d'une lame osseuse excavée qui continue le rocher en arrière et qui s*intercale, à la partie postérieure du crflne, entre l'apophyse postauditive et l'occipital prolongé en une forte apophyse paraoccipitale (PI. V, fig. 3, c). Cette lame osseuse excavée, vu sa situation et sa

Longueur du crâne, 1 cent. 1 ; largeur, 1 centimètre. Longueur de la région auditive, 0 cent. 45; largeur, 0 cent. 42. L'espace entre les 2 régions est donc réduit à 1 mil. 6. Chez VetpertUio pipistrella (A. 6957) :

Longueur du crâne, 0 cent. 45; largeur, 0 cent. 65. Longueur de la région auditive, 0 cent. 3; largeur, 0 cent. 23. L'esiMce entre les deux régions n*e8t donc que de 1 mil. 4.

GHBZ LES MAMMIFÈRES. 187

soudure intime avec le rocher dont elle n'est qu^une région devenant superQcielle, est évidemment la région mastoïdienne.

Les roussettes nous offrent donc, sous ce rapport, exactement la même structure que le murin, avec celte différence toutefois que chez le murin la région mastoïdienne n*est qu'une lamelle osseuse très mince, parfois même incomplète et encore cartilagineuse, tandis que chez les roussettes la région mastoïdienne est une lame osseuse solide. Sur les coupes du crâne on peut voir que cette région mastoïdienne s'épaissit à Tin térieur du crâne et que sa substance se continue avec le revêtement osseux qui encroûte les canaux demi-circulaires postérieur et externe et la face postérieure du canal supérieur.

Rocher. — Le rocher fait à Tintérieur du crâne une saillie proportionnellement beaucoup plus élevée que chez le murin. C'est que la surface des canaux demi-circulaires est encroûtée de sub^ stance osseuse, et ce revêtement, surtout en arrière, est assez épais. Toutefois Touverture du canal supérieur est ménagée encore par l'ossification et il existe une fosse cérébelleuse (PI. V, flg. 8, e), mais tandis que chez le murin celle-ci n'était limitée latéralement que par la dure-mère elle est ici limitée par du tissu osseux qui comble les vides entre les canaux demi-circulaires et les unit entre eux.

Le rocher, à la face inférieure du crâne, présente un tout autre caractère que chez le murin. Il est d'abord proportionnellement moins développé (voir plus loin). D'autre part ce n'est pas le limaçon fragile et réduit comme paroi à sa lame des contours, mais un véritable promontoire revêtu d'une épaisse couche d'os compact et cassant à la façon du rocher normal des mammifères. Nous reviendrons, en décrivant l'oreille moyenne, sur cette région du rocher, nous mentionnerons seulement ici les particularités anatomiques suivantes qui nous paraissent dignes d'attention :

Chez le murin, le rocher est complètement isolé du bord correspondant du basi-occipital ; le trou déchiré postérieur se prolonge en effet en une longue fente jusqu'à l'extrémité antérieure du rocher (PI. V, flg. 10, p); là cette fente est interrompue par une saillie du sphénoïde (épine du sphénoïde) qui forme la paroi interne de la gouttière occupée par la trompe d'Eustache.

Chez la roussette, la longue fente en question existe encore, mais il y a, vers son milieu, un point de contact plus ou moins étendu suivant les espèces, entre le rocher et le basi-occipital. La fente est ainsi divisée en 2 parties (PI. Y, flg. 8, p, m) : une postérieure qui repré-

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sente le trou déchiré postérieur proprement dit et une antérieure que comble la dure-mère et qui est sans signification anaiomique.

Un fait plus intéressant consiste dans le développement progressif d*un canal carotidien osseux que j'ai observé dans la série des roussettes.

Canal carotidien. — Chez Pteropus médius, une injection des veines et des artères de la tête m'a permis de suivre exactement le trajet de la carotide interne.

Sur le dessin que je donne (PI. IV, fig. 3) on voit la jugulaire (dj pénétrant dans le trou déchiré postérieur. La carotide interne {b) passe en dedans de la jugulaire, pénètre en même temps qu'elle sous le bord cartilagineux de la bulle et se place dans un sillon superficiel qui occupe le bord interne de la face inférieure du rocher. Ce sillon gagne Textrémité antérieure du rocher.

Or, à ce niveau, immédiatement en dedans de l'artère, je trouve un petit os irrégulier (e), fixé sur une saillie rugueuse du bord du sphénoïde. Gel os n'est pas soudé au sphénoïde; il est libre et s'enlève aisément, aussi bien sur les pièces fraîches que sur les pièces sèches. Je l'ai retrouvé en place toutefois sur deux crânes de la même espèce provenanlduGabinetd'AnatomiecomparéeduMuseum. Il mesure environ 1 mill. 5 de long sur 1 millimètre de large et autant d'épaisseur; il est placé au côté interne de l'extrémité du rocher et proémine au-dessous du sillon carotidien.

J'ai retrouvé la même disposition chez Pt. jubatus (PI. lY, fig. 8, i), avec celte particularité que la face supérieure du petit os est fortement excavée de telle sorte qu'elle forme avec le sillon carotidien, en s'appliquant au-dessous de lui, un canal osseux cylindrique.

En voyant cette pièce osseuse fixée à la surface du sphénoïde, comme je l'ai dit plus haut, je me suis trouvé fort embarrassé pour décider si elle était une dépendance de cet os^ ou une dépendance du rocher. L'examen comparatif d'un certain nombre d'espèces distinctes de roussettes m'a permis de conclure.

L'étude comparative permet en effet d'observer tous les passages entre la pièce libre qu'on observe chez Pt. médius et Pt. jubatus et un véritable canal osseux terminant le sillon carotidien et intimement soudé au rocher seul ou à la fois au rocher et au sphénoïde.

J'ai trouvé cette dernière disposition chez une Roussette de Cochinchine (Pt. médius? 1874-187).

Sur ce sujet (PI. IV, fig. 5, 6), à droite le sillon carotidien est rela-

CHEZ LES MAHHIFÉRBS. 189

tivement profond et vers son extrémité antérieure le bord interne du rocher s'involule au-dessous de lui, formant ainsi un canal qui n'est toutefois pas fermé en dehors, le bord externe de Tinyolation n*atteignant pas le rocher. Celle-ci se prolonge en avant jusqu'au sphénoïde et s'appuie sur une saillie de cet os en dedans de la gouttière réservée à la trompe d'Eustache, exactement comme cela avait lieu pour la pièce séparée du rocher que nous avons décrite chez Pt. médius et chez Pt. jubatus et dans la même position que chez rhomme par rapport à la direction du conduit eustachien. A gauche la même involution osseuse existe, mais elle n'est rattachée au rocher que par des parties molles.

Il ne parait donc pas douteux que la pièce trouvée libre chez certains sujets est bien une dépendance du rocher puisque nous la voyons provenir d'une involution du bord interne de la face inférieure du rocher dans les cas où elle est le mieux développée.

On observe d'ailleurs des variations assez grandes chez les sujets que Ton examine. Ainsi un autre Pt. médius (1874-433) nous a montré (PI. IV, fig. 7, b) à l'extrémité du canal carottdien une petite pièce en forme de cornet ouvert longitudinalement en dessus; cette pièce complètement libre n'était soudée ni au rocher ni au sphénoïde.

Chez certaines Roussettes (pièces sèches), nous n'avons retrouvé aucune trace de cette pièce osseuse ; avait-elle disparu pendant la macération? C'est, pensons-nous, ce qui a dû se produire pour un spécimen de Pt. edulis (A. 6734). Cependant dans certains genres voisins et en particulier chez le Céphalote de Pérou (A. 6738) que nous figurons (PI. IV, fig. 6), cette pièce osseuse n'existe certainement pas ; l'oreille osseuse a d'ailleurs, dans ce genre, une certaine analogie avec celle du murin.

Pour en. finir avec cette description, je dirai quelques mots du sillon carotidien lui-même. Je l'ai trouvé très peu marqué chez Pteropus médius; mais l'examen d'un certain nombre d'espèces permet d'observer de grandes variations à ce point de vue. Ainsi chez la Roussette de Kéraudren (A. 6746, PI. IV, fig. 10, b) ce n'est plus un sillon mais une profonde gouttière limitée de part et d'autre par une forte saillie du rocher.

On observe d'ailleurs tous les intermédiaires chez d'autres espèces. Ainsi, chez l'Epomophore de Franquet (A. 6767) figuré PI. IV, fig. 4, le sillon carotidien {b) est réduit à sa plus simple

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expression. C'est sealement une légère dépression limitée en dedans par un petit tubercule saillant au bord interne de la face inférieure du rocher.

Chez Pteropus vulgaris (A. 6772) il n'y a même plus, à proprement parler, de sillon; d'ailleurs, comme chez le céphalote de Pérou, la surface inférieure du rocher est très fortement bombée et rappelle la forme de la même région chez le murin.

Chez Cynonycteris straminea (A. 67S8), mêmes caractères.

Chez Pteropus samoensis (A. 676S), par contre, de même que chez Pteropus grisous (A. 6743), il existe un sillon bien marqué limité en dedans, dans presque toute sa longueur, par une crête du bord interne de la face inférieure du rocher.

Chez Pteropus nicobaricus (1869-118), le sillon devient profond et le rocher lui forme une longue lèvre interne comme nous le figurons PI. IV, iig. 9, b. La même disposition se retrouve chez Cynopterus marginatus, d'après le crAne type que possède le Cabinet d'Anatomie comparée (A. 6774).

Celte série nous a paru présenter quelque intérêt, car elle nous fait assister à l'évolution du canal carotidien depuis son état le plus rudimentaire où il n'est représenté que par un sillon superficiel de la surface inférieure du rocher, jusqu'à son état le plus développé chez ces animaux, où il ne consiste toutefois encore qu*en une gouttière plus profonde transformée en canal complet à son extrémité antérieure seulement.

Dans ce dernier cas, le plancher du conduit carotidien, dans sa partie transformée en canal complet, résulte évidemment de l'existence primitive d'un point d'ossification spécial, puisque nous avons trouvé des exemples fréquents d'espèces où le petit os cfui constitue ce plancher est libre de toute adhérence avec le rocher. Ailleurs la soudure parait pouvoir se faire soit avec le rocher luionême, soit avec la partie voisine du sphénoïde, c'est-à-dire avec l'épine du sphénoïde, soit avec les deux.

Or on admet en général que chez l'homme (Huxley, Eléments of comparative Anatomy, p. 1S5) c'est i'opisthotique qui donne naissance au canal carotidien en développant une lamelle osseuse qui graduellement s'involute autour de la carotide et convertit ainsi la gouttière primitive en tube complet. Chez les Chéiroptères il en serait autrement. On ne doit point d'ailleurs s'en étonner, car la région inférieure du rocher (plancher du limaçon, bord de la fenêtre

CHEZ LES MAlHHHÊttES. 191

ronde et moitié inférieure de la fenêtre ovale) que fournil le point d'ossification opisthotique est soumise chez les Chéiroptères i certaines perturbations que marque bien en particulier Farrét de développement à peu près complet signalé chez les espèces insectivores. L'existence d'un point osseux indépendant de Topistho-^ tique, chez beaucoup de roussettes, se rattacherait à ces pertur* bâtions.

De cette étude du temporal des Chéiroptères il résulte que les Chéiroptères insectivores (murin) et les Chéiroptères frugivores (roussette) présentent des caractères de parenté et en même temps de sensibles différences. Comme caractères de parenté, signalons :

1<> Le développement de l'apophyse post-auditive ;

^ L'état embryonnaire du rocher caractérisé par l'existence d'une fosse cérébelleuse, par la brièveté de l'aqueduc de Fallope complété par une gouttière et par l'absence plus ou moins complète de canal carotidien, etc.

D'autre part les différences entre le murin et les roussettes sont les suivantes :

Le limaçon est proportionnellement beaucoup plus volumineux chez le murin et son arrêt de développement est plus marqué, comme il ressort de l'absence à peu près complète de région mastoïdienne osseuse et du défaut de revêtement osseux dés canaux demi-circulaires et du limaçon. Chez les roussettes il y a, au contraire, une région mastoïdienne osseuse bien différenciée; le rocher et les canaïAx demi-circulaires ont un revêtement osseux solide et il y a même les premières traces d'un canal carotidien complet.

Il nous suffit pour le moment de signaler ces différences importantes entre deux genres d'une même famille, dont le régime est très différent et entre lesquels lacuité de l'organe de l'ouïe semble également présenter de grandes variations. Â mesure que nous avancerons dans l'étude de l'oreille nous aurons soin de noter les différences observées et nous verrons à conclure de l'ensemble des documents qui nous auront ainsi été fournis.

IL — Ruminants.

A. MooTON. (PI. IV, V, VI.)

Écaille du temporal. — Sur les côtés du crâne, l'écaillé du tem-