Cité par Rpelliker, Embryologie, Irad. fr., p

3. L. Lombardini, Sulla Placenta annotazioni (Estr. dal. Giom dianal. Fis. ec., n^ 5, Pisa, 1889).

un trajet rectiligne; aussi, dans les coupes verticales de la paroi utérine, cette partie de leur trajet est-elle souvent séparée du reste, de manière à faire croire à une formation distincte, d*où Terreur de Sharpey, Weber et Bischoff, qui ont attribué à la chienne deux espèces distinctes de glandes. »

C'est à cette môme époque que parurent les recherches de Strahl : toutes les questions relatives à l'origine et la signification des cryptes de Bischoff Tout préoccupé, et il a multiplié à plusieurs reprises les recherches pour arriver à leur solution.

D'abord, dans son premier mémoire sur le placenta S il pose nettement le problème : « Sur diverses chiennes, dit-il (op. nf., p. 222), sacriQées en dehors de la gestation, on trouve que la disposition des glandes utérines est très variable; il y a toujours les longues glandes tubuliformes, assez écartées les unes des autres, et qui pénètrent jusqu'au niveau de la musculature. A côté d'elles on peut trouver les courtes formations glandulaires décrites d'abord par Sharpey, puis par Bischoff, et niées par Ercolani. Ces formations glandulaires ont fixé l'attention d'Altmann qui les considère comme se formant dès l'époque du premier rut, et persistant à partir de cette époque. Friedlander ' admet aussi que leur formation est en rapport avec le rut, mais Turner ne voit dans les prétendus cryptes que des portions des longues glandes tubulaires, et Kondratowitsch arrive à la môme conclusion.

« En réalité l'existence de ces glandes en crypte est incontestable ; mais les conditions dans lesquelles on les rencontre est encore à déterminer. D'abord Altmann se trompe en disant que ces cryptes persistent depuis leur apparition dès le premier rut. En effet je possède des préparations d'une chienne sacrifiée trois mois après avoir mis bas; les régions placentaires sont ici encore reconnaissablés, mais ni à leur niveau, ni entre elles on ne voit trace des cryptes de Bischoff ^ Au contraire, chez une autre chienne sacrifiée six mois après la parlurition, je trouve, à côté des longues glandes^ un grand nombre de cryptes courts. Il est possible que la présence de celles-ci soit en rapport avec une période de rut commençante.

« Il paraît Tlonc vraisemblable que ces courtes glandes ne se déve-

i. H. HItM,' Untersuchungen ûber den Dau der Placenta; I, die Anlagerung des Eies an die Iterus-wand {Arch, f. Anat. u. PhysioL AnaL Abtheilg., 1889, p. 212). I 2. Friedlander, Physiolog. anat. Vntersttch. ub. den Utervs, Leipzig, 1870.

! 3. Le dessin (pi. XIV, Hg. 7} que donne Strahl d'une coupe de cet ntérus esl très

I analogue avec la fig. 1 de notre pi. L

I JOURN. DE L'aNAT. KT DE LA PHYSIOL. — T. XXIX. 20

398 MATDUS DUYAL. — LE PLACEISTA DES CAR^ASS1ERS.

loppent pas subitement, mais lentement et graclnellement. Ainsi chez ane chienne âgée d'un an, qui n'avait encore jamais été en rut, ù côté des longues glandes en tubes qui n'étaient pas encore très développées, je trouve déjà quelques glandes en crypte, mais en petit nombre. Il n'y a pas à douter de leur abondant développement chez les femelles en rut. Ma figure 8\ d'une chienne en chaleur, montre la superficie de la muqueuse abondamment pourvue de courtes glandes, entre lesquelles s'ouvrent les longues glandes tubulaires. Après le rut ces glandes courtes persistent un certsùn temps, comme me le montrent des préparations provenant d'une chienne, qui, n'ayant pas été fécondée, fut sacrifiée environ cinq semaines après la fin de la période de rut. D*autre part on ne saurait partager l'opinion de Turner et de Kondratowitsch, à savoir que les courtes glandes superficielles ne seraient, que des portions des longues glandes tubulaires; cette interprétation est inadmissible quand on compare le nombre si considérable de ces cryptes avec les conduits si clairsemés des longues glandes tubulaires.

(c La série des faits exposés d'après mes préparations peut s'interpréter tout naturellement, en admettant que les cryptes glandulaires apparaissent avec le premier rut, ne persistent que peu après la parlurition, puis se reforment lentement vers l'approche d'une nouvelle période de rut. Malheureusement, pour chercher à vérifier cette hypothèse, il est très difficile, chez la chienne, de reconnaître les périodes qui précèdent un rut probable. C'est pourquoi j'ai pensé à entreprendre ces vérifications sur un carnassier à l'état sauvage, chez lequel le rul arrive à une époque \i\e de Tannée. Chez le renard, dont le rut se produit vers février, j'ai pu constater seulement que déjà en octobre on trouve quelques cryptes de Sharpey et Bischoff, mais en bien moins grand nombre qu'en pleine période de rut. »

Dans son second mémoire ' Slrahl poursuit l'étude do la question. H donne deux figures de coupes transversales d'utérus de femelle du renard, tuées l'une en octobre, l'autre au commencement de février. La première ne présente pas de glandes courtes ou cryptes, la seconde en est abondamment pourvue. L'utérus d'une

1. Cette figure est très analogue à la fig. 3 de notre pi. I; les glandes y sont seulement un peu moins développées.

2. H. Stralil, Untersudi. ub d, Bau der Placenta, — I. Die Anlagerung des Eiet an die Uteruitcand (Arch. f, xinat. u, Plnjsiol, 1889. Supplément Uand, p. 197).

NATHIAS DUYAL. — LE PLACENTA DES CARNASSIERS. 299

autre femelle taëe également au début de février était probablement tout au début de la gestation, car Tovaire présentait des corps jaunes à leur début (mais les ovules fécondés ne furent trouvés ni dans Toviducte ni dans Tutérus); on y constatait les mêmes dispositions que chez la femelle en rut, mais d'une manière plus accentuée encore.

Enfin, dans un appendice à la fin de ce mémoire (p. 311) il ajoute : « A la fin de mai j'ai reçu Tutérus d'une femelle de renard <jui avait mis bas quelques semaines. auparavant. La régénération de la muqueuse utérine était complète... Des coupes transversales ne montrent qu'une seule forme de glandes, les longues. Les dispositions des parties sont ici très évidentes, plus que chez la chienne, et il n'est plus possible de douter que les glandes courtes n'apparaissent qu'avec l'époque d'un nouveau rut. »

Ainsi les recherches de Slrahl comblent les lacunes que présentaient les nôtres; elles concordent du reste entièrement. Nous sommes heureux de nous trouver ici d'accord avec un observateur qui a fait tant d'efforts pour élucider l'histologie comparée du placenta; malheureusement cet accord ne subsistera pas quand il s'agira d'interpréter la nature de cet organe chez les carnassiers, pas plus qu'il n*a existé à propos du placenta du lapin.

Le lecteur excusera la longueur de cet historique. Nous avons voulu montrer à combien de contradictions a donné lieu une question aussi simple que celle des glandes en cryptes; aussi ne seronsnous pas étonnés de voir les divergences d'opinion devenir singulièrement plus marquées lorsqu'il s'agira d'interpréter la part qui revient aux tissus maternels et aux tissus fœtaux dans l'édification placentaire.

B. — Fixation de Vœuf, Disparition de Vépithélium utérin.

Pour l'étude de ce stade nous nous servirons essentiellement d'une chienne sacrifiée au vingt et unième jour de la gestation; c'est sur elle que nous avons trouvé le mieux caractérisées les dispositions que nous avons à décrire. Nous possédons cependant des pièces intermédiaires entre le dix-huitième et le vingt et unième jour; elles ne nous serviront qu'accessoirement pour décrire quelques états de transition.

Avant d'indiquer les transformations complexes que nous verrons

300 MATfllAS DUVAL. — LE PLACENTA DES CARNASSIERS.

au vingt et unième jour, décrivons d'abord une coupe longitudinale d'ensemble à celte date. C'est ce que représente la figure 21 (planche II) à un grossissement de trois fois et demie seulement. On voit que le renflement utérin est devenu bien marqué; la couche musculaire (M) est moins épaisse dans le renflement que dans les rétrécissements intermédiaires. Quant à la muqueuse, on voit que la couche des glandes permanentes et la couche homogène sont restées ce qu'elles étaient auparavant (comparer avec la figure 13), et qu'elles diffèrent peu de ce qu'elles sont au niveau de la partie rétrécie du canal utérin, Au contraire la couche des cryptes est devenue très épaisse, et, déjà à un faible grossissement, présente des aspects très divers, de ses parties profondes à ses parties superficielles. Ainsi, tandis que nous n'aurons pas à revenir sur la description de la couche des glandes permanentes et de la couche homogène, celle des cryptes nous arrêtera longtemps, et nous devrons la subdiviser en plusieurs couches nouvelles. Enfin sur cette préparation d'ensemble nous voyons l'œuf, sur l'un des points duquel est la coupe de l'embryon (en A) : au niveau de l'embryon et dans une étroite zone qui l'entoure, Tectoderme n'est pas au contact de la surface utérine; nous savons (voir ci-dessus les explications données à propos de la figure 13) que cette disposition est en rapport avec la prochaine apparition de l'aranios (voir ci-après la fig. 48, pi. IV), pour la formation duquel cette zone est réservée; nous pourrons donc employer l'expression de région ou zone amnio^ gène pour étudier les rapports des parties à ce niveau. En dehors de la zone amniogène, Tectoderme est tellement confondu, sur cette coupe d'ensemble, avec la surface utérine, qu'il semble disparaître, et la paroi de l'œuf n'être constituée que par l'entoderme avec sa couche mésodermique (de 6 à c, fig. 21). Mais en arrivant vers les pôles de l'œuf (par exemple en rf, Hg, 2i) l'ectoderme redevient libre, et le bout de l'œuf se montre nettement formé de deux membranes, à savoir l'ectoderme et l'entoderme, dont chacun est plus ou moins complètement doublé d'une lame mésodermique.

Cette description d'une vue d'ensemble de l'œuf et du renflement utérin au vingt et unième jour nous permet de tracer le plan à suivre dans l'analyse histologique de ces parties. Nous étudierons d'abord, dans la muqueuse utérine, la couche des cryptes, avec les nombreuses subdivisions qu'elle présente; puis nous examinerons

comment rectoderme fœtal se fixe à la surface de la muqueuse, en même temps que disparait répilhélium utérin.

a. — Couche des cryptes.

Cette dénomination de couche des cryptes, bonne dans la période précédente, où elle répondait à une couche bien défmie, de la muqueuse, et indiquait bien la signification première de cette couche, doit disparaître maintenant pour être remplacée par une série de dénominations nouvelles correspondant aux subdivisions bien tranchées qui se produisent dans la couche en question. En effet, en suivant, sur une coupe, cette couche de la profondeur vers la surface, nous trouvons d'abord une région où les lumières glandulaires sont très dilatées (de 1 à 2, figure 27), les plus profondes formant de grandes cavités étendues parallèlement à la surface de la muqueuse, les moins profondes formant des cavités irrégulières dont le grand axe est en général perpendiculaire à la direction des cavités précédentes. C'est cette partie inférieure que nous nommerons la couche spongieuse^ car cet ensemble nous rappelle Taspect d'une éponge à larges mailles. Au-dessus vient une zone (de 2 à 3, fig. 27) où les cavités glandulaires ont une couche épihéliale hypertrophiée au point de rétrécir considérablement et de faire presque disparaître la lumière de la glande; cette disposition ira en s'accentuant dans les stades ultérieurs, et, par suite de Tépaississcment de Tépithélium glandulaire, donnera à cette couche un aspect compacte et foncé, d'où le nom de couche compacte^ qui marque bien la différence d'aspect d*avec la couche précédente. Enfin plus haut {au-dessus de 3, fig. 27) les lumières des glandes sont, depuis leurs embouchures, complètement oblitérées, non par des cellules glandulaires distinctes, mais par une masse homogène, semée de grains chromatiques, et résultant d'une dégénérescence complète de ces cellules avec fragmentation et émiettement de leurs noyaux; c'est ce que nous appellerons la couche des détritus glandulaires. Cette couche est plus ou moins distincte de la couche des capillaires^ déjà signalée à un stade antérieur (voir la figure 15), laquelle est immédiatement revêtue par l'épithélium utérin, ou, pour mieux dire, parce qui en a pris actuellement la place, c'est-à-dire par l'ectoderme de l'œuf. Nous allons donc être ainsi naturellement amené, après l'étude des couches sus-indiquées, à faire celle de la disparition de l'épithélium utérin et de la fixation de Tectoderme à l'utérus.

302 MATHIAS DUYAL. — LE PLACENTA DES CARNASSIEHS.

1^ Couche spoiigieuse. Formée de cavités glandulaires dilatées (dont la ligne d'ensemble est bien visible sur la figure âl) elle est nettement délimitée du côté de la couche homogène de la muqueuse, et cette délimination résulte d'une accentuation de plus en plus prononcée des dispositions déjà décrites au seizième et dix-huitième jour (figures 8 et 13), c'est-à-dire de la dilatation brusque des glandes, dont les fonds sont disposés à plat, tous suivant une même ligne, un même niveau. Elle est moins nettement limitée du côlè de la couche compacte; mais nous verrons que plus tard de ce côté aussi s'établira une démarcation relativement nette. Les cavités de ces glandes dilatées sont revêtues d'une seule couche de cellules épithéliales, cubiques et même aplaties dans les cavités les plus pro> fondes, qui sont les plus larges, cellules devenant graduellement plus hautes, puis cylindres, à mesure qu'on se rapproche de la couche compacte (voir les figures 35 et 37 de la planche III).

2^ Couche compacte. En arrivant dans cette couche, on voit les cellules épithéliales des glandes, suivant le processus dont nous avons vu la première apparition dès le seizième (fig. 10) et le dixhuitième jour (fig. 14), présenter une hypertrophie considérable. Chacune de ces cellules (fig. 22, 23, 25, 26) forme un gros cylindre, plus ou moins régulier, contenant une rangée de deux, trois, quatre gros noyaux. Ces noyaux se colorent fortement, et montrent dans leur intérieur de gros grains de substance chromatique. Ces énormes cellules épithéliales ne sont pas toujours bien distinctes les unes des autres au niveau de leur base ou extrémité adhérente, mais elles le deviennent mieux vers leur extrémité libre, par laquelle chaque cellule proémine distinctement dans la cavité de la glande. La manière dont les cellules poussent ainsi leur masse vers la lumière glandulaire qu'elles tendent à oblitérer est très variable d'un point à un autre. Tantôt chaque cellule proémine à part; tantôt elles forment à plusieurs un groupe saillant. A cet égard les variétés d'aspect qu'on trouve dans les figures 22, 23, 25, 26 sont plus expressives que toutes les descriptions.

A la partie toute supérieure de celte couche compacte, ces grosses cellules glandulaires prennent un aspect nouveau (voir particulièrement la figure 23). Leur protoplasma devient plus homogène, ou du moins plus finement granuleux; leurs noyaux deviennent aussi plus finement granuleux, mais ils demeurent très foncés, c*est-à-dire très colorés par les réactifs, car ces granulations sont

1res serrées les unes contre les autres. En môme temps ces noyaux se fragmentent. Nous ne disons pas se divisent ou se segmentent, car on ne voit aucun indice d'une carvokinëse ou d'une division directe ; mais, à la place d'un noyau primitif, on voit apparaître deux ou trois masses ovoïdes de granulations chromatiques, masses qui résultent d'une fragmentation évidente du noyau préexistant. Les corps cellulaires se fondent alors en une substance d'aspect uniforme, très finement grenue à un fort grossissement, et parsemée de ces fragments nucléaires. Ainsi prend naissance la substance caractéristique de la couche suivante.

3° Couche des détritus glandulaires. Les figures 35 et 36, à un grossissement moyen (74 fois), donnent bien une idée de ce qu'est cette couche, au vingt et unième jour, dans son ensemble. Elle est formée par la série des embouchures dos glandes oblitérées par le produit de dégénérescence de leur épithélium. Si nous lui donnons le nom de couche, quoique la série de ces bouchons des glandes ne forment pas un tout continu, c'est que, dans l'étude de ce* transformations si mulliplcs, une partie doit recevoir un nom qui répond non seulement à ce qu'elle est lors de son apparition, mais encore à ce qu'elle sera plus lard. Or nous verrons qu'ultérieurement ces bouchons glandulaires cesseront d'être bien circonscrits et se fusionneront réellement en une couche^ continue.

Pour le moment cette couche de détritus glandulaires présente à étudier les bouchons qui remplissent les ouvertures des glandes et les cloisons qui les séparent.

Les bouchons des glandes présentent, sur les coupes, les conformations les plus diverses : il en est de longs (fig. 33), terminés par deux extrémités concaves; de courts, formant comme un simple diaphragme dans la lumière de la glande (lig. 33, partie droite, en D) ; il en est qui se prolongent vers la profondeur de la glande en une saillie convexe (fig. 35, en 1). Comme toutes les glandes ne sont pas intéressées par la coupe exactement selon Taxe de leur embouchure retrécie, il est de ces bouchons qui semblent venir se terminer par une extrémité supérieure arrondie au milieu de la couche des capillaires sus-jacenls (fig. 35, en 3 et 3). L'inspection détaillée des figures 17, 33, 33, 34, 36, 36 et 37 donnera à ce sujet des notions plus précises que toute description. Quant à la substance que forme ces bouchons, c'est une matière très finement granulée, homogène à un faible grossissement, molle et blanchûtre à fétat

frais, coagulée par les réactifs en une sorte de gelée. Nous avons déjà montré (lig. 2*^) comment elle résultait d'une dégénérescence, d'une fonte des grandes cellules épithéliales glandulaires. Ce détritus ne se colore que faiblement par le carmin aluné, Thématoxyline, la safranine; il en résulte qu'on voit ressortir d'une manière relativement très marquée, sur ce fond clair, les fragments nucléaires dont ce détritus est semé, ces débris nucléaires, formés de chromaline, se colorant par contre très fortement par ces mômes réactifs. Les fragments chromatiques en question sont parfois jetés sans ordre au milieu de cette substance, mais le plus souvent affectent une disposition spéciale, se groupant particulièrement vers la périphérie d'une part, et dessinant d'autre part des amas centraux disposés en couches horizontales stratifiées. En suivant de bas en haut les traînées nucléaires périphériques, on les voit former une série, qui, vers la surface de la muqueuse, se continue avec la série des noyaux de l'épilhélium utérin dégénéré, là où ces noyaux sont encore représentés (voir les figures 22 et 26). Nous reviendrons sur cette disposition. •

Les cloisons qui séparent les bouchons glandulaires, comme celles qui séparent les glandes de la couche compacte, sont actuellement devenues extrêmement minces, et réduites à une ligne claire interposée à deux glandes ou bouchons voisins; par places cette ligne claire se dilate, par la présence d'un vaisseau capillaire. On ne trouve plus trace de cellules conjonctives ou d'autres éléments du tissu conjonctif dans ces cloisons; nous pouvons donc dire qu'elles sont dès maintenant formées uniquement par des capillaires. Ces petits vaisseaux marchent vers la surface, où ils s'épanouissent et se multiplient, pour former la couche des capillaires, qu'il nous reste à étudier.

4'* Couche des capillaires. Dans la région où Tectoderme n'est pas appliqué à la surface utérine (région amniogène : en A, fig. 21, et partie moyenne de la figure 27), cette couche des capillaires est encore mince, telle qu'elle était au dix-huitième jour (figures 15 et 16;; elle est par contre bien développée dans les régions où l'ectoderme est fixé à la surface utérine (par exemple de 6 à c, fig. 21 ; et parties latérales de la figure 27). Jusqu'à l'époque où l'amnios sera formé et clos, et où dès lors l'ectoderme chorial de la région amniogène viendra également se fixer à l'utérus, nous trouverons ainsi toujours une région dont les transformations seront en

MATfllAS DUVAL. — LE PUCEKTA DES CARNASSIERS. 305

relard sur celles des parties adjacentes ; ce sera cette région amniogène, qui, à chaque stade, présentera Tétat où étaient les parties voisines au stade antérieur, et nous offrira ainsi une sorte de récapitulation on de rappel des descriptions antérieurement données. Cette particularité nous a été d*un grand secours pour Fétude des pièces, pour la confirmation des interprétations auxquelles nous arrivions successivement, puisque nous avions ainsi une double source d'information pour chaque état des choses, car ce retard dans la région amniogène se produit non seulement dans les tissus de la surface utérine, mais aussi dans les parois correspondantes de Tœuf (retard dans Tapparition des villosités, etc.)- Dans nos descriptions, à part quelques cas particulier-s, nous ne saurions reprendre à chaque fois ces détails récapitulatifs, et il nous suffira de rappeler en quelques mots ce retard local. Cependant, en trouvant ainsi juxtaposées, c6le à côte, des dispositions appartenant à des stades différents, nous aurons de grands avantages dans leur comparaison, notamment pour comprendre dans quel sens se fait l'accroissement en épaisseur de certaines couches, ainsi que nous allons le voir à l'instant même pour la couche des capillaires en particulier.

Dans les régions où l'ectoderme est appliqué et fixé à l'utérus, la couche des capillaires est donc actuellement bien développée; il sufflra, pour le voir, de comparer les figures 25 et 26. A un faible grossissement (figure 25) elle forme une couche caverneuse, dont les fines mailles sont remplies de globules sanguins. Pour obtenir des figures plus nettes, nous avons pris le parti, comme dans nos études sur les rongeurs, de ne jamais représenter ces globules dans nos dessins, de sorte que le capillaire se présente comme une cavité vide et béante. Cette couche des capillaires est très importante, car c'est, nous le verrons, la seule qui prenne part à la formation du placenta fœtal. Nous devons donc, pour nous préparer à en comprendre les transformations ultérieures, l'étudier dès maintenant avec soin, d'une part dans sa configuration générale, d'autre part dans sa constitution histologique.

Au point de Tue de sa configuration générale, elle présente une limite supérieure, dont il sera question plus tard à propos de la disparition de Tépithélium utérin et de la fixation de l'ectoderme, et une limite inférieure, irrégulière (fig. 2o), rendue sinueuse par les extrémités supérieures des bouchons glandulaires, car ceux-ci

306 NATHIAS DUVAL. — LE PLACEiMTA DES CARNASSIERS.

ne sont pas tous intéressés par la coupe au niveau même de Tembouchure des glandes. En eiïet, celte couche des capillaires, interrompue (le places en places par Tarrivée des glandes à la surface utérine, est de plus soulevée et repoussée vers le haut par les diverticules latéraux, terminés en cul-de-sac de ces glandes. A cet égard se présente une disposition particulière : quelques-uns de ces culsde-sac, ceux qui sont situés le plus haut, le plus près de la surface de la muqueuse, se dessinent sur les coupes comme des cavités 1

sphériqdes qui viennent se loger plus ou moins complètement dans la couche des capillaires (voy., par exemple, fig. !23 et 35, en 4). L'épithélium de ces diverticules glandulaires est plus ou moins hypertrophié en longues celiules cylindriques avec séries de gros noyaux très colorés; mais comme il s'agit ici de culs-de-sac, c'est-à-dire non d'embouchures mais de parties profondes des glandes, la transformation de cet épithélium en détritus glandulaire est tardive, puisque nous verrons que cette transformation marche de Tembouchure vers la partie profonde de la glande et de ses diverticules. Il en résulte que, au stade actuel, dans la partie profonde de la couche des capillaires, au niveau même des bouchons formés de détritus, on trouve des portions de glandes dont Tépithélium, quoique hypertrophié, est relativement bien conservé (comparer 4 et D dans la figure SB); plus tard, lorsque la couche des capillaires sera devenue ce que nous appellerons la formation angio-plasmodiale, de pareils fragments glandulaires se retrouveront dans cette formation, et y persisteront encore un certain temps, devenant de plus en plus rares, par le fait de leur dégénérescence en détritus glandulaire et de leur résorption (voir les fig. des pi. V et VI). Prévenues dès maintenant de la signification de ces restes aberrants des glandes, nous n'aurons plus ultérieurement qu'à signaler leur présence en les désignant sous le nom de restes glandulaires. Avant d'étudier les détails histologiques de cette couche des

capillaires, un mot encore sur son épaisseur, ou, pour mieux dire, son mode d'épaississement ; elle résulte de Tépanouissement et de la subdivision des capillaires qui constituent les cloisons interglandulaires. Ces cloisons, ou ces capillaires, car ici les deux expressions sont synonymes puisque les cloisons n'ont d'autres parties constituantes que les capillaires, en arrivant au niveau et au-dessus de la couche des détritus glandulaires, se dilatent légèrement (voir notamment la figure 25), puis s'étalent en couche des capillaires;

MATUIAS OUVAL. — LE PLACENTA DES CAnNASSIERS. 307

mais ce n'est pas à dire pour cela que Taccroissement en épaisseur de ]a couche des capillaires se fasse essentiellement vers la profondeur; au contraire elle se fait surtout vers la superficie, comme le montre, sur la figure 27, la comparaison entre la région où cette couche des capillaires est bien développée (parties latérales de cette figure), et la région où ce développement est en retard (partie centrale, correspondant à Tembryon et à la zone amniogène du chorion). On voit que dans cette dernière région la surface utérine est légèrement excavée par rapport aux deux régions voisines dont le niveau est plus élevé. Déjà sur cette figure on entrevoit que cette différence de niveau est due à un soulèvement de la surface produit par le développement de la couche des capillaires dans ce sens, et à un plus fort grossissement, où la couche des capillaires est plus distincte, on peut se convaincre que telle est bien en effet la cause de celte différence de niveau (comparer les figures 25 et 26). On peut donc dire que la couche des capillaires est comme une efflorescence vascttlaire qui surgit des parties profondes et marche de la profondeur à la superficie. Cette effiorescence est contenue, nous allons le voir, par Tectoderme fœtal qui se substitue à Tépithélium utérin et forme une couche de revêtement à la surface de la muqueuse; mais que ce revêtement fasse défaut, que la couche des capillaires prenne son plein développement dans une région oùTectoderme fœtal n'est qu'incomplètement et irrégulièrement appliqué sur elle, et alors on verra cette couche des capillaires s'élever en débordant, comme un liquide mousseux qui dépasse les bords d'un vase ; c'est précisément ce que nous verrons se produire dans la région de la bordure verte.

L'étude histologique de la couche des capillaires se réduit à la constatation de deux détails ^essentiels : 1^ cette couche est constituée uniquement par des capillaires placés côte à côte, formant par leur ensemble une substance spongieuse, dont les mailles sont représentées par les lumières des capillaires sectionnés dans les sens les plus divers selon des hasards de la coupe (fig. 23) ; entre ces capillaires il n'y a aucun des éléments du tissu conjonctif, ni cellules, ni fibres; 2<* dans la paroi de ces capillaires, formées de cellules endothéliales, commence à apparaître une disposition qui sera plus tard bien plus accentuée, à savoir que les noyaux de ces cellules endothéliales deviennent plus volumineux, plus saillants dans la lumière du vaisseau.

b. — Fixation de tectoderme sur la muqueuse utérine.

Dans le stade précédent nous avons vu Tectoderme directement appliqué sur Tépithélium utérin, celui-ci étant déjà fortement transformé. Nous allons voir maintenant la disparition complète de cet épithélium, que Tectoderme remplacera pour ainsi dire, en se greffant et se fixant solidement sur la muqueuse dénudée. Cette fixation se produit par deux processus différents, disposés côte à côte; au niveau des embouchures des glandes, Tectoderme forme des villosités creuses qui se fixent dans Touverture de ces glandes; dans les intervalles entre les embouchures des glandes, Tectoderme, après disparition de Tépithélium utérin, s'applique directement sur la surface correspondante de la couche des capillaires, et, par une série de saillies, s'engrène avec cette couche, les saillies cellulaires ectodermiques s'insinuant dans des intervalles entre les capillaires les plus superficiels. Nous allons donc étudier successivement les villosités ectodermiques (villosités choriales des auteurs) et les saillies ectodermiques inter capillaires.

1° Villosités ectodermiques. — Avec Tétude de ces formations nous touchons à Tun des points les plus imporlanls de Thistoire du placenta des carnassiers. Forts de leurs connaissances sur le placenta des ruminants et des pachydermes, où en effet tout se borne à la production de villosités fœtales qui pénètrent dans le terrain maternel, les auteurs qui ont constaté la production de villosités sur le chorion du chien, au niveau des ouvertures des glandes, ont pensé que ce simple fait était la clef de toute Tévolution placentaire des carnassiers, et qu'ici aussi tout le processus se réduisait à une pénétration de plus en plus profonde de ces villosités. Nous allons voir au contraire, surtout par Texamen des stades postérieurs à celui que nous éludions en ce moment, que ces villosités ne sont que chose accessoire, que dispositions passagères, et que c'est à côté d'elles, et non en elles-mêmes qu'il faut chercher le processus essentiel qui donne naissance au placenta fœtal.

Les villosités ectodermiques commencent à se former avant le 21" jour. Nous avons représenté, dans les figures 47 et 24, les dispositions que nous avons trouvées chez deux chiennes marquées comme sacrifiées l'une au 19% Tautre au 20*^ jour, sans que cependant ces dates fussent bien certaines; mais en tout cas Télat de développement des parties était bien intermédiaire à ce qui a été décrit pour le 18'' et ce qui va être indiqué pour le 21' jour.

Nous avons déjà noté (voir la description de la figure 15) comment i'ectoderme, au 18® jour, en passant par-dessus Touverture rélrécie des glandes de la couche des cryptes, formait à ce niveau un léger épaississement par superposition d'une ou deux cellules à sa couche d'un seul rang d'éléments (voir fig. 15, en B). Sur les préparations du 19^ jour nous trouvons cet épaississement transformé en un pli saillant dans l'embouchure de la glande; l'examen des coupes qui précèdent et qui suivent celle représentée dans la figure 17 montre qu'il ne s'agit pas ici d'un pli longitudinal, mais d'une saillie cylindro-conique, en un mot d'une villosité, d'une viUosite creuse. L'ectoderme (ex, fig. 17) qui donne naissance à cette villosité est, sur la partie droite de la figure, assez intimement appliqué à l'épithélium utérin, dont l'état de dégénérescence est ce qu'il était au 18* jour (voir les figures 15 et 16) ; sur la partie gauche de la figure cet ectoderme est éloigné de l'épithélium, et présente à sa surface libre (celle dirigée vers Tépithélium) de légères saillies disposées en dents de scie. Nous avons très souvent trouvé cette disposition dans les régions où Tectoderme semblait avoir été mécaniquement détaché de l'épithélium, et ces saillies donnaient l'impression d'une sorte d'étirement de chaque cellule ectodermique au moment où elle avait été arrachée de son contact, de son adhérence à la couche épithéliale. On pourrait peut-être parler ici de prolongements pseudopodiques des cellules ectodermiques pénétrant l'épithélium utérin dégénéré et en produisant la résorption ; une semblable supposition n'a rien que de très légitime, mais nous avons assez de détails minutieux à donner rien que pour la description des faits observés sur les coupes, sans nous attarder encore à des hypothèses sur les phénomènes cellulaires intimes qui peuvent correspondre à ces faits. La portion d'ectoderme qui forme la villosité creuse est formée de deux couches de cellules, c'est-à-dire est plus épaisse que le reste de l'ectoderme. La glande au niveau de laquelle se produit cette villosité est oblitérée un peu au-dessous de son embouchure. L'épithélium utérin (E, fig. 17), avec son état de dégénérescence décrit au IS'^ jour^ revêt la partie libre de l'embouchure de la glande, puis, au niveau de l'oblitération, se continue avccTépithélium glandulaire hypertrophié.

Sur la préparation au 20^ jour (fig. 24), les dispositions sont très analogues, avec les seules difl'érences suivantes : la villosité ectodermique creuse est formée par un ectoderme un peu plus épais. Dans la partie oblitérée de la glande est un bouchon de détritus d'épi-

thëlium glandulaire, détritus dont la description a été longuement donnée ci-dessus. Enfin, fait plus important, la dégénérescence de Tépilhélium utérin commence à donner lieu à la résorption de cet épithélium. En effet cet épithélium forme une couche de plus en plus mince, interposée entre l'ectoderme et la couche des capillaires ; les noyaux placés dans ce liséré épithélial sont aplatis (fusiformes sur la coupe) et tendent à se transformer en minces lamelles nucléaires ratatinés.

Le rappel de ces dispositions aux 19° et20« jours va nous rendre immédiatement intelligible Tétat des parties au 21^ tel qu'il est représenté dans la figure 33. Portons d'abord notre attention sur Tépilhélium utérin; on en retrouve quelques restes méconnaissables à la partie toute supérieni'e de Tembouchure de la glande, entre la couche des capillaires et les éléments de la base de la villosité ectodermique (en E, E, fig. 23) ; partout ailleurs il a disparu, c'està-dire que, dans les régions inlerglandulaires de la surface utérine^ il n'y a plus d'autre revêtement cellulaire que l'ectoderme luimême qui s'est pour ainsi dire substitué à l'épithélium utérin. A cet égard la différence est un peu brusque entre la figure 24 et la figure 23, et nous manquerions ainsi de formes de transition nous faisant assister graduellement à la disparition de l'épithélium utérin. Or ces états de transition nous allons les trouver chez cette même chienne du 21'' jour, à laquelle appartient la figure 23, mais en examinant une région autre que celle à laquelle est empruntée cette figure. Rappelons-nous qu'au niveau de la zone amniogène les processus de transformation sont toujours moins avancés que dans les régions où l'ectoderme est appliqué sur la muqueuse utérine. La figure 26 représente une vue d'ensemble des couches superficielles de la muqueuse utérine dans cette région amniogène (partie moyenne de la figure 27) ; et la figure 22 reproduit, à un grossissement de 325, l'embouchure d'une glande de cette région. Or en examinant la surface utérine de chaque côté de cette embouchure (surtout sur le côté droit de la figure) on voit encore une trace de l'épithélium utérin prêt de disparaître; il n'est plus représenté que par un mince liséré amorphe, encore régulièrement semé de noyaux très petits, aplatis (fusiformes sur la coupe). Encore un degré d'amincissement de ce liséré, d'atrophie de ces noyaux, et le tout aura disparu; il ne restera plus trace de l'épithélium utérin ; c'est précisément ce que nous avons vu sur la figure 23.

MATHIAS DU VAL. — LE PLACENTA DES CAttlSASSlBRS. 311

Ija disparition de Tépilhélium est un fait qui a donné lieu à nombre de controverses dont nous présenterons bientôt Thistorique. L'importance de ce fait nous a conduit à en poursuivre la démonstration, en perdant un peu de vue la villosité ectodermique creuse dont nous avions commencé Fétude, «au 31* jour, d'après la figare 89. Peu de mots nous suffiront pour la terminer. On voit qu'elle est formée de couches multiples de cellules, dont les limites ne sont pas toujours bien marquées; une disposition plasmodiale commence à se produire ici; elle sera plus accentuée plus tard et dans d'autres points. Cette villosité est creuse, ainsi que Tout depuis longtemps signalé divers auteurs. En effet, la lame mésodermique qui ailleurs (partie gauche de la figure 33) double Tectoderme en s'appliquant étroitement à sa face profonde, l'abandonne ici, au moment où il se recourbe pour former la villosité; le mésoderme (m «, fig. 23) passe alors comme un pont d'une lèvre à l'autre de l'enfoncement, c'est-à-dire qu'il s'étend en lame droite et continue sur la base de la cavité conique de la villosité. Ce n'est que plus tard que nous le verrons envoyer des éléments cellulaires dans cette cavité, puis y accompagner les vaisseaux de l'allantoïde, pour donner à la villosité un axe central, plein et vasculaire.

Nous aurons terminé l'étude des villosités ectodermiques creuses, au 21* jour, en précisant bien la valeur de cette expression, si souvent employée par les auteurs, à savoir que les villosités choriales pénètrent dans la cavité des glandes. En réalité les villosités ectodermiques ne pénètrent nullement les cavités des glandes, puisque les parties correspondantes de ces glandes sont bouchées par les détritus glandulaires (voir la description ci -dessus de la couche dite des détritus glandulaires). Le bouchon de détritus sépare l'extrémité profonde de la villosité d'avec la cavité de la glande, cavité déjà très réduite, et qui s'oblitérera de plus en plus (formation et accentuation de la couche compacte). Donc non seulement la villosité ne pénètre pas actuellement dans la glande, mais elle n'y pénétrera jamais. La cavité dans laquelle pénètre la villosité, car de fait elle est reçue dans une excavation, est seulement la partie la plus superficielle de l'embouchure de la glande, la partie située au-dessus du bouchon de détritus glandulaire. La figure 25, dans une vue d'ensemble, représente bien ces rapports, ainsi du reste que les deux parties latérales de la figure 27. Or, par une étude attentive de préparation de ce genre, on arrive à se

convaincre du fait suivant, dont Ténoncé peut au premier abord sembler paradoxal, à savoir que Texcavation dans laquelle pénètre la viilositë n*est môme pas l'embouchure de la glande, mais est une partie surajoutée, résulte en un mot du soulèvement, de répaississeraent de la couche qui forme les bords de l'ouverture de la glande, couche qui s'est élevée à un niveau supérieur à celui qu'elle occupait tout d'abord.

Celte couche, c'est la couche des capillaires; nous avons insisté précédemment, lors de sa description, sur le sens dans lequel se fait son épaississement, qui a lieu surtout de bas en haut; or en examinant les ligures 25 et 27, au point de vue des résultats que ce mode d'épaississement doit avoir pour les ouvertures des glandes, on se rend bien compte que les embouchures de celles-ci se trouvent rejetées à un niveau plus profond, c'est-à-dire qu'une nouvelle portion est ajoutée à leur ouverture, nouvelle portion qui représente la plus grande partie de la cavité où pénètre la villosité correspondante. En suivant de l'œil le niveau de la surface libre de la muqueuse sur la figure 27, cette disposition devient évidente, lorsque de la surface utérine qui correspond à la région amniogène de Tœuf, on passe à la surface qui donne attache à l'ectoderme. Dans la première région (voir ses détails reproduits dans la figure 26), le bouchon de détritus glandulaire qui obture l'ouverture de la glande arrive jusqu'à la surface de la muqueuse (en d, d, d), détail qui a été reproduit dans la figure 22 à un grossissement de 32S ; dans cette région la couche des capillaires est mince. Dans la seconde région (voir ses détails dans la figure 25), les bouchons glandulaires arrivent moins haut et au-dessus d'eux est une excavation peu profonde, où se logent les villosités ectodermiques. Mais on voit en même temps que la couche des capillaires est ici épaisse, et que son épaisseur mesure précisément la profondeur des excavations en question. Ces dispositions sont bien intelligibles par l'élude de la figure 25 et sa comparaison avec la figure 26. Cependant nous ne voudrions pas affirmer que telle soit l'origine exclusive de la cavité dans laquelle pénètre une villosité; il est évident que souvent cette villosité repousse un peu devant elle le bouchon de détritus glandulaire, l'excave à sa partie supérieure, le transforme en un diaphragme bi -concave, comme on le voit par exemple sur la figure 23. Mais nous voulions insister sur la véritable interprétation de cet énoncé classique ^ « Les villosités choriales pénètrent dans les

glandes utérines. » On voit à quoi se réduit cette pénétration, qui cependant a été le point de départ de toutes les conceptions que nombre d'auteurs ont formulées sur la formation du placenta. Avec les notions précises que nous venons d'acquérir à cet égard nous serons en état d'apprécier à leur juste valeur ces conceptions, et de comprendre aussi les contradictions et controverses des auteurs qui parlent de pénétration dans les glandes, mais avec des restrictions hésitantes, ou en admettant plusieurs modes divers de pénétration et plusieurs espèces de villosités. Il y a bien évidemment quelque chose qui peut être dit pénétration des villosités dans les glandes; c'est ce que nous avons vu au 19* jour (lig. 17) et au 20' jour (fig. 24) ; mais celte pénétration insignifiante ne se pourrait pas, et en tout cas nous verrons que les dispositions auxquelles elle donne lieu n'ont pas Timportance majeure qui leur a été attribuée.

2** Saillies ectodermiqites inter capillaires. — Si les villosités -creuses ectodermiques, qui ont attiré de bonne heure et exclusivement fixé l'attention des anatomistes, n'ont pour nous qu'une importance secondaire pour l'édification du placenta fœtal, il n'en est pas de même des saillies ectodermiques intercapillaires : celles-ci n'ont été remarquées que par un seul auteur, par Lusebrinck, dont nous analyserons ultérieurement les interprétations en partie erronées ; à part ce travail tout récent, elles ne sont mentionnées dans aucun autre mémoire, et cependant ces formations sont les plus importantes à étudier, pour le développement du placenta, car elles représentent la première indication d'un processus qui aboutira à la constitution d'un plasmode particulier (ce que nous appellerons ciaprès VangiO'plasmode). Elles méritent donc toute notre attention.

Les saillies ectodermiques intercapillaires sont de petits épaississements locaux de l'ecloderme, résultant de la production de nœuds formés par deux ou trois cellules dans la lame ectodermique primitivement d'une seule rangée. Déjà au IS"" jour (fig. IS, en Â), nous avions signalé l'apparition, alors très discrète, de par^eils épaississements. A ce moment l'épithélium utérin dégénéré recouvrait encore la surface utérine; ces légères saillies de la superficie de l ectoderme ne méritaient pas encore la qualification d'intercapillaires. Mais à mesure que le liséré formé par l'épithélium utérin devient de plus en plus mince, puis disparait complètement, l'ectoderme n'est plus séparé par rien d'avec la couche des capillaires. Alors ses épaississements locaux, plus nombreux, c'est-à-dire plus

JOURN. DE l'aNAT. ET DE LA PRYSIOL. — T. XXIX. 21

rapprochés, se moulent sur les dépressions . dessinées entre les capillaires les plus superficiels. Il en résulte' une sorte d'engrenage entre la couche des capillaires et Tectoderme, engrenage qui produit la fixation solide et définitive de Tœuf à la muqueuse utérine. La figure 23 montre les diverses dispositions que peuvent présenter les saillies ectodermiques qui maintenant méritent bien le nom dlntercapillaires. Dans l'intervalle de ces saillies Tectoderme n'est encore composé que d'un seul rang de cellules; au niveau de ces saillies ses couches se multiplient plus ou moins. Par exemple en a (fig. â3) nous avons une saillie intercapillaire rudimentaire, comparable à celle de la figure 15 (en A) : une seule cellule, sortant de la rangée simple de Tectoderme, Insinue son extrémité dans rinterstice de deux capillaires ; en & la saillie est plus large mais encore très peu accentuée en épaisseur; en c la saillie est considérable, Tectoderme comprenant ici trois rangs de cellules, et la saillie écarte les deux capillaires entre lesquels elle vient se loger; tout près d'elle, en d, est une saillie semblable, séparée de la précédente par un seul capillaire, qui se trouve ainsi, sur presque toute son étendue, entouré par les végétations ectodermiques. Nous avons ici la première indication d'un processus qui va bientôt se poursuivre dune façon très accentuée : l'ectoderme pénétrera graduellement toute la couche des capillaires, en les séparant les uns des autres, en enveloppant chacun d'eux séparément. Il en résultera un tissu singulier, composé d'éléments d'origine maternelle, les capillaires, et d'éléments d'origine fœtale^ l'ectoderme interposé. On voit déjà que dans les saillies ectodermiques intercapillaires de la figure 23 les limites des cellules commencent à être moins distinctes ; il y a tendance à la fusion en une masse plasmodiale ; la disposition plasmodialc deviendra de plus en plus accusée dans Tectoderme à mesure de sa pénétration plus profonde dans la couche des capillaires, et le mélange des vaisseaux maternels avec le plasmode fœtal constituera la forma* tion augio-piasmodiale, qui sera la partie essentielle du placenta. Ces rapides indications font comprendre l'importance que nous attachons aux saillies ectodermiques intercapillaires.

Pour terminer l'étude du stade de fixation de l'œuf et de disparition de l'épithélium utérin il ne nous reste plus qu'à examiner la région de la bordure verte. Celte région, nous l'avons vu, se conserve difficilement intacte sur les pièces durcies ; les connexions de

Tectodèrme avec Tutérus y sont irrégulières, locales, séparées par (les espaces libres, et ces dispositions éminemment fragiles sont facilement disloquées. Sur la chienne qui nous a servi pour les études faites d'après les figures 21 à 37, et dont nous savions avec précision qu'elle était au ii"" jour de la gestation, nous n'avons pu avoir une seule coupe où la région de la bordure verte fût conservée d*une manière satisfaisante. Mais nous avons disposé de deux autres utérus, qui paraissent, d'après le développement général et les dimensions des renflements de gestation, l'un du même âge, l'autre âgé environ de deux jours de plus que celui qui nous a servi de type pour la description précédente. Ici la région de la bordure verte était relativement dans un bon état de conservation, et se présentait à deux états de développement un peu différents, moins avancé sur l'une des pièces que nous intitulerons, par approximation, utérus au 32'' jour, un peu plus avancé sur l'autre que nous appellerons utérus au 33' jour. Ces deux utérus vont nous servir non seulement à l'examen de la région de la bordure verte, mais l'un d'eux sera d'abord utilisé pour la revision de tout ce que nous venons de décrire dans les autres régions, car nous trouverons ici des formes de transition qui nous prépareront à bien comprendre le stade suivant, dit de la formation de l'angio-plasmode. Nous allons donc faire l'étude de ces deux utérus sous le titre de : appendice au stade de fixation de Tœuf.

c. — Appendice au stade de fixation de Vanif.

Nous commencerons lexamen de ces deux utérus, dits du 33"* et du 33* jour, par l'étude des couches spongieuse, compacte, des détritus glandulaires, des capillaires, et des saillies ectodermiques intercapillaires; puis nous étudierons la région de la bordure verte.

\^ Couches spongieuse, compacte, etc. — La figure 38 représente, à un grossissement de 74 fois, une vue d'ensemble de toutes les couches en question.

En SP, SP, sont les grandes dilatations glandulaires qui par leur juxtaposition forment la couche spongieuse. Ces cavités sont revêtues d'une seule couche de cellules épithéliales, cellules basses, plus larges que hautes (voy. figures 35 et 37, en 1). Les cloisons qui séparent ces cavités sont constituées par un tissu conjonctif jeune, c'est-à-dire formé uniquement de cellules, fusiformes sur la coupe, et présentant une orientation toute spéciale. En effet ces

cellules, superposées en stratifications régulières, s*élendent perpendiculairement au plan de la cloison qu'elles forment, et perpendiculairement aux parois des gros capillaires contenus dans ces cloisons. La figure 37 est destinée à représenter ces dispositions vues à un grossissement de 325 fois. La zone la plus supérieure de la couche spongieuse (en sp, fp, fig. 38) présente des cavités moins dilatées, à direction disposée perpendiculairement au plan de la muqueuse, et partant des grandes cavités précédentes pour se continuer plus haut avec les portions de glandes qui forment la couche compacte. Ces cavités de moyennes et de petites dimensions sont revêtues d'un épithélium dont les cellules deviennent cubiques, puis cylindriques, marquant ainsi les transitions graduelles vers les cellules hypertrophiées de la couche compacte (voir fig. 3Sy en â, 3, 4). Les cloisons qui séparent ces cavités petites et moyennes sont constituées comme celles qui séparent les grandes cavités, mais les cellules conjonctives y sont moins régulièrement disposées, dirigées dans tous les sens, éloilées, et deviennent plus rares à mesure qu'on suit ces cloisons de bas en haut vers la couche compacte (voir la figure 3S).

La couche compacte (G, G, fig. 38), qui tranche par son aspect foncé, mérite ce nom mieux que dans les préparations précédemment étudiées (comparer avec les figures SS et 26 de la planche II). Ici en eiïet Tépithélium est plus hypertrophié; projette davantage ses saillies irrégulières dans la lumière de la glande, de sorte que cette lumière est considérablement réduite. Ainsi dans la moitié supérieure de la figure 35, qui représente cette couche compacte à un grossissement de 325 fois, on voit que la lumière de la glande forme à peine le tiers du diamètre transverse de cette glande, dont les deux autres tiers sont formés de chaque côté parles épaisses couches épithéliales. Les cloisons qui séparent les glandes de la couche compacte sont très minces; dans leurs parties les plus inférieures (fig. 35) elles renferment des capillaires et quelques rares cellules conjonctives; dans leurs parties supérieures (fig. 36), elles ne sont plus formées que par des capillaires.

La couche des détritus glandulaires est celle qui va nous montrer les modifications les plus intéressantes. Au 21'' jour les parties caractéristiques de cette couche étaient représentées par des bouchons de détritus remplissant la partie correspondante des glandes (voir les figures 22, 23, 25, 26 de la planche II), et ces bouchons,

NATHIAS OtJVAL. — LE PLACE?(TA DES CARNASSIERS. 3i7

moulés dans la cavité qu*ils remplissaient, étaient bien circonscrits, ayant des limites latérales nettes, présentant chacun leur individualité distincte, pour ainsi dire. Dès maintenant ces dispositions tendent à disparaître; les limites latérales des bouchons de détritus s'efTacent, en commençant par la région supérieure, celle qui confine à la couche des capillaires; les bouchons ne sont plus circonscrits; la masse de détritus glandulaires qui les forme se répand entre les capillaires des cloisons qui précédemment limitaient nettement ces bouchons; les capillaires eux-mêmes, obéissant à un mouvement d'expansion, se logent plus ou moins dans le détritus glandulaire. Ces dispositions sont sensibles sur la figure 38; elles sont plus faciles à observer, à un plus fort grossissement, sur la figure 36. On voit qu'alors la couche des détritus glandulaires tend à former réellement une couche continue, à travers laquelle passent les capillaires venus de la profondeur et allant s'épanouir dans la couche des capillaires; ces petits vaisseaux ne forment plus dans la couche des détritus glandulaires des cloisons nettes, mais ils restent cependant encore disposés en groupes, en traînées mal circonscrites, qui segmentent irrégulièrement la couche qu'ils traversent, et où ils marquent encore la division de cette couche en autant d'ilôts correspondant aux bouchons glandulaires précédemment bien distincts. (Pour Taspect caractéristique que présentent plus tard ces dispositions, voir la figure 51 de la planche IV.)

La couche des capillaires, au a^** jour, ne diffère pas de ce que nous l'avons vue au 21% quant à sa disposition générale, si ce n'est le fait que nous venons d'indiquer, à savoir que sa partie profonde se trouve mélangée avec les détritus glandulaires devenus diffus. Sur les figures 38 et 36, on voit que cette couche des capillaires renferme dans sa profondeur de nombreux spécimens de ce que nous avons appelé restes de glandes, c'est-à-dire les culs-de-sac des ramifications latérales des glandes, culs-de-sac dans lesquels l'hypertrophie de l'épithélium est plus ou moins marquée, et où rarement est déjà commencé le processus de dégénérescence qui aboutira, ici comme dans les autres parties des glandes, à la formation de détritus glandulaires. On conçoit que lorsque ce processus aura également envahi ces restes de glandes, plus nombreux deviendront les ilôts diffus de détritus glandulaires de la partie profonde de la couche des capillaires.

Mais au point de vue de sa structure histologique, et de ses

aspects selon les conditions dans lesquelles a été obtenue la préparation, cette couche des capillaires doit nous arrêter un instant. Nous devons remarquer en effet (ûg. 36, en c) que les noyaux des cellules endothéliales des capillaires sont devenus ici de plus en plus volumineux, bien colorables par les réactifs, qui y font apparaître un gros grain de chromatine. Lorsque les capillaires sont distendus, bourrés de globules rouges, et par cela même bien reconnaissables comme vaisseaux sanguins, il est impossible de se méprendre sur ces noyaux; mais si les capillaires sont vides, revenus sur eux-mêmes, et par suite si les noyaux d'un même vaisseau sont tassés les uns contre les autres, remplissant Tétroite lumière vasculaire, il en résulte des images difficilement compréhensibles, et ce sont certainement les dispositions de ce genre qui ont amené nombre d'auteurs à méconnaître la couche des capillaires et à parler d'une couche sous-épilhéliale de cellules conjonctives en voie de multiplication. C'est ici, plus que pour toutes les autres formations utérines ou fœtales, qu'il faut tenir grand compte des conditions dans lesquelles une pièce a été soumise aux réactifs fixateurs. De la chienne que nous étudions en ce moment, le premier renflement que nous avions débité en coupes nous avait donné des préparations semblables à celle représentée dans la figure 41 (pi. IVj. La couche des capillaires y est diflicilement reconnue ; longtemps nous avions cherché en vain à comprendre la nature de ce tissu semé de noyaux d'aspect divers, car alors nous n'avions pas encore assez étudié nos séries de préparations pour être familiarisé avec la distinction à faire entre les noyaux hypertrophiés des capillaires et les grumeaux chromatiques des détritus glandulaires. Même à un fort grossissement, comme le représente la figure 42, nous n'arrivions pas à une interprétation satisfaisante. Or le renflement d'où venaient ces coupes avait été ouvert préalablement à son immersion dans l'alcool, seul employé dans ce cas comme réactif fixateur. Xous possédions cependant d'autres renflements de gestation du même animal, ceux-ci conservés intacts dans l'alcool, ou ouverts seulement après vingt-quatre heures de séjour dans ce liquide. Ayant débité à son tour un de ces renflements en séries de coupes, nous pûmes obtenir des préparations telles que celle qui a été l'objet des figures 36 et 38. Ici les capillaires, distendus et bourrés de globules sanguins, étaient faciles à reconnaître, et par suite l'interprétation des autres éléments était également aisée.

La différence entre ces deux ordres de préparation est facile à expliquer, et si nous y insistons, c'est qu'il ne s'agit pas d'un cas isolé, mais que pour divers stades, surtout au début, nous avons été ainsi en présence de pièces doqt l'aspect était très différent, selon les conditions de préparation. Sur le renflement utérin ouvert k Tétat frais et plongé aussitôt dans l'alcool, ce réactif, agissant immédiatement sur les couches les plus internes des formations utérines, en a déterminé la rétraction, la condensation, et par suite a vidé les capillaires dont le sang a été chassé vers les parties profondes, vers les couches externes (futérus était placé tout frais, •encore tiède, dans le liquide fixateur] ; et la preuve en est donnée par la figure 41, où l'aspect des couches, surtout de la couche compacte, manifeste les effets d'un tassememt de la superficie vers la profondeur, et où Ton voit de plus que les vaisseaux sanguins sont vides dans les couches superficielles (partie supérieure de la figure), tandis qu'ils sont dilatés dans les couches profondes vers lesquelles ie sang a reflué. Au contraire, sur le renflement plongé intact dans Talcool, celui-ci a fait sentir progressivement son action de dehors en dedans, à l'inverse du cas précédent, et a chassé le sang vers les couches les plus internes, vers la couche des capillaires dont les petits vaisseaux ont été dilatés par une sorte d'injection naturelle. Ayant à traverser la musculature, qui, durcie par l'alcool, forme une coque résistante, l'alcool n'est arrivé à la couche des capillaires que lentement, et déjà dilué, de sorte qu'au lieu de corruguer et de tasser les couches les plus internes, il y a exercé une action dissociante, permettant de bien distinguer isolément les éléments placés côte à côte. C'est bien l'impression que produit l'aspect général de la figure 36, comparativement à celui de la figure 42. Puis, lorsque le renflement a été ouvert au bout de vingt-quatre heures et replacé dans de l'alcool pur, celui-ci a fixé les parties internes dans l'état de demi-dissociation où il les a trouvées. Seulement quelques-unes de ces parties étaient devenues plus fragiles, plus facilement dislocables, puisque les éléments en étaient moins adhérents, et ainsi s'explique encore que la région de la bordure verte soit rarement trouvée intacte, à une époque où précisément les adhérences do l'ecloderme et de la muqueuse dans cette région sont incomplètes, extrêmement fragiles, d'une conservation très délicate.

Pour l'aspect si particulier que prenaient, dans la couche dite

380 NATHUS DCVAL. — LE PLACEIVTA DES CARNASSIERS.

des capillaires, les petits vaisseaux vides de sang, et dont la lumière est oblitérée par les noyaux endolhéliaax, nous renvoyons encore le Jecteur à la figure 43, qui est du même renflement auquel ont été empruntées les figures 41 et 42. Nous allons revenir à Tinstant sur cette figure 43.

Au-dessus de la couche des capillaires nous trouvons, au S3^ jour comme au 21*, Vectoderme fœtal avec ses saiilies intercapillaires el ses villosités creuses. Les dispositions de ces parties n'ont guère changé ; nous trouvons (fig. 36 et 38) les mêmes variétés de saillies intercapillaires, seulement un peu plus accentuées, c'est-à-dire qu*on trouve beaucoup plus fréquemment la disposition signalée comme rare au 21* jour, à savoir que les plus superficiels des capillaires se trouvent entourés presque entièrement par deux saillies ectodermiques voisines, de sorte que le capillaire arrive à être englobé dans Tectoderme ; presque tous les capillaires superficiels de la figure 36 sont dans ce cas. D*autre part la ligne limile des saillies ectodermiques intercapillaires n'est pas toujours bien accentuée. Ces saillies sont formées de substance protoplasmique, sans membrane cellulaire; elles sont même, avons-nous dit, de nature plasmodiale, car, lorsqu'elles sont formées de plusieurs cellules, reconnaissables au nombre de noyaux, il n'y a pas de lignes de séparation entre chacune de ces cellules. Ainsi, quand les zones extérieures de ces poussées plasmodiales sont peu colorées, on ne voit que confusément les limites précises des saillies intercapillaires. Maïs les accidents de préparations offrent ici de précieuses ressources; ainsi sur plusieurs points de diverses coupes, empruntées au même renflement qui a servi pour les figures 41 et 42, une sorte de dislocation s'était produite entre l'ectoderme el la couche des capillaires, sans doute parce que l'alcool agissant, comme il a été dit, de dedans en dehors, avait d'abord fixé les éléments de l'ectoderme, puis, arrivant sur les capillaires superficiels, et produisant leur rétraction, les avait amenés à s'énucléer pour ainsi dire des logettes ectodermiques dans lesquelles ils étaient primitivement encastrés. C'est ce que représente la figure 43, qui n'a pas besoin de plus ample explication, après les considérations que nous venons d'exposer.

2* Région de la bordure verte. — Après le vingt et unième jour la région de la bordure verte est très facile à définir par sa forme. En effet dès ce moment la portion de muqueuse qui correspondra à

la formation placentaire est devenue très épaisse et s'élève fortement au-dessus du niveau de la muqueuse qui répond aux pôles de Tœuf (voir la flg. 44, page IV). Il en résulte que la continuité de ces deux portions est dessinée, sur les coupes, par une pente plus ou moins rapide, selon laquelle la ligne du niveau supérieur va rejoindre la ligne du niveau inférieur. Cette pente est représentée dans la partie moyenne de la figure 38. C'est cette pente, ou tout au moins ses trois quarts supérieurs, qui est le lieu de formation de la bordure verte. Nous l'étudierons sur les deux renflements que nous avons considérés par approximation comme étant, Tun du vingt-deuxième jour (figures 28 à 34), l'autre du vingt-troisième (figures 39 et 40). Sur le renflement de 22 jours, nous trouvons, dans la région de la future bordure verte, Tectoderme libre et détaché de la muqueuse; mais cet ectoderme présente des renflements et saillies par lesquelles il se mettait évidemment en contact, nous ne disons pas encore en connexion (lorsque ces connexions seront bien solidement établies, nous lès retrouverons toujours conservées sur les coupes) avec la surface de la muqueuse utérine, dessinant, par ses soulèvements dans les intervalles de ces saillies, les courtes arcades que nous avons précédemment décrites à propos de la ligure 18. La constitution de ces saillies, qui sont comme les piliers des arcades en question, est intéressante à étudier. En prenant Tectoderme au niveau du pôle de l'œuf (en a, flg. 28), nous le trouvons formé d'une couche de cellules plus larges que hautes (figure 29); considéré dans un point plus rapproché de la région de la bordure verte (au point à de la flg. 28), il se montre plus épais, ses cellules étant cubiques ou même légèrement plus hautes que larges (figure 30). Si alors nous arrivons à la première saiUie qu'il présente en allant vers la région de la bordure verte (en c, flg. 28), nous le voyons former un pli convexe vers le bas et revêtu de longues cellules cylindriques (flg. 31). Plus en dedans encore (de c en d, fig. 28), il est épaissi dans toute son étendue, aussi bien dans les parties concaves que dans les parties convexes qu'il dessine, et ses cellules cylindriques sont disposées sur deux rangs. Quelques-unes de ces cellules (figure 32) se dégagent du milieu des autres et proéminent fortement vers le bas, c'est-à-dire vers la surface utérine correspondante. D'après ce que nous décrirons à des stades ultérieurs (d'après ce que nous aurons de plus occasion de voir chez le chat), ces longues cellules proéminentes étaient, dans leur situation natu*

relie, en contact avec la surface utérine et commençaient à établir à ce niveau la fixation de Tectoderme, fixation qui a lieu ici par points localisés, séparés par des intervalles libres. Un détail remarquable sur ces longues cellules ectodermiques proéminentes, c'est une tache foncée qu'elles présentent à leur extrémité libre; nous serions porté à y voir un lambeau, un petit fragment de Fépilhélium utérin dégénéré, que ces cellules auraient emporté en cessant d'être en contact et en adhérence avec cet épithélium. Enfin en suivant plus en dedans (plus à droite sur la figure 28) cet ectoderme, nous le voyons prendre les dispositions qui le caractérisent dans les régions placentaires proprement dites, c'est-à-dire que, à la place de Tépithélium utérin disparu, il recouvre la muqueuse utérine (couche des capillaires) et se fixe solidement à elle et par ses villosités creuses et par ses saillies intercapillaires.

Après l'ectodenne, il nous faut examiner semblablement la surface de la muqueuse utérine dans la future région de la bordure verte. Suivons-la de dedans en dehors (de droite à gauche, figure 28) ; au dehors de la région placentaire proprement dite nous trouvons, sur une certaine étendue (de E à F), les parties constituées exactement comme dans les régions qui répondent à la surface amniogëne de l'œuf, c'est-à-dire que les ouvertures des glandes sont oblitérées par des bouchons de détritus glandulaires, que Tépithélium utérin est réduit à un mince liséré amorphe avec noyaux ratatinés, etc.; une description détaillée de cette région serait une répétition exacte de tout ce que nous avons dit en décrivant les figures 22 et 26. Ainsi, comme dans la région qui répond à la zone amniogène, il y a encore dans la région de la bordure verte une partie où on peut observer les mêmes phénomènes de relard. Nous trouvons même un relard plus considérable encore en allant plus en dehors (en F, et à gauche de F sur la figure 28). Là les glandes ne sont pas encore oblitérées par un bouchon de détritus glandulaires, leur épilhélium commence même à peine à être hypertrophié; le seul des processus précédents qui soit manifeste ici, c'est la dégénérescence de Tépilhélium utérin. A la surface des intervalles entre les ouvertures des glandes, cet épithélium prend la disposition en liséré mince, amorphe, avec noyaux aplatis et réduits (voir la figure 33); on suit très bien la continuité et la transition graduelle de cet épithélium dégénéré avec Tépilhélium normal des glandes (fig. 33). Au-dessous de Tépithélium dégénéré le chorion de la muqueuse n'est repré-

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sente que par des capillaires, c'est-à-dire que la couche dite des capillaires commence à se dessiner, parallèlement à Tatrophie et la résorption de l'épithélium. Pour bien montrer les différences avec les parties de la muqueuse utérine qui n'ont subi aucune transformation, nous avons reproduit, dans la figure 34, le dessin d'une partie empruntée à la région G de la fig. 38; c'est, comme pour la ilg. 33, la portion de muqueuse située entre deux ouvertures de glandes. On voit Tépithélium utérin normal, et au-dessous de lui le chorion formé de nombreuses cellules conjonctives.

Sans insister sur les nouveaux éléments que Texamen de ces régions apporte à l'étude de la dégénérescence de Tépithélium utérin, nous n'en retiendrons que ce qui est en rapport avec le développement de la future bordure verte. A cet égard, nous voyons qu'ici (en E et F, fig. 28), alors que Fectoderme n'a que des contacts partiels, incomplets, avec la surface utérin, celle-ci présente cependant les transformations caractéristiques qu'elle subit dans les régions placentaires proprement dites, atrophie de Tépithélium utérin, formation de la couche des capillaires, oblitération des glandes par le bouchon de détritus : ces transformations sont plus ou moins avancées sur les divers étages du plan incliné de la future région verte. Il en résulte que, lorsque l'épithélium utérin aura complètement disparu, la couche des capillaires se trouvera à nu, au moins par places, puisque Fectoderme fœtal ne vient ici remplacer l'épithélium maternel que par points isolés. Si la couche des capillaires est bien développée, n'étant limitée, maintenue par rien, trouvant le vide devant elle, elle s'épanouira librement; or non seulement la couche des capillaires est bien développée dans cette région, mais elle s'y montre même exubérante. Elle débordera donc le niveau de la surface, et sous la forme d'une masse mousseuse elle viendra remplir les arcades dessinées par les adhérences fragiles de Fectoderme, adhérences presque toujours détruites, à cette époque, sur les pièces durcies. De plus ces capillaires, minces et que rien ne soutient, se rompront et donneront lieu à une hémorragie locale.

C'est ce que montre la figure 40, empruntée à la chienne que nous avons dite, par approximation, être au vingt-troisième jour. Sur cette figure la pente occupée par la région de la bordure verte n'est pas brusque, soit par suite d'une légère déformation de la pièce pendant le durcissement, soit qu'elle présente déjà le mouvement

de soulëvemeiit qu'elle subira nettement plus tard, mais elle est cependant reconnaissable et facile à suivre de gauche à droite. Comme pour la figure 38, nous avons ici deux parties successives dans la région de la future bordure verte ; Tune va de E à F (fig. 40), Tautre est à droite de F. Cette dernière présente une muqueuse utérine encore peu avancée dans ses transformations; les glandes utérines ont leurs ouvertures oblitérées par un bouchon de détritus, la couche des capillaires est bien développée, mais sans exubérance, et Tépithélium utérin est encore représenté par un mince liséré; en d'autres termes, les choses sont ici, dans la partie externe de la région de la bordure verte, comme elles étaient précédemment dans sa partie interne (de E en F, fig. 38). Si maintenant nous examinons la partie interne (de E à F, fig. 40), nous trouvons les processus de transformation très avancés, avec exubérance et débordement de la couche des capillaires, que rien ne vient contenir d'une façon suffisante. Pour Tétude de cette partie nous disposons de deux figures : d'abord la partie moyenne, déjà citée, de la fig. 40 à un très faible grossissement, puis la figure 39, à un grossissement moyen. Sur l'une comme sur l'autre on voit que les diverses couches de la muqueuse sont ici ce qu'elles sont dans les régions placentaires proprement dites (extrémité gauche de la figure 40). De ces couches, une seule doit nous arrêter, la couche des capillaires : dans sa partie profonde elle est envahie par le détritus glandulaire, devenant diffus et infiltré entre les petits vaisseaux; dans sa partie superficielle, elle déborde la surface, se soulevant comme une sorte d'écume vasculaire, pour se répandre dans les espaces laissés libres au-dessous de Tectoderme. Cet ectoderme présente toujours les épaississements par lesquels il était en contact, sinon en connexion, avec la surface de la muqueuse, c'est-àdire en définitive avec la couche des capillaires, de laquelle il a élé éloigné accidentellement. Nous ne voudrions pas affirmer que cet éloignement de l'ectoderme n'ait pas permis aux capillaires de se répandre en un débordement spumeux plus considérable qu'il ne serait dans le cas où toutes les parties auraient été conservées intactes, dans leurs rapports naturels. Sans doute il y a ici exagération, mais exagération d'un phénomène normal, comme nous le démontrera l'étude des stades ultérieurs. En examinant ces capillaires sur la figure 39, on voit que les plus superficiels sont brisés, incomplets ; que du reste les noyaux de leurs parois sont peu colorés ; il y a donc

à ce niveau une hémorragie, causée non seulement par la rupture des parois vasculaires, mais encore par leur dégénérescence. Et en effet on trouve toujours, dès ce moment (vingt-troisième jour), du sang accumulé sur les bords de la région placentaire, au-dessous de Tectoderme. Ces globules rouges arrivent au contact direct de Tectoderme, et déjà on en trouve qui ont été incorporés dans le protoplasma des cellules ectodermiques. Mais c'est là un fait que nous étudierons mieux ultérieurement, lorsqu'il sera plus accentué; nous verrons aussi alors que la plus grande partie des globules extravases sont détruits, que leur hémoglobine cristallise sur place, et que les dérivés de cette hémoglobine sont l'origine de la couleur verte caractéristique de cette bordure.

Ainsi, en résumé, la bordure verte a pour origine une hémorragie maternelle, entre la surface utérine et Tectoderme. A cette époque cette hémorragie est sans doute plus ou moins enkystée par les replis de Tectoderme à ce niveau, mais il est presque impossible d'obtenir des préparations où ces rapports soient bien conservés; nous verrons que plus tard les connexions sont plus solides, plus faciles à retrouver les coupes, et que finalement le sang entravasé, ou ses produits de décomposition, sont bien réellement enkystés dans des replis godronés de l'ectoderme, et de Tectoderme seul.

Résumé. — En résumé, le stade que nous venons d'étudier, est caractérisé par les processus qui se passent dans la couche des cryptes, laquelle prend un grand développement et se subdivise en plusieurs couches nouvelles. La partie la plus profonde présente de larges dilatations glandulaires formant une comhe spongieme; audessus de celle-ci les glandes sont remplies par un épithélium à grosses cellules en stratifications multiples {couche compacte); plus haut, vers les embouchures des glandes, ces grosses cellules se fondent en un détritus glandulaire qui en oblitère complètement la lumière {couche des détritus glandulaires); en même temps les capillaires débordent des cloisons interglandulaires à la surface de la muqueuse, dont Tépithélium disparait, de sorte que la limite superficielle de la muqueuse est formée par une couche des capillaires. L'ectoderme adhère à cette couche des capillaires par des saillies ectodermiques intercapillaires, en même temps qu'il forme des villosités creuses qui se logent dans ce qui reste libre de Touverture des glandes, au-dessus des bouchons de détritus glan-

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dulaire oblitérant ces embouchures. Bientôt ces bouchons de détritus cessent d'être nettement circonscrits, et leur substance se mêle aux parties profondes de la couche des capillaires.

d. — Historiqt^e à propos de Vatrophie et de la disparition de Vépit hélium utérin.

Il nous a semblé qu'il y avait tout intérêt à ne pas accumuler à la fin de ce mémoire toutes les questions d'histoire et de critique, et, réservant pour ce moment l'histoire des vues d'ensemble, de traiter les questions relatives à un phénomène spécial dès que nous aurions poursuivi jusqu'au bout Tétude de ce phénomène. C'est ainsi que nous avons déjà donné l'histoire des cryptes de Sharpey-Bischoff à la fm du chapitre qui contient l'étude complète de leur développement. Le stade dont nous venons de faire examen présente plusieurs formations dont l'inlerprétation a été très controversée; telle est la question de la pénétration des villosités ectodermiques creuses dans les glandes; telle la question de la couche de détritus glandulaire {syncytium de divers auteurs) ; mais l'évolution de ces parties aura à être poursuivie dans le stade suivant; nous ne possédons donc pas encore tous les éléments nécessaires pour juger les opinions émises à leur siget. Au contraire Tépiihélium ulérin est dès maintenant complètement disparu de toutes les régions placentaires proprement dites; il n'en sera plus question ; le moment est donc venu de passer en revue les diverses opinions émises relativement à sa conservation ou à sa non-conservation. C'est du reste une question d'histologie qui n'a été abordée que par des auteurs récents. En exposant leurs opinions, nous serons obligé de faire quelques allusions aux rapports des villosités avec les glandes, aux dispositions générales des glandes, au détritus glandulaire, mais ces allusions se borneront aux états constatés dans ces parties pendant le stade dont nous venons d'achever l'étude.

Fleischmann nous parait être le premier qui se soit occupé de cette question, d'abord dans une communication à la Société médicale d'Erlangcn (4886), puis dans son mémoire sur l'embryologie des carnassiers : « Lorsiiue, dit-il dans ce dernier travail *, le chorion de Vœixï vient s appliquer à la surface de la muqueuse utérine, les éléments analomiques de celle-ci subissent des modifications

1. Fleischmann, Embryoloyische i'ntersifchungen, Ersie Hefi; Untersvch. uber Einheimiiche Haublhierf^ Wiesbaden, 18H9.

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qui aboutissent lÎDalement à la destruction complète de ia muqueuse normale » (page 61); el plus loin (page &i) : « L'ëpithélium utérin, d'après les observations que j'ai faites sur la femelle du renard, disparaît complètement. D'abord il se produit une destruction complète de cet épithèiium à la surface libre, et les éléments conjonc-

tifs sous-jacenis viennent à se trouver en contact direct avec les cellules ectodermiques du chorion. Puis, à mesure que les villosités choriales pénètrent dans tes glandes utérines, la destruction de l'épithélium progresse parallèlement k celte pénétration, c'està-dire que les cellules glandulaires se détruisent La (i^. 3, pi. V (fig. XI ci-contre), d'après une coupe transversale de l'utérus chez le renard, montre les villosités choriales ayant déjà profondément pénétré dans les glandes. L'épitliëlium de la muqueuse utérine a disparu, mais l'adhérence de Tecloderme au lissu conjonctif de l'utérus n'a pas été conservée, par te fait des rëaclifs employés. Cette

figure montre qu'au niveau des villosités eclodermiques Tépilhëlium des glandes a également disparu dans la partie qui forme leur embouchure. Ainsi pénétration des villosités et destruction de Tépithélium utérin en rapport avec elles, sont choses qui marchent ensemble, et les glandes arrivent ainsi à disparaître complètement. Les villosités se trouvent ainsi finalement placées dans des cavités de la muqueuse utérine, cavités dépourvues d'épilhélium, et qui ne sont limitées que par du tissu conjonctif mis à nu. » Nous avons reproduit (ûg. XI ci-contre) la figure de Fleischmann pour montrer qu'elle n'est nullement propre à entraîner la conviction ; et évidemment il s'agit d'une pièce altérée, qui n*était plus a l'état de fraîcheur lors de son immersion dans le liquide conservateur. Aussi verrons-nous Strahl lui en faire le reproche. Ou voit notamment que les détritus glandulaires ne sont représentés t]ue par quelques débris nucléaires, et que par suite Fleischmann n'a pas constaté l'oblitération des embouchures des glandes par ces détritus; il a été ainsi amené à exagérer, du reste comme tous les auteurs, l'importance de la pénétration des villosités choriales dans les glandes. Pour bien comprendre sa figure, c'est-à-dire rinlerprêtation qui en doit être donnée, il faut tenir compte de ce fait que le tiers supérieur de ce qu'il représente comme muqueuse utérine est dijà la formation angio-plasmodiale que nous étudierons au prochain stade. Le renflement utérin de renard qu'il a figuré est en effet un peu plus avancé dans son développement que ne le sont les mêmes parties chez le chien au vingt-troisième jour, mais nous devions cependant reproduire ici sa figure et sa description, pour montrer que Fleischmann est dans le vrai lorsqu'il signale la disparition de l'épithélium utérin, mais que pourtant il ne donne pas des preuves suffisantes de cette disparition. Aussi allons-nous voir la i]uestion reprise par Strahl, et interprétée par lui d'une manière toute différente *. Nous avons déjà vu, à propos du placenta du lapin, que Strahl avait pris la lame ectoplacentaire comme une formation dérivant de deux origines bien distinctes, une couche sii[)erliii('l)e formée par Tépithélium utérin, et une couche profonde formée de cellules de l'ectoderme fœtal. Tel serait, d*après lui, le moiie de fixation de l'œuf sur la muqueuse utérine. Ayant cherché à vérifier ces dispo-

1. H. Strahl, UnUrtuckugen uber den Bau der Placenta. — I. Die Anlagerung des Etes an die Uteruswand {Archiv. f. Anat. und Physiol. Anat. Abth., 1889, Heft 3-4, p. 212).

sîlions chez d'antres animaux, notamment chez la taape et la chienne, il a retroavé les choses semblablement constituées , malgré de grandes différences apparentes. Il s'est donc appliqué à étudier cette question du mode d'adhérence ou de fixation de Toeuf sur la muqueuse utérine, d'autant que, fait-il fort justement remarquer, tandis qu'il a paru d'innombrables travaux sur la constitution du placenta, rien n'a été publié sur cette question de la fixation de l'œuf, sans doute parce que les recherches nécessaires ne peuvent être faites avec succès que sur des pièces fixées par les méthodes récentes de la technique histologique. {Op. ctï., p. 313-214.)

Ses études sur la chienne débutent par la question des glandes (longues glandes tubulaîres, et courtes glandes dites cryptes de Sharpey-Bischoff), question dont nous avons fait Thistorique à part. Puis il passe à l'examen d'un utérus au dix-neuvième jour de la gestation. La vésicule blastodermique était, sur la coupe qu'il figure et décrit, un peu ratatinée et accolée à l'une des parties latérales de la cavité utérine. « Les deux espèces de glandes sont, dit-il p. 324, à peu près dans le même état que sur Tutérus de la chienne en rut, avec cette seule différence que les glandes courtes ou cryptesne présentent plus toutes une ouverture hbre, mais que la plupart d'entre elles, par le fait de l'occlusion de leur embouchure, sont transformées en de petites vésicules closes à parois épilhëliales ^ L'épithélium utérin est formé de cellules cubiques ou presque cylindriques, et cet épilhëlium est partout parfaitement conservé. » Il donne une autre figure représentant une coupe de l'embryon et de la paroi correspondante de l'utérus à un fort grossissement. Cette figure, dit-il, sans plus d'explication, suffit pour montrer que l'épithélium utérin est conservé '.

« Le mode d'attache de l'œuf à l'utérus, continue Strahl, se montre environ vers le vingtième jour de la gestation. Pour l'étude de ce processus je dispose dune série de préparations très démonstratives, car j'ai débité en coupes un renflement utérin de cet âge, renfermant un embryon dont l'amnios était sur le point de se fermer. Comme dans ce cas la région de fœuf située à l'opposé de l'embryon pré-

1. On voit que Strahl n'a pas fait la distinction entre les embouchures glandulaires et les cnls-de-sac latéraux que nous désignons sous le nom de restes de glandes : les petites vésicules closes ici décrites sont nos restes de glandes, c'est-à-dire correspondent non pas à des embouchures oblitérées, mais à des culs-de-sac terminaux.

2. Cette figure est en effet d'un stade où répithélium utérin n'a pas encore disparu, puisqu'il n'y a pas encore fixation du chorion sur la muqueuse utérine. '

JOURPr. DE l'aNAT. et de la PHYStOL. — T. XXIX. 22

seDlait un ectoderme déjà rortement adhérent à l'utérus, les coupes présentent à étudier à la fois des régions où s'est faite la soudure de l'ectoderme et de l'épittiélium utërio, et des régions où cette soudure n'existe pas, et enfin des régions de transitioD entre les deux dispositions. En considérant la région de l'utérus qui répond à l'ombilic amnioUque. on voit que les cryptes de Sharpey-Bischoff sont fermés, du câté de la surface utérine, par une couclie de tissu conjonctif, et se présentent par conséquent, avant même que l'ectoderme se fixe à l'utérus i^ous la forme de vésirules closes ', mais