SDR LA CONTRACTION RYTHMIQUE D'UN ORGANE A FIBRES LISSES

Le travail de M. Sertoli * concerne la physiologie d'un muscle lisse formant des faisceaux bien définis et réunis entre eux à la façon des muscles striés, et pour cette raison plus facile à étudier que les fibres lisses de la plupart des animaux supérieurs. Ce muscle est le rétracteur de la verge de divers solipèdes (cheval, âne, le bœuf aussi). — M. Sertoli fait remarquer que ce muscle jouit d'une vitalité telle qu'il est excitable jusqu'à 7 jours après avoir été séparé de Torganisme ; c'est un phénomène fréquent chez les muscles lisses, ainsi que j'ai pu m'en assurer avec le pied de Fescargot en particulier. Le point qui nous intéresse le plus dans le travail de Sertoli est Tétude des mouvements spontanés (j'ignore dans quel sens M. Sertoli prend le mot spontané : il doit signifier simplement « de cause inconnue », et c*estdans ce sens qu'il sera employé dans ce travail). Ces mouvements se présentent aussi bien chez le muscle extirpé que chez le muscle in ^tu, mais exigent, pour se produire, une température assez élevée : + 20*" cent, environ. Ils sont plus ou moins nombreux et rapides, et durent chacun de 2 à 6 minutes, et plus encore; ils sont rarement isolés, et les deux périodes de contraction et de relâchement sont sensiblement égales. Le temps qu'ils continuent à se produire n'est pas considérable : une heure environ ; ils s'arrêtent ensuite, mais peuvent reprendre plusieurs fois jusqu'à 3 et 4 jours après extirpation du muscle. Celui-ci ne parait pas contenir de ganglions nerveux. Il est sensible aux variations thermiques, se contractant quand on le fait passer du chaud au froid (de i"" ou B"" cent, à 38^-37^ cent.) ou inversement, que la transition soit brusque ou lente : la contraction est plus vive dans le premier cas. Tels sont les points principaux, à notre point de vue spécial, du travail de M. Sertoli, travail préliminaire, il est vrai, et où l'auteur n'a pas énoncé tous ses résultats. Nous regrettons particulièrement de n'y pas trouver de renseignements sur l'allure et les caractères de la contraction rythmique : peut-être, en somme, celle-ci est-elle rare et fortuite.

Les recherches de M. Capparelli ', antérieures d'un an à celles de BL Sertoli, ont porté sur les fibres lisses de la vessie et de l'estomac de divers animaux. Elles concernent peu le point qui nous

1. OmtriMion à la Pkynologie générale det nmcle$ liisesj par E. Sertoli {Arehivet ItaHennês de Biologie, 1883, t. IH, p. 78).

â. Sur la Physiologie du iiuu miuculavre litse, par A. Capparelli (Archivée lia» UwMe de Biologie, t. Il, 1882, p. 291).

occupe. Pourtant M. Capparelli a observé des contractions spontanées chez ces organes (grenouille) à des températures supérieures à 90 ou 10* cent.

Le travail de M. Pellacani S bien que portant sur les fibres lisses de la vessie, ne peut qu'être cité en passant. L'auteur a opéré sur des vessies de chien in situ, et ne s'est occupé que de Taction de certaines substances sur la pression à Tintérieur de la vessie.

Electrisation.

On sait que les muscles lisses réagissent, tout comme les muscles striés, à Texcitation électrique, avec moins d'intensité et plus de lenteur cependant. La faiblesse et la lenteur de la contraction ne sont pas un phénomène constant chez les muscles lisses, comme je l'ai montré pour les muscles de divers invertébrés qui, tout en étant lisses, sont physiologiquement comparables aux muscles striés *, et en particulier pour les muscles locomoteurs de divers céphalopodes, TElédone entre autres. Mais le perfectionnement physiologique considérable que Ton observe chez ces muscles lisses de la vie de relation n'existe pas du tout chez les muscles lisses de la vie organique, considérés chez ces mêmes animaux. Il en est de ces derniers comme de tous les muscles lisses de la vie organique (à quelques exceptions près toutefois) : le réseau musculaire du jabot ne fait point exception à la loi commune, et la réaction que présente celui-ci lors de Télectrisation est assez faible et lente. C'est ce qui résulte des deux expériences où j'ai considéré la question. La réaction est faible durant Télectrisation (courants faradiques) ; il semble même que celle-ci suspend temporairement dans une certaine mesure l'activité rythmique de l'organe ; mais après que Ton a cessé d'électriser, les mouvements deviennent plus amples et vigoureux. Cet effet n'est toutefois pas très frappant dans mes expériences, il n'est assez net que dans Tune d'entre elles. Malgré la faiblesse des réactions dans ces deux expériences qui sont peu satisfaisantes, j'ai voulu mesurer la période d'excitation latente du tissu musculaire du jabot. J'ai donc découpé une lanière suffisamment large dans un jabot

1. De l'action physiologique de quelques iuhsiances tur Us fnuscles de la wssie de Vhomme (ibid., p. 302).

2. Voir mes Recherches espérimentales sur la contraction musculaire chez les Invêr- Ubrés, 1886.

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frais et Tai disposé sur le myographe selon les règles accoutumées. Les chiffres obtenus ont varié entre 20 et 80 centièmes de seconde, le chiffre moyen étant environ 30 centièmes. Mais le jabot dont il s'agit provenait d'un Octopus macropm et non d'une Elédone : les chiffres peuvent différer quelque peu chez cette dernière. De toute façon cependant, on peut être assuré que la différence ne peut être bien considérable. Il est intéressant de remarquer que si la musculature du jabot i'Octopus a une réaction très lente (comme d'ailleurs celles de son œsophage et de son rectum) les muscles de la peau, ou du manteau pour mieux dire, ont une réaction rapide, très rapide même relativement, la période latente s'abaissant à 1 ouâ centièmes de seconde.

Excitations méganiques.

Il est bien évident que dans les conditions mêmes où mes expériences ont été faites tout le jabot était sans cesse soumis à une excitation mécanique. L'eau de mer qui le remplissait aux trois quarts devait être la cause de ses mouvements, elle devait agir comme le fait sur le vivant la masse alimentaire : soit qu'elle excitât directement les fibres musculaires par le contact, soit qu'elle le fit indirectement en soumettant celles-ci à une distension anormale ; il me parait qu'elle jouait le rôle très net d'un excitant, car je n'ai jamais vu un jabot in situ ou isolé du corps présenter de contractions quelconques tant qu'il reste à vide. Il ne se contracte que lors de la distension provoquée par la masse alimentaire ou par la présence de l'eau de mer, et jusqu'à un certain point la contraction est d'autant plus forte que la distension est plus grande. (Je n'ai point essayé l'influence qu'exerce la distension par l'air, mais je crois qu'un jabot ainsi distendu se contracterait tout comme un jabot rempli d'eau de mer.) Les conditions où j'ai opéré sont donc telles qu'une excitation mécanique était sans cesse présente, et il est à peine besoin, si tel est le cas, de s'arrêter à l'excitabilité mécanique du jabot de l'Eledone : il sufflt de dire qu'elle existe, et à un haut degré. Je signalerai cependant un point: c'est la rapidité avec laquelle l'effet des excitations mécaniques va s'atténuant. La chose est très nette dans certaines expériences, dans celles où les mouvements sont forts et bien prononcés. On constate que le nombre de ceux-ci va en diminuant à mesure que l'expérience avance. Cela

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me parait devoir être interprété comme Taffaiblissemeot de toute contraction par la répétition des excitations. Celles-ci perdent de leur efficacité, le muscle se fatiguant sans doute. Si Ton permet à celui-ci de se reposer un certain temps en prenant la précaution de vider Teau du jabot naturellement, pour faire cesser les excitations, et si on le remet ensuite en expérience après un intervalle qui peut varier beaucoup, et aller jusqu'à plusieurs heures ou une journée entière — surtout en temps froid — on le trouve restauré et actif.

Le fait même que le jabot vide, non distendu, ne se contracte pas, indique suffisamment combien est prononcée Texcitabilité mécanique de cet organe. On peut d'ailleurs mettre celle-ci, en évidence d'une autre façon. Si Ton agite un instant dans Teau où il baigne, un jabot distendu mais peu excitable, on voit immédiatement se produire une contraction, lente il est vrai, allongée, parfois peu considérable, mais nette. Dans les trois expériences où j'ai fait cette épreuve, les résultats ont été invariablement les mêmes. On peut encore procéder autrement. Par exemple on prend le tracé fourni par un jabot depuis quelque temps en expérience (deux ou trois heures, ou plus encore) et par cela même un peu fatigué ; on le laisse, vide, à Teau de mer, pendant douze ou dix-huit heures, et au bout de ce temps on le remet en expérience. La différence entre le dernier tracé de la première expérience et le premier de la reprise est frappante, et témoigne avec une netteté parfaite de Texcitabilité mise en jeu par la présence de Texcitant mécanique.

Le tracé de la figure 1 a été pris vingt-quatre heures après que le jabot a été retiré du corps Ml a fourni d'abord d'assez belles contractions, puis en deux ou trois heures il s'est épuisé, et alors j'ai retiré l'eau de mer dont il était rempli, je l'ai laissé vingt-quatre heures dans celle-ci, à température basse. Puis je l'ai remis en expérience et l'ai trouvé très excitable, comme le montre le graphique : il a fourni de belles contractions, rapides et assez bien rythmées. Les cinq expériences que j'ai faites sur cette excitabilité

1. Les graphiques qui suivent ont tous été réduits de moitié. Chaque ligne correspond à un tour de cylindre différent, et ne représente qu'un quart, au plus, du tracé total pour chaque tour. Elle correspond donc à une durée de 15 secondes en moyenne. Entre les points homologues de deux lignes consécutives il y a environ une minute dMntervalle ; mais dans quelques cas je n'ai point fait reproduire des lignes internëdiaires, et alors Tespace de temps est de deux, trois ou plusieurs minutes. Les graphiques se lisent de droite à gauche; la ligne supérieure est la première dans Tordre chronologique. La partie ascendante du tracé correspond à la contraction.

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mécanique pM'leat toutes dans le même sens : le Tait d'agiter le jabot, de le toucher on peu vivement, ou de le redistendre par l'eau de mer, détermine toujours des monvements. On sait du reste que les muscles lisses sont excitables mécaniquement. J'ai mesuré la période latente non pour le jabot, mais pour l'œsophage de l'EIedone, et le chiffre obtenu est fort élevé : une demi-seconde environ.

bPLUENCE DE L'EAU DOUCE.

Dans toutes mes expériences j'ai invariablement rempli le jabot d'eau de mer. Dans une seule touterois, afin de voir s'il y aurait quelque modidcalion appréciable à la marche normale des phénomènes, j'y ai substitué de l'eau douce. L'effet en a élé très net et très marque. Le muscle, jusqu'à ce moment fort excitable, et qui avait fourni de nombreux graphiques alors qu'il baignait dans l'eau de mer, présenta dès qu'il fut placé dans l'eau douce (sans avoir été vidé d'eau de mer) une petite contraction, faible, suivie d'un arrêt absolu des mouvements (lig. 2). Bien qu'il n'y soit pas resté longtemps (un quart d'heure exactement), son excitabilité a été fortement atteinte, car, remis à l'eau de mer, il n'a désormais présenté que de rares et faibles mouvements.

Le fait n'a rien qui puisse étonner d'ailleurs. De très nombreuses expériences ont montré que les tissus des animaux marins sont très sensibles au contact de l'eau douce, ceux des animanx d'eau douce

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étant également très sensibles aa contact de l'eau salée. La plupart des animaux aquatiques ae peuvent impunément passer de l'eau douce à l'eau salée, ou réciproquement. Certains y parviennent, même si le passage est brusque, et de nombreux poissons anadromes en sont l'exemple — saumon, alose, etc., etc. ; — d'autres arrivent à supporter un passage à peu près complet si les transitious sont ménagées et graduelles, raddilion d'eau douce ou d'eau salée à leur Tiiilii'ii se faisanl (uir [loljlps i!om's ri ,i JniiMAalles psp;ii'^'S;raais en (fénérul l'eau douce est nuisible et murlelle pour les lis.sus des ani-

riR. 9. — Onptaiqae det i

maux marins, sans doute en raison de la modification chimique importante que subit la constitution des liquides renfermés dans ces tissus.

Influence de la teupérature.

On sait qu'il est généralement admis que les variations de température, non mortelles pour le tissu musculaire lisse, exercent sur l'excitabilité de celui-ci une influence si marquée que l'on a pu les désigner comme étant thermosystaltiques, par opposition aux muscles striés que l'on a appelés athermoiystaltiqnes, en raison de leur inexcilabilité par la chaleur. Mais s'il est reconnu que des mouvements sont provoqués chez les muscles lisses par les températures élevées (20* ou W), et qu'au contraire ceux-ci sont ralentis ou