Goltz, Àrch, f. die ges. PkysioL, Bd VI, S

CH. CONTBJEAN. — ÉTI3DË 1>E LA PHYSIOLOGIE DB l'eSTOMAG. 371

la moelle étaient détruits^ et restomac de cette dernière fortement contracture au cardia devenait le siège de mouvements périsialtiques désordonnés persistant pendant plusieurs jours.

Le même phénomène se produit, diaprés GoUz, si au lieu de détruire Taxe cérébro-spinal on sectionne les nerfs pneumogasiriques. La section du pneumogastrique produirait alors sur la grenouille le même efTet que Texcitation électrique déterminant comme chez les mammifères des mouvements péristaltiques dans Testomac.

J'ai répété plusieurs fois Texpérience de Gollz en me plaçant dans les mêmes conditions, ou en variant légèrement de la manière suivante :

L'animal était fixé sur le ventre sur une planchette de liège, position préférable à la suspension au point de vue de la commodité lorsqu'on voudra exciter les pneumogastriques. Une incision sur le fianc gauche maintenu ouvert par des érignes permettait d'observer le tube digestif plus ou moins distendu par du liquide physiologique Injecté dans l'œsophage. Pour cela on fixait dans l'œsophage une canule analogue à celle employée par Holmgren pour insuffler le poumon de la grenouille, mais plus volumineuse; celle canule était en relation par un tube de caoutchouc avec un petit entonnoir plein du liquide salé. On pouvait de cette manière faire varier la pression interne que supportait Tintestin antérieur.

J'ai aussi opéré simplement sur des grenouilles dont rintestln était laissé absolument vide. Le plus souvent je me suis contenté aussi de les curariser très légèrement, avec cinq ou six gouttes d'une solution de curare à un millième.

Mise à nu du nerf pneumogastrique. — Lorsque je voulais agir sur le nerf pneumogastrique, au lieu de le mettre à nu par la face ventrale comme on le fait généralement, il m'a semblé plus commode de le découvrir à la sortie du crîlne par une incision dorsale.

On pratique cette incision de 3 à i millimèti^es de long suivant une ligne tangente à la partie inférieure des deux tympans. On prendra garde à Tarière cutanée dans le voisinage du tympan. On incisera ensuite suivant la même direction le faseia dorsalis^ et Pabaisseur de la mâchoire inférieure si on ne peut Técarler. On aperçoit l'omoplate que Ton tire en arriére avec une fine érigne. Entre le sterno-cléido-mastoîdicn d'une part, l'angulaire de l'omoplate et le pétro-hyoîdien de l'autre, on voit dans une gaine lymphatique la veine innominée, Tartère carotide, l'artère pulmo-cutanée et* le nerf vague en dessous. On déchire la veine lymphatique avec des pinces, et avec une érigne très fine on saisit le nerf vague qu'on attire au dehors par des tractions ménagées. L'avantage de cette méthode réside dans la petitesse de

372 ce. CONTBJBAN. — CONTRIBUTION A l'ÉTCDE

la plaie, et dans sa situation dorsale, qui l'expose moins à des inrections, les Batraciens rampant constamment sur le sol.

Action des nerfs vagues sur les mouvements de l'estomac, — Bien que les résultats annoncés par Goitz ne soient pas absolument constants en ce qui concerne Timmobilité du tube digestif de l'animal dont les vagues sont intacts, il n'en est pas moins parfaitement visible que la section des deux pneumogastriques, ou leur électrisation, ou enfin la destruction de l'axe cérébro-spinal, exagère les mouvements de l'estomac ^ Quant au cardia, il se resserre énergiquement si du liquide a été injecté dans le tube digestif, mais si ce dernier est vide, il exécute une foule de mouvements rythmiques pendant des heures entières au nombre de deux environ par minute. Des ondes péristaltiques se déplaçant très lentement sur Testomac donnent à ce viscère un aspect moniliforme.

Il suffit, comme l'a constaté Gollz, de détruire la moelle allongée pour produire le même résultat.

Ce phénomène pourtant ne se produit pas si Von sectionne les vagues sur un animal intact, ni intoxiqué^ ni éventré.

Dans ce cas, les muscles de l'œsophago et de festomac sont relâchés à tel point que Pair, ne pouvant pénétrer dans les poumons (les muscles dilatateurs de la glotte étant paralysés), se précipite dans le tubedigestirà chaque mouvement respiratoire. Il est facile de s'assurer de ce fait sur un sujet très maigre, permettant devoir à travers les téguments le ballonnement de festomac à chaque mouvement inspirateur. Si findividu en expérience porte une flstule gastrique, on peut déposer une goutte d*eau dans le tube de verre lié sur le pylore. Cette goutte maintenue par capillarité oscille a chaque mouvement respiratoire, et se trouve projetée au dehors par les inspirations violentes. En tuant un animal peu après la section des deux pneumogastriques, Testomac est prodigieusement ballonné de gaz; le cardia s'est resserré et les mouvements péristaltiques apparaissent.

Comme ces mouvements péristaltiques donnant à l'estomac l'aspect d*un chapelet mouvant se produisent sur le viscère détaché du corps, ils sont probablement sous la dépendance des centres nerveux du plexus myentérique, et il me semble que Texpérience de Goltz peut recevoir l'interprétation suivante :

i. Dans un travail antérieur à celui de Goltz, Ravitsch {Àrch. (. Anal, u. Phys., i861, S. 770) prétend que la double vagotomie paralyse Testomac chez la grenouille. Il observait le viscère mis à nu. Jamais, dans ces conditions, je n'ai vn, pas plus que Golti, Testomac demeurer immobile.

Après la section des nerfs pneamogastriqaes fonmissant à Testomac chez la grenouille, des fileU moteurs et des filets modérateurs des fnouvetnents, la douleur de la plaie et le contact de Tair irritant directement ou par voie réflexe (par l'intermédiaire des ganglions intra-stomacaux) les muscles de Testomac sur un animal éventré provoguent Tapparition de mouvements péristaltiques. Ces mouvements n'ont pas lieu sur ranimai éventré si les pneumogastriques et par suite leur action inhibitrice sont conservés; ilà ne se produisent pas non plus si les viscères ne sont pas mis à nu, Texcitation extérieure faisant alors défaut, et l'opération détermine dans ce cas, par la suppression des nerfs moteurs, une diminution de tonicité dans les parois musculaires de l'estomac.

Cette irrilabilité exagérée de Tintestin antérieur après la vagotomie bilatérale rend alors la déglutition très difûcile. Aussitôt que le bol pénètre dans Tœsophage, il se produit une contraction ataxique de tous les muscles de ce conduit, analogue à celle que M. Chauveau * a parfois observée dans des circonstances identiques chez le Cheval et surtout chez TAne. Le bol met alors plusieurs heures à pénétrer dans Testomac quand il n'est pas rejeté au dehors. Le pneumogastrique exerce donc une action régulatrice sur les mouvements de la partie antérieure du tube digestif.

Cette crampe ataxique de l'œsophage cesse de se produire deux ou trois jours après l'opération; la déglutition parait s'effectuer alors sans grande difficulté, et Ton voit cesser de même la pénétration de Fair dans l'estomac.

Tous ces faits onl été observés aussi point pour point sur le Crapaud et sur la Salamandre Terrestre. Ils sont donc généraux chez les Batraciens.

Des lésions par piqûre de différentes régions du système nerveux central : cerveau, lobes optiques, bulbe et moelle, ne produisent pas grand effet sur les mouvements de l'estomac. Cependant les pi(|ûres (les lobes optiques et surtout du bulbe déterminent un peu de paralysie, car Tair pénètre en quantité plus ou moins grande dans Testomac lors des mouvements d'inspiration.

Etudions maintenant les effets de Vexcitation électrique du nerf pneumogastrique. Je les ai observés sur des animaux intacts ou légèrement curarisés, et le plus souvent sans leur injecter de l'eau

J. A. Chauveau. Joumùl de la phytiol. de Brown-Séquar'd, V, p. 337, 1862.

374 CH. CONTEIBAN. — CONTRIBUTION A l'ÉTODE

dans le tube digestif. Si l'on tient à préserver Testomac du contact de l'air, ce qui parfois peut être utile, on se bornera pour Tobserver à ouvrir la citerne rétro>péritonéale en faisant une incision dorsale le long des apophyses cosliformes; on verra Testomac par transparence à travers le péritoine. Le plus souvent cette précau* Uon est inutile, parfois même gênante, car elle restreint le champ d'observation.

L'électrisalion du nerf pneumogastrique ou de son bout périphérique, avec un courant induit de moyenne intensité, sensible à la langue, produit la contraciion énergique du cardia et du pylore, puis des /Î6res longittidinaks de tout Tcstomac, dont la longueur diminue manifestement. La séreuse présente alors une (Ine striation circulaire, due à des plis serrés du péritoine viscéral, qui ne peut accompagner Testomac dans sa rétraction en longueur. Cette contraction des flbres longitudinales est souvent de la plus grande netteté. Des mouvements péristai tiques apparaissent ensuite, et se maintiennent tant que dure la faradisation du nerf.

L*excitalion du bout central d'un pneumogastrique, Tautre étant intact, provoque quelques mouvements péristai tiques. Celle du glosso- pharyngien, du sciattque, et toute excitation d'un nerf sensible un peu énergique (pincement de la peau, acide sulfurique dans le voisinage de Panus) est en ^néral suivie du même résultat. C*est une contraction réflexe de Testomac. Lorsque les pneumogastriques sont coupés, ces mouvements réflexes paraissent se produire encore, mais ici les expériences sont peu nettes; même lorsque Teslomac est observé à travers le péritoine, il est presque toujours en locomotion, et il est difficile déjuger si ces mouvements s'exagèrent ou non. Ces mouvements de Testomac sont probablement causés dans ce cas par la dou* leur que la plaie ouverte pour l'observation cause à l'animal.

Si l'on élcclrise le nerf pneumogastrique sans le couper, avec un courant très faible, à peine sensible à la pointe de la langue, TefTet obtenu est tout autre. On voit au début apparaître quelques mouvements dans la région cardiaque, et, si Ton prolonge cette excitation, tout mouvement cesse bientôt. L'estomac est flasque. On reconnaît alors que les excitations des nerfs sensibles resteiU en général sans effet; les mouvements réflexes de Testomac sont suspendus; les muscles de ce viscère sont relâchés; si ranimai n'est pas curarisé, de Tair pénètre parfois dans le tube digestif liendant les inspirations. On n'est pas en présence d'un phénomène de fatigue, car sur une grenouille à pneumogastriques coupés, ou dont on excite un des vagues par un courant plus intense, les mouvements s'observent pendant des heures entières. Du reste l'excitation forte du nerf est alors efficace. Ce sont probablement les flbres inhibitrices du pneumogastrique que celte excitation faible met en suractivité, déterminant ainsi le relâchement de l'estomac et la suspension de ses mouvements réflexes. D'ailleurs quelque temps après la cessation de Texcitation, on voit réapparaître ces réflexes, et la section des vagues produit leur effet habituel.

DE LA PflYSiOLOGlE DS l'BSTOMAC. 375

Nous citerons à ce sojet rexpérience suivante, une des plus nette que nous ayons obtenue :

9 mai 4891, 2 h. 30'. — Sur une grenouille femelle vigoureuse, on met à nu le pneumogastrique gauche et le nerf sciatique, puis l'estomac en n ouvrant que la citerne rétropéritonéale.

L'excitation électrique du sciatique provoque des ondulations de Testomac.

On galvanise d'une façon continue le pneumogastrique gauche sans le sectionner, la bobine secondaire (R =2107 ohms) étant à la division 50 du chariot de Du Bois-Reymond actionné par une pile au bichromate de deux litres. Ce courant est à peine sensible à la langue. On observe quelques mouvements, puis l'excitation continuant, au bout d*un quart d*heure l'estomac est au repos. A ce moment, l'excitation simultanée du sciatique par l'extracourant de la bobine primaire resl« sans effet. L'excitation directe de Testoroac (choc) est encore efficace.

3 heures. — Le relâchement des fibres musculaires de l'estomac est considérable. De l'air pénètre dans le tube digestif à chaque mouvement respiratoire. L'excitation électrique du sciatique ne donne rien, et l'excitation de i estomac n'est efficace qu'au bout d'un temps assez long. On cesse l'électrisation du pneumogastrique.

3 h. 10'. — Les mouvements de l'estomac reprennent spontanément. L'excitation du sciatique en provoque alors de superbes.

3 h. âO'. — Section du pneumogastrique gauche. Mouvements pérlstaltiT ques très accentués et prolongés.

Tous ces faits nous autorisent donc à dire : chez la grenouille, le nerf pneumogastrique est le nerf coordinateur des mouvements de Vintestin antérieur. Il renferme des filets moteurs commandant surtout aux fibres longitudinales et aux sphincters cardiaque et pyloiiqne. Il renferme eji outre des filets inhibiteurs pouvant suspendre les mouvements réflexes de l'estomac. L'excitation forte du nerf met la première catégorie de filets en évidence ; l'excitation faible et la section du nerf permettent de démontrer Texistence des autres.

Action du grand sympathique. — L'extirpation du pleniucœliaque ne parait pas avoir grande influence sur les mouvements de Testomac. Pourtant, après cette opération, j'ai vu quelquefois l'estomac exécuter de véritables mouvements de diastole et de systole lorsque j'injectais de Teau par le pylore dans le but de laver la muqueuse. Je n'ai jamais remarqué de mouvements analogues dans des circonstances semblables lorsque les ganglions cœliaques étaient intacts.

376 CH. coirrEJBAN. — coNTRiBunon a l'étude

VexeUation électrique du sympathique derrière Taorte gaache ou au niveau du rein, ou plus particulièrement du plexus cœliaque, détermine toujours une crampe tétanique de tous les muscles de Testomac; mais tandis que le pneumogastrique commande surtout aux fibres longitudinales, le sympathique exerce une action prédominante sur les /l&res circulaires, La contraction débute au pylore, puis elle se propage jusqu*au cardia, où elle s'arrête; Pœsophage ne prend aucune |iart à ce mouvement. L'estomac reste ainsi énergiquemcnt contractui^ si Ton prolonge l'excitation, et si elle est suffisamment forte (à peine sensible au bout du doigt humide); il n'exécute aucun mouvement péristaltique, c'est un véritable tétanos. On voit souvent la séreuse se froncer longitudinalement montrant inaction prédominante des fibres circulaires.

On observe constammenl ces faits, que ranimai en expérience ait été légèrement curarisé ou non, et même si on lui a sectionné les pneumogastriques ou détruit complètement Taxe cérébro-spinal. Dans ces derniers cas, l'aspect moniliforme présenté par Testomac disparait aussitôt à cause de la tétanisation des fibres circulaires faisant prendre à ce viscère une forme régulière.

Centres cérébro-spinaux. — Voyons maintenant Teffet de Vexàtation des centres nerveux. Comme les précédentes, j'ai exécuté ces expériences sur des grenouilles intactes ou légèrement curarisées. Voici les faits que j'ai observés.

On met à nu Taxe cérébro-spinal et l'estomac. On laisse reposer l'animai et on attend que tout mouvement cesse du côté de l'estomac. On excite alors en les touchant avec la pince électrique le cerveau, les lobes opUques, le bulbe et la moelle. On provoque chaque fois des mouvements de restoruac. Mais on reconnaît bientôt que la moelle et particulièrement le bulbe sont très actifs. Si le courant est faible, l'excitation du bulbe détermine seule des ondes péristaUiques du côté de l'estomac.

Dans une expérience faite sur une grenouille immobilisée par 5 gouttes de curare au millième, l'excitation du bulbe était efficace lorsque la bobine secondaire se trouvait à la division 50 de la règle; en excitant les lobes optiques, il fallait placer cette bobine entre les divisions 50 et 400, pour les hémisphères cérébraux, entre 100 et 200. Ceci n'a rien de surprenant. L'excitation du bulbe porte dans le voisinage des noyaux d'origine des pneumogastriques, et l'électrisation des lobes, de la moelle et du cerveau n'agit probablement que par réflexe sur ces centres bulbaires.

Si l'on sectionne la moelle au-dessous du bulbe, au niveau de la 4" vertèbre, TefTet produit diffère suivant que Ton excite le tronçon supérieur ou le tronçon inférieur.

DB LA PHYSIOLOGIE DB l'eSTOMAC. 377

Vélectiisation du bout central de cette moelle sectionnée produit le même résultat sensiblement que Vélectrisation du pneumogastrique : ondes péristalliques et contraction du cardia et du pylore et des fibres longitudinales. Si Vélectrisation porte sur la portion lombaire, elle détermine conime celle du sympathique le tétanos des fibres circulaires.

Est-on dans ce dernier cas en présence de raction de centres médullaires, ou d*un réflexe ayant pour centre les ganglions du plexus cceliaque? L'excitation du sympathique agit-elle par elle-même ou seulement parce qu'on excite des filets venant de la moelle? C'est ce que je ne saurais dire, des expériences que j'ai tenté de faire en employant des courants d'intensité variable ne m'ayant pas donné de résultats satisfaisants.

Innervation vaso-motrice. — Si l'on sacrifie une grenouille à jeun depuis plusieurs semaines, on trouve que la circulation stomacale est fort réduite. Les petites artères se rendant à l'estomac sont très resserrées, et celles qui rampent sur les parois mêmes de Torgane sont extrêmement fines. Des coupes histologiques d'un estomac fixé en cet état permettent de constater que -les vaisseaux du réseau sous-muqueux et les capillaires, eux aussi, ont un faible diamètre.

Au contraire, après avoir excité quelque temps le nerf pneumogastrique, par son bout périptiérique ou même sans sectionner ce nerr, en employant un courant insurtlsant pour arrêter te cœur, Tautopsle montre les vaisseaux stomacaux fort dilatés, ta muqueuse, habituellement jaune, présente des plages rosées, et sur des coupes tiistologiqucs, on volt le réseau sousmuqueux distendu. Ce résultat est encore plus net si l'on a expérimenté sur une grenouille femelle au moment de la période active de fovaire. Nous avons dit plus haut que ces animaux, à cette époque, avaient une circulation gastrique rudi^ientaire. En excitant alors un des vagues, on détermine la vasodilatation tiabltuelle, moins fortement que sur un mâle, mais le contraste est plus frappant.

Ces effets se montrent aussi sur le Crapaud et sur la Salamandre Terrestre, et en particulier sur des animaux auxquels on a extirpé les ganglions cœliaques quelques jours auparavant. fiO dernier fait n'a pas, il faut l'avouer, toute la rigueur désirable, car, comme on le verra plus tard, la destruction du plexus solaire détermine une dilatation plus ou moins durable des vaisseaux stomacaux.

Le nerf pneumogastrique fournit donc à l'estomac^ chez les Batraciens, des fileté vaso-dilatateurs agissant directement ou par l'intermédiaire des plexus iotra-stomacaux.

iOURN. DB l'aNAT. ET DE LA PHVSIOL. — T. XXIX. 'io

378 CH. GONTEJEAN. — COnTRiBCTlON A l'ÉTUDE

J'ai essayé de saisir directement cette vaso-dilalalion en observant la circulation de l*estoniac mis à nu pendant la galvanisation du pneumogastrique. Ce procédé ne m'a généralement pas donné de bons résultats. L'estomac se congestionne lorsqu'il est mis à l'air, et ce que Ton peut voir alors n'a pas grande signiGcation. Je citerai pourtant une expérience, la seule peut-être qui m'ait donné un résultat bien net :

Le flanc grauche d'une grenouille est ouvert au fer rouge. L'animal est ensuite flxé sur le ventre sur un appareil semblable à celui décrit par M. Ranvier (Traité technique d'hist.,9^ éd., p. 460) pour observer la circulation du péritoine. On met à nu le pneumogastrique gauche et on dispose tout ce qu'il faut pour Texciter pendant qu'on observera au microscope la circulalion du mésentère stomacal. L'appareil est placé sur un microscope de Vérick (tube non tiré, objectif 2 Vérick, ocul. 3 Zeiss à micromètre).

Une artériole mesure depuis quelque temps 4 divisions du micromètre oculaire. On excite; le courant trop fort arrête le cœur et la circulation. On le diminue jusqu'à ce qu'il soit sans cITet sur la circulation. Après 5 minutes d'excitation, celle artériole mesure 5 divisions. On cesse l'excitation; quelques minutes après, le diamètre de Tartériole est tombé à 3 divisions i/2. On répète trois fois la même observation avec des résultats de même sens.

En tout cas, les expériences de cette nature, peu concluantes, n'enlèvent rien aux résultats des expériences faites sur des animaux intacts, et qui sont suffisamment démonstratives.

Indépendamment de ces filets vaso-dilatateurs, le nerf pneumogastrique doit contenir aussi des filets vaso-constricteurs, car la section des vagues produit toujours une légère dilatation des vaisseaux de l'estomac, et cet effet persiste pendant deux ou trois jours. Nous avons constaté ces résultats comme les précédents en tuant des animaux à des époques variables après leur avoir fait subir la vagotomie bilatérale. Ici encore, comme plus haut, nous sommes obligés de faire les mômes réserves relativement à l'action directe ou réflexe de ce nerf.

J'ai vu quelquefois aussi Texcitation forte du pneumogastrique faire resserrer les vaisseaux d'un estomac mis à nu et congestionné ; mais je n'ose rien conclure d'une expérience faite dans des conditions semblables, où le cœur et la circulation sont si fortement troublés. L'excitation forte et prolongée du pneumogastrique sur un animal intact ne produit pas non plus une dilatation des vaisseaux aussi marquée que celle que déterminerait l'excitation faible.

Pour étudier l'effet sur la circulation produit par la galvanisation du sympathique, j'ai pris toujours la précaution de n'ouvrir que la citerne rètro-pèriionéale. Le sympathique était alors chargé sur une fine pince éloctrique à crochets, avec le tronc cœliaque ou Taorte gauche ou l*aor(e abdominale suivant les cas. J'avais grand soin de m'assurer qu'il touchait bien les électrodes; il était donc certainement excité. Du reste Teffet moteur se produisait Immédiatement. On ne pouvait du reste agir autrement; ces filets si fins se seraient desséchés ou rompus, pour peu que l'expérience se fût prolongée. J'observais la circulation de l'estomac à travers le péritoine; l'efTet irritant du contact de Tair est ainsi un peu diminué, mais pas d'une façon absolument complète.

Voici ce que ron peut observer dans ces conditions :

En employant un courant d'intensité moyenne, très sensible à la langue, la crampe tétanique de l'estomac déjà décrite se produit aussitôt, et ce viscère paraît exsangue. J^s vaisseaux du mésentère gastrique sont aussi resserrés. .11 est vrai que la contraction tétanique des muscles lisses du ventricule doit y gêner notablement la circulation, mais je crois pourtant que Ton est bien ici en présence d'un phénomène de vaso-constriction, car on voit souvent, comme je viens de le dire, les vaisseaux du mésentère et ceux qui rampent à la surface de Testomac se resserrer notablement, malgré l'irriiation de l'estomac presque mis à nu. De plus, la destruction du plexus cœliaque détermine une vaso-dilatation considérable, persistante, exagérant la congestion produite par le contact de Tair. Cette vaso-dilatation s'observe plusieurs jours après l'opération. Elle cesse cependant en moins d'une semaine, si Ton peut conclure quelque chose d'autopsies faites sur des animaux mourants.

Si Ton prolonge l'excitation du sympathique jusqu'à cessation de la contraction tétanique de Testomac, les vaisseaux sanguins se dilatent alors peu à peu sans atteindre cependant le volume qu'ils ont après la galvanisation du pneumogastrique. Mais on est peutôtre ici en présence d'un phénomène de fatigue ou d'un effet réflexe dû à l'irritation de la plaie, le plus souvent faite au fer rouge, ou au contact de l'air avec la face postérieure du péritoine; ou enfin le réflexe peut être causé par l'excitation des filets sensibles du sympathique.

Nous voyons donc, en résumé, que le sympathique fournit des filets nerveux vaso-constricteurs à Vestomac, chez la grenouille.

Pour terminer, je dirai encore que l'excitation du bout central du sciatique, du radial, du glosso-pharyngien, en général d'un nerf de sentiment, détermine toujours une légère vaso-dilatation des vaisseaux stomacaux, réflexe dont la voie centrifuge est bien probablement le nerf vague.

380 CH. GORTBJBAn. — GONTtlBirnO!! A L'^TODE

Toales ces expériences relatives à Tétude de la yaso-dilalation ont été faites sur des individas non curarisés.

Innervation glandulaire. — Fonctions du nerf vague. — La section des deux pneumogastriques sur la grenouille n'entraîne pas forcément la mort. On peut conserver la moitié des animaax opérés. La survie est sartout marqaée si Texpérience est faite en hiver. En été, la majeure partie des grenoailles meurent après avoir subi la section des deux vagues. A cette époque de l'année, la respiration pulmonaire est active, et elle est supprimée par l'opération. L'espèce Temporaria supporte aussi mieux que l'espèce Esculenta ce genre de mutilation. Du reste, il m'a semblé que la grenouille rousse est plus résistante que la verte, et se prête mieux à des opérations compliquées ^

Dans la première semaine qui suit i'opèraiion, Tanimal prend une couleur pâle, la lymphe s*accumule dans la cavité péritonéale et dans les sacs, sartout dans ceux des cuisses, puis ces symptômes disparaissent peu à peu.

Souvent il présente aussi une miction abondante. Quelques heures après Texpérience, on trouve dans Testomac une sécrétion plus ou moins abondante, riche en mucus, faiblement acide ou même alcaline; elle peut être provoquée par l'air arrivant dans le viscère. Malgré cela, même pendant les premiers jours qui suivent la vagotomie, la digestion ne présente pas de troubles remarquables. Quelquefois, il y a régurgitation du contenu stomacal, mais ces accidents disparaissent bientôt, et les animaux opérés digèrent de la viande et de Palbumine coagulée; leur digestion ne parait guère plus lente que celle d'animaux témoins. Un gastrocnémien de grenouille est digéré souvent en moins de deux Jours. Je n*ai pas remarqué non plus que leur suc gastrique fût bien moins abondant que celui d'une grenouille normale.

Il est vrai que la grenouille n'en sécrète jamais beaucoup. Gomme le suc Bormal, le suc des grenouilles opérées est acide, et je me suis assuré qu'il contenait de Tacide chlorhydrique.

Des infusions acides d^estomac et d'œsophage, faites un mois après Popération, se sont montrées aussi actives que des infusions témoins ; enfin la structure histologique de l'œsophage et de Pestomac ne présente aucune modification appréciable.

Rappelons ici que M. Brown-Séquard % en 18S2, avait déjà

1. A Pallitade de SOO mètres, sur le Jara, là où les bivers sont très rigonreui, oo ne troa?e jamais qoe l'espèce Temporaria,

2. Brown-Séqaard, The Médical Examiner, 1852, p. 486, Philadelphia. — Experi* meiUal Researdut appUed to Pk^tiolegy and PalAo%y, New-York, 1853, p. 10.

aononcè que la sëcrétioQ du suc gastrique peut coutinuer chez les grenouilles, après la section des nerfs vagues.

J'ai observé des faits analogues sur le Crapaud et sur la Salamandre Terrestre, mais il m*a été impossible de conserver les animaux opérés (aux mois de juin et de juillet 1891) plus d*une dizaine de jours au maximum. Et encore, pour le Crapaud, est-il nécessaire de lui dilater artiQciellement la glotte, ou de lui réséquer les cartilages glottiques, sinon, après la section des deux vagues, l'animal meurt asphyxié en deux ou trois jours. C'est là du moins ce que j'ai constaté sur le Buf<> vulgaris Laur.

Vexcitation prolongée du bout péripJiérique du nerf pneumogastrique par un courant é]eciri(|uc d'intensité insuffisante pour provo<]uer l*arrét du cœur, détermine, ciiez la grenouille, une abondanie sécrétion de mucus et d*un suc alcalin, et répiihélium se desquame parfois, comme on le peut constater sur des coupes de pièces fixées par Tacide osmique à 1 p. 300, avec les précautions habituelles. Cette sécrétion se produit même si on pratique rexpérience sur un animal en pleine digestion.

Cependant ce suc alcalin, additionné d'acide chlorhydrique à 1 p. 500, est capable de transformer l'albumine en peptones. Il renferme donc de la pepsine. Cette pepsine était-elle déjà renfermée dans l'estomac, ou a-t-elle été excrétée sous l'influence de la galvanisation du pneumogastrique? Pour décider cette question, j'ai exécuté à plusieurs reprises l'expérience suivante, qui m'a toujours donné le même résultat :

On choisit deux grenouilles aussi semblables que possible et toutes deux à Jeun depuis quelques semaines et on tes flxe avec des épingles sur des plaques de liège. Sur Tune d'elles, on galvanise le pneumogastrique gauche pendant au moins une heure. On tue les deux grenouilles, et on exprime leurs contenus stomacaux dans deux verres de montre. Celui de la grenouille témoin est moins abondant. On les dilue dans 30 cenUmètres cubes d'acide chlorhydrique à 0,2 p. iOO et on les place à le'uve à 80^, après avoir i^outé k chaque infusion Tun des gastrocnémiens d*une même grenouille.

Le lendemain, on sature les liqueurs de sel marin ; on fait bouillir et on filtre. On laisse refroidir, et on verse dans chaque digestion la même quantité d'empois d'amidon ioduré, en s*arrangeant de manière qu'il y en ait un excès dans chaque flacon. Les peptones décolorent plus ou moins l'empois ioduré; cette décoloration est bien plus accentuée dans le flacon qui renferme la sécrétion provoquée par l'excitation du pneumogastrique.

.Souvent même, il n'est pas nécessaire de faire cette épreuve; la diges-

38S CH. GONTBJEAN. — CONTRIBUTION A l'eTUDE

tien est complète dans le vase renfermant la sécrélion provoquée, et le vase témoin a laissé un résidu de viande encore inattaquée.

Vexcitation du nerf pneumogastrique détermine donc la sécrétion de la pepsine^.

Lors de la galvanisation du vague, il y a eu aussi sécrétion d'acide quoique non manifeste ; car, si une ligature lâche a été placée sur le cardia quelques jours avant rexpéricnce, la sécrétion provoquée par l'excitation du pneumogastrique dans l'œsophage est riche en mucus et alcaline; mais celle de Festomac est alors faiblement acide et contient peu de mucus.

Il y a alors, dans le cas général de Texcitation du nerf vague sur une grenouille intacte, sécrélion de suc gastrique vrai, et Tacidité de ce suc est neutralisée en excès par les sécrétions alcalines simultanées des glandes œsophagiennes et des cellules caliciformes de répilhélium de l'intestin antérieur.

Chez le Crapaud et la Salamandre Terrestre, où les glandes œsophagiennes proprement dites font défaut, le suc du pneumogastrique est d'une acidité faible.

L'excitation mécanique prolongée (signal de Deprez frappant le nerf soulevé sur deux petits crochets de platine) donne le même résultat.

Le pneumogastrique exerce donc une influence excitante sur tontes les sécrétions gastriques; mais la sécrétion du mucus prédomine à tel point qu'elle peut, par son alcalinité, masquer la sécrétion acide.

Le pneumogastrique conserve encore son action sécréloire sur les animaux saignés à blanc ou salés. L'activité des filets gandulaires du vague est doncindépendante de la circulation.

J'ai examiné comparativement un grand nombre de préparations d' œsophage et d'estomac de grenouilles normales ou dont le pneumogastrique avait été excité pendant deux ou trois heures *, et je n'ai pas relevé de différences bien notables. Les pièces avaient été

1. J*ai fait quelques digestions artificielles de viande et d'albaoïine coagulée avec des infusions de muqueuses œsophagienne et stomacale d^animaux à pneumogastrique excité. Elles étaient aussi actives que des digestions servant de témoins. 11 y a donc bien sécrétion et non évacuation pure et simple du contenu des glandes.

2. Lorsqu'on cesse Texcitation du pneumogastrique longtemps prolongée, j'ai souvent vu apparaître des convulsions tétaniques de courte durée dans les membres postérieurs. J'ai con<:taté le même fait une seule fois sur un chien dans des circonstances analogues.

fixées par l'acide osmique à .ttjjj, puis colorées directement au picro-

carmin, durcies et coupées après inclusion dans la paraffine; ou bien, après la fixation, elles avaient été durcies^ débitées en coupes et colorées sur les lames de verre avec de Thématoxyline nouvelle. En général, voici ce qu'on peut remarquer sur ces préparations.

Les cellules caliciformes de Tcesophage et de Testomac ont en partie expulsé le mucus qu'elles contenaient. L'épilhéiium même se desquame par places. Les vaisseaux sanguins sont dilatés. Les vacuoles des glandes œsophagiennes et gastriques ont augmenté de nombre et de dimensions. Peut-être aussi ces glandes et celles de Tœsophage sont-elles moins turgides que celles de l'animal témoin; en tout cas, les noyaux occupent toujours les mêmes positions dans Tintérieur des cellules. Ceux des cellules claires des glandes œsophagiennes sont toujours situés du côté de Textérieur et n'ont pas émigré vers le centre de la cellule. Partsch ' aurait observé cette émigration sur des préparations d'œsophage de grenouille en pleine digestion; j'ai exécuté aussi ces préparations, mais je n'ai pu constater ce phénomène. Il est possible que Partsch ait été induit €n erreur par des coupes rencontrant tangentiellement des glandes œsophagiennes ; le noyau dans ces conditions se trouve au centre de la cellule. Toutes les préparations d'œsophage de grenouille à jeun, en pleine digestion ou après l'excitation du vague, montrent des glandes présentant cet aspect très semblable à celui qui a été figuré par Partsch et qu'il considère comme marquant la phase d'activité de ces glandes.

En somme, je n'ai pas vu de diiTérence nette et frappante entre la structure histologique de la muqueuse œsophagienne ou stomacale de l'animal à jeun, ou de l'animal en digestion, ou ayant subi Télectrisation prolongée du pneumogastrique, quoique j'aie fait et examiné des centaines de coupes. C'est pourquoi je n'ai pas cru devoir figurer ces préparations.

Sécrétion réflexe. — Si Ton pratique l'éleclrisation du nerf pneumogastrique sans le sectionner, on obtient naturellement le même effet que lorsqu'on pratique l'excitation du bout périphérique. Mais on obtient très souvent la même sécrétion alcaline généralisée dans l'œsophage et l'estomac en faradisant le bout central d'un des