SEA PORC ER SE —) Ô

M ADINEE RE RRPEE = — — 7,08 »

En De CODAVC RIRES = À — = 6,69 »

Jozxer (1902). Dauphin = Tursiops tursio = Atlantique. 8,5 33

1. ScEnCK (1872, in Lambling, 1895, p. 189) donne pendant 19 jours à um Chien une alimentation exempte de chlore. Teneur en chlore du sang avant l'application du régime : 2,97 pour 1000; après le 19e jour : 2,83. — Forsrer (in Munk et Ewald, 1897, p. 88) nourrit un Chien, pesant 32 kilogr., de graisse et de fécule, matières alimentaires non salines, et de poudre de viande épuisée -en sels. Le 26e jour, l'animal très souffrant est sacrifié. La rétention du chlore a été si forte que l'élimination totale, pendant les 26 jours d'expérience, n'a pas

degrés de l'échelle, dans tous les milieux, dans toutes les conditions, le Vertébrés'accuse comme un conservateur extraordinairement tenace du degré de concentration saline ancestral de son milieu vital.

Impossibilité d'une concentration identique et invariable des mers à travers tous les temps géologiques. — L'hypothèse, universellement admise jusqu'ici, d’une concentration identique et invariable des mers à travers tous les temps géologiques doit done déjà être abandonnée. Dans cette hypothèse, en effet, les premières cellules animales apparues sur le globe auraient eu pour milieu vital un milieu concentré à 33 gr., c’est-à-dire au degré marin actuel. De même des cellules des premiers organismes organisés : SPONGIAIRES, HYDROZOAIRES, SuyPHozoAIREs. De même, par osmose, des cellules de tous les autres organismes appartenant à tous les groupes d’Invertébrés marins. De même encore, par conséquent, des cellules des ancêtres des Vertébrés, avant qu'ils n’eussent atteint l'échelon Vertébré, et alors qu'ils

dépassé 7 grammes. Le sang reste concentré en chlore à 2,2 grammes pour 1000 n'ayant subi une perte que de 1/5 sur son taux primitif. — Keumerrca (in Nothnagel et Rossbach, 1889, p. 59) prive un Chien de chlorure de sodium pendant 17 jours. L'animal élimine presque exclusivement des sels potassiques (94,94 pour 100 de sels potassiques, contre 5,06 pour 100 de sels sodiques). Au bout du 17e jour, le sérum du sang contient toujours ses sels sodiques (96,39 pour 100 de sels sodiques contre 3,61 de sels potassiques). — Faxo et Borrazzr (1896) soumettent différents Chiens aux régimes ou traumatismes suivants : jeûne, hémorragie, extirpation de la rate, lésion du bulbe. Ils déterminent par la cryoscopie la concentration du sérum sanguin avant chaque expérience et au moment où elle prend fin. Résultats :

A, — ou point de congélation

du sérum TR

avant après

Nature de l'expérience. Durée. l'expérience. l'expérience. JEUNES I EN EN Pres 9 jours. 00,605 09,577 nn ee CU et Et ele 18 — 00,603 00,675 A a ed ce ee 19 — 00,605 00,655 RE ER RTS na PEU 28 — 00,608 00,648 AN RE 3 — 00,626 00,603 HÉMORRAGIE. — 3 saignées en.. 10 — 00,591 00,547 — 2 -- NL ONE— 0°,637 00,592 — p) — in TR 60,583 00,616 = 3 — LRO 00,597 00,634 EXTIRPATION DE LA RATE........ UM — 0°,643 00,617 EN M tie ads 3 — 00,573 00,573 DÉSIONFDUPRULEE EPP PEER EC 4 h. 1/2 00,576 00,607

LanGLois et Ricner (1900) soumettent des Chiens aux régimes ci-après, les uns pauvres, les autres riches en chlorure de sodium : 1° Jeûne absolu (durée

partageaient nécessairement, en même temps que l’anatomie, la physiologie des Invertébrés. Le degré de concentration saline que le type Vertébré, une fois constitué, eût tendu à maintenir chez toutes les formes de l’embranchement (Poissons, Batraciens, Reptiles, Mammifères, Oiseaux), aurait donc été ce degré ancestral de 33 gr.

1° Dans des mers, demeurant invariables de concentration, aucune influence du milieu, même légère, n’eùt contrarié le Vertébré dans sa tendance au maintien. Les Poissons marins devraient donc toust posséder aujourd’hui une concentration de 33 gr., — ce qui n’est pas. Pour rendre compte des diverses concentrations salines actuelles du milieu vital des Poissons marins, on voit qu'il faudrait supposer chez ceux-ci, dans Phypothèse d’une concentration identique des mers à travers tous les temps géologiques : A). Dès leur apparition, une tendance à placer leurs cellules dans un milieu vital d’une concentration nouvelle, différente de la concentration qui venait d’être propre à toutes les cellules animales depuis les origines ; B). Dans tout le

17 et 24 jours) ; 2° Jeüne, avec eau à boire contenant 10 grammes de chlorure de sodium par litre (durée : 6 et 14 jours); 3° Ration suivante, très pauvre en chlore : sucre, 100 grammes ; farine, 100 grammes; lait, 500 grammes (durée du régime inconnue), 4° Ration ci-dessus, avec addition de 7 grammes de chlorure de sodium (durée du régime inconnue); 5° Ration ci-dessus, avec addition non plus de 7, mais de 30 grammes de chlorure-de sodium (durée du régime incon-

nue). — Représentant par 100 le chlore contenu dans une unité de sang chez le Chicn normal, ils trouvent pour celui des animaux expérimentés : EURE TROT RE te RO CO ER LR 99 Jeune-avecreau salée tp MODE 95 RÉSIMEMDAUVLE MEN CIO 0) PRE 98 Même régime, avec 7 gr. de chlorure de sodium.......... 99 Même régime, avec 30 gr. de chlorure de sodium......... 102

HazLiox et Carr1oN (1900) injectent intra-veineusement le Chien de solutions chlorurées sodiques plus concentrées ou moins concentrées que le plasma du sang. Celui-ci tend à maintenir sa fixité, même d'une façon immédiate, par des procédés encore obscurs (cas de l'injection surconcentrée : appel de l’eau des tissus, pouvant aller jusqu’à doubler le volume du sang; mise en réserve et concentration du sel injecté dans le suc des cavités gastrique etintestinale, dans les transsudats,ele.). — [Les travaux récents de Wipaz et JAvAL (1903) sur l’œdème des albuminuriques, œdème qu'ils font varier à volonté à l’aide d’une alimentation riche ou pauvre en chlorure de so:lium, sont une illustralion nouvelle de celte même puissance de maintien. Le rein n'étant plus perméable au chlorure de sodium, l'organisme, plutôt que de subir une élévation du taux salin de son milieu vital, subit l’œdème des tissus, par rétention de l’eau nécessaire à la dilution spécifique du chlorure de sodium présent].

1. Exception faite pour les quelques Poissons réadaptés d’une facon plus ou moins complète à la vie marine, mais qui dérivent immédiatement de Poissons d'eau douce, — Esturgeon (Acipenser), par exemple.

cours de leur évolution, la même tendance à modifier constamment le degré de concentration saline ancestral immédiat de leur milieu vilal, — supposition insoutenable, le caractère du Vertébré étant Justement l'inverse.

2° Sur les terres, les Vertébrés aériens, issus à une époque très ancienne du globe (carbonifère, milieu du primaire) de Poissons marins fatalement concentrés à 33 gr.', auraient dû tendre également à maintenir, au cours de leur évolution, c’est à-dire chez les Batraciens, les Reptiles, les Mammifères et les. Oiseaux, cette concentration ancestrale de 33 gr. Sans doute, l'habitat terrestre, pauvre en sels de soude, les eût contraints à la longue à accepter pour leur milieu vital une concentration quelque peu inférieure à celle des origines. L'observation montre, en effet, que la puissance de maintien, exposée plus haut, n’est pas absolue. C’est ainsi que les Poissons d’eau douce présentent une concentration saline légèrement inférieure à celle de leurs ancêtres immédiats marins ; c’est ainsi que les Reptiles. ou Mammifères marins présentent une concentration saline légèrement supérieure à celle des espèces lacustres ou terrestres dont ils dérivent. Mais: 1° la même observation montie que si, quant à sa concentration intérieure, le Vertébré pulmoné cède au milieu, il ne lui cède qu'avec une lenteur extrême et dans des limites très restreintes?. 2° Étant donné ce même pouvoir de résistance chez l’Herbivore, que son régime naturel à

1. Les premiers Vertébrés aériens, les Stégocéphales (Amphibiens), qui apparaissent dans le carbonifère, tirent leur origine de Poissons voisins des Crossoptérygiens et des Dipnés. Or, les Crossoptérygiens et les Dipnés dévoniens et carbonifères se rencontrent en majorité dans des couches certainement marines : Old red Sandstone d'Écosse et de Russie; Corniferous limestone de New-York, d'Ohio; calcaire dévonien d'Europe; calcaire carbonifère d'Europe, ete. (Zirrez, 1893). Au cas même où les formes ancestrales des premiers Amphibiens auraient déjà été adaptées aux eaux douces, la récence de cctte adaptalion ne leur aurait pas permis d'abaisser d'une façon sensible leur taux salin originel. D'une façon ou d’une autre, les Vertébrés aériens dérivent de formes qui ne pouvaient avoir, vu leur proximité des origines etla puissance de maintien propre à l'embranchement, qu'un taux salin lout à fait voisin de celui des mers précambriennes ou siluriennes,

2, Exemples : les Tortues marines, issues des Tortues d’eau douce, sont adaptées aux mers au moins depuis l’époque jurassique, c'est-à-dire depuis le milieu du secondaire ; les Mammifères marins, issus de Mammifères terrestres, sont adaptés aux mers au moins depuis l’époque éocène (Zirrez, 1893, p. 517; — 1894, p. 155). Or, Tortue d’eau douce, £mys europæa, point de congélation du sérum sanguin, — 0°,47 ; Tortue marine, T'alassochelys caretta, — 0,61 ; l'eau de mer congelant à — 20,09; — Mammifères terrestres, teneur en chlorures pour 4000 du milieu vilal, 6,8 gr.; Mammifères marins, Dauphin, Tursio tursiops, 8,5 gr. Le pouvoir de résistance au milieu est done considérable.

l’intérieur des continents place, comme nous l'avons établi, en état relatif d’inanition sodique, certains Vertébrés terrestres, plus favorisés comme régime, les Carnassiers par exemple, auraient pu, si le besoin l’avait commandé, résister d’une facon particulière à la désodisation. 3° Un habitat littoral enfin, extrêmement étendu, et n'ayant jamais fait défaut au cours des äges, restait à la disposition d’un grand nombre d'organismes (au moins des organismes les mieux doués), où venir puiser dans la mer les sels nécessaires à leur concentration. Si done les Vertébrés terrestres avaient dû céder quelque peu à linfluence d’un milieu pauvre en soude, cette cession d’abord n'aurait été que légère; certains d’entre eux auraient pu même lui résister d’une facon presque parfaite. Les Vertébrés terrestres devraient donc posséder aujourd’hui, au moins chez certains de leurs représentants, un taux salin voisin de 33 gr., ce taux pouvant aller ensuite en s’abaissant par échelons chez les autres représentants, les plus anciens sans doute ou les moins doués. Or, ce n’est pas encore ainsi qu'il en est : tous les Vertébrés terrestres se trouvent remarquablement groupés comme concentration entre 6 et 8 gr. C’est donc, une fois de plus, que la concentration ancestrale à maintenir n’était pas de 33 gr.

A qui objecterait que la valeur de ces raisons est purement théorique et que les Vertébrés terrestres ont parfaitement pu posséder à l’époque de leur apparition une concentration de 33 gr., leur concentration actuelle résultant d’une adaptation progressive au milieu, la réponse est simple. Les documents nous permettent d'affirmer qu'à aucune époque du globe, les Vertébrés terrestres n’ont eu une concentration de 33 gr. ; jamais ils n’ont cessé d’avoir (ou à peu près), à travers tous les temps géologiques, le taux salin qu’ils possèdent aujourd’hui. En effet, nous avons vu que les Cétacés sont adaptés à la vie marine au moins depuis l’époque éocène. Depuis cette époque, l'influence du milieu sursalé où ils vivent n’a pu qu'augmenter leur concentration ancestrale, c’est-à-dire la concentration des Mammifères terrestres éocènes dont ils dérivent. Les Mammifères terrestres de l’époque éocène ne pouvaient donc avoir pour leur nilieu vital qu'une concentration inférieure à 8,5 gr., c’est-à-dire à celle du Dauphin d'aujourd'hui. De même, les Tortues marines sont adaptées à la vie pélagique au moins depuis l’époque juras-

sique. L'influence du milieu sursalé où elles vivent depuis cette époque très ancienne n’a pu également qu'augmenter leur taux salin ancestral, c’est-à-dire le taux salin propre aux Reptiles terrestres jurassiques. Les Reptiles terrestres jurassiques ne pouvaient donc avoir pour milieu vital qu'un plasma congelant au maximum à — 0°,60, c’est-à-dire concentré à 7 ou 8 gr.de sel au plus. Ainsi, nous pouvons faire la preuve pour la seconde moitié des temps géologiques de la constance du degré de concentration des Vertébrés terrestres. Comme il n’y a aucune raison pour qu'il n’en ait pas été de même dans la première moitié, nous sommes en droit de dire que de l’époque de leur apparition à l’époque actuelle, les Vertébrés terrestres ont toujours eu une concentration à peu près semblable. Il n’y a donc plus à parler, pour leur origine, d’un taux salin de 33 gr. Les Vertébrés terrestres sont sortis des mers, à l’époque carbonifère, avec une concentration tout à fait voisine de celle qu'ils possèdent aujourd'hui, — très légèrement supérieure si l’on veut, afin de tenir compte de l'influence du milieu terrestre pauvre en soude : 8 ou 9 gr. par exemple, environ. Comme ils tenaient sûrement cette concentration des espèces marines dont ils dérivaient, c’est donc encore une fois que ces espèces n'étaient pas concentrées à 33 gr., mais à 8 ou 9 gr.

L'hypothèse d’une concentration identique des mers à travers tous les temps géologiques doit donc être rejetée d’une façon définitive, comme inconciliabk avec tout un groupe de faits primordiaux.

Nécessité d’une concentration de Sou9 gr.des mers originelles. — Tendance au maintien decetteconcentration chez tousles Vertébrés, à travers les temps géologiques tout entiers. — L'hypothèse d’une concentration progressive des mers (de 8 ou 9 gr. aux origines’, à 33 gr., degré de concentration actuel) s’impose au contraire avec force.

1° Elle s'accorde d’abord avec tous les faits. Dans cette hypothèse, la concentration ancestrale à maintenir pour tous les Vertébæés est de 8 à 9 gr. Or, c’est clairement au maintien d’une

1. Aux origines de l’embranchement des Vertéhrés, — origines très voisines au reste de celles de la vie, les Vertébrés apparaissant dès le silurien, et le silurien touchant au précambrien, dans lequel la vie est apparue sur le globe,

concentration de 8 à 9 gr. qu'a tendu l'effort de tous les Vertébrés. Dans les mers sur-concentrées, les Poissons les plus récents (Poissons osseux) témoignent à quelques unités près de ce taux salin ancestral, les formes depuis plus longtemps apparues, à type physiologique plus ancien (Poissons cartilagineux) ayant seules cédé davantage au milieu, comme l’observation le donnait à prévoir. Sur les terres, c'est-à-dire sur un sol nutritif pauvre en soude, les derniers Vertébrés apparus (Mammifères supérieurs, Oiseaux) témoignent également à quelque fraction près du même taux salin ancestral.

20 Nous savons que, dans quelque milieu qüe vive un Vertébré, sa concentration dépend toujours et avant tout de la concentration ancestrale qu'il a eu à maintenir, cette concentration légèrement influencée toutefois par celle du milieu. Or : A). Le fait que la concentration de tous les Poissons marins est inférieure au taux salin des mers actuelles, prouve d’abord que la concentration ancestrale qu'ils ont eu à maintenir était inférieure à ce taux salin actuel. Comme, d’autre part, l’influence du milieu n’a pu qu'obliger les Poissons de mer à accepter une concentration supérieure à leur concentration ancestrale, celleci était sûrement inférieure, ou tout au plus égale à la plus basse concentration présentée aujourd’hui par ces Poissons, c’est-àdire à 9,3 gr. B). Inversement, sur les terres, le sol nutritif pauvre en soude n’a pu qu’obliger les Vertébrés à accepter une concentration inférieure à leur concentration ancestrale. Celleci était donc supérieure ou tout au moins égale à la plus haute concentration que les Vertébrés aériens nous présentent, c’està-dire à 7,2 gr. — Inférieure à 9,3 gr., supérieure à 7,2 gr., cette concentration ancestrale devait donc être de 8 à 9 gr. — Comme elle était celle d’un Invertébré marin équilibré au milieu, il en résulte que la concentration des mers originelles était également de 8 à9 gr.

3° Aucun doute ne peut subsister sur cette concentration originelle. Nous venons d'établir, p. 446, que les premiers Vertébrés terrestres sont sortis des mers, à l’époque carbonifère, avec une concentration de 8 à 9 gr. environ. Ainsi que nous l’exprimions, ils tenaient cette concentration! des espèces ma-

1. Comme les Poissons d’eau douce tiennent leur concentration des espèces marines dont ils dérivent, comme les Reptiles et Mammifères marins tiennent leur concentration des espèces terrestres dont ils dérivent également.

rines dont ils descendaient. Or, ces espèces marines, dévoniennes ou tout au plus carbonifères, étaient trop voisines des origines mêmes de la vie', pour que, étant donnée l'extraordinaire puissance de maintien du Vertébré, leur concentration ne représentät pas de très près celle des ancêtres de l’embranchement. La concentration ancestrale des Vertébrés, et par conséquent celle des mers originelles, était donc bien de 8 à 9 gr. environ.

40 Les faits nous permettent d'aller plus loin. De quels Poissons les premiers Vertébrés terrestres tiraient-ils leur origine ? La paléontologie et l'anatomie comparée nous renseignent avec certitude sur ce point : des Poissons cartilagineux. Les terrains siluriens, dévoniens, carbonifères n’en contiennent pas d’autres, et même les terrains permiens qui suivent; les premiers Poissons osseux n'apparaissent que plus tard, dans le trias. De même, l'anatomie comparée nous montre toutes les parentés des premiers Vertébrés aériens (Stégocéphales) tournées du côté des ‘Crossoptérygiens et des Dipnés, Poissons cartilagineux. Nous sommes donc en droit de dire qu’à l’époque carbonifère les Poissons cartilagineux marins étaient concentrés à 8 ou 9 gr. Comme leur concentration est aujourd'hui de 15 à 22 gr.?, nous saisissons là sur le fait l'élévation de leur taux salin au cours des âges. Les Poissons osseux, qui n’existaient pas à cette époque, ont seuls maintenu, ou à peu près, — dans les mers, — ce taux salin des origines.

Ainsi, le taux salin des mers originelles était d'environ 8 à 9 gr. En face de leur concentration progressive, atteignant aujourd'hui 33 gr., un embranchement animal, celui des Vertébrés, a tendu à maintenir intérieurement, pour sa vie cellulaire, la concentration originelle. Il n’y a pas tendu seulement dans les mers, mais dans tous les habitats, et à travers les temps géologiques tout entiers. |

En face des variations cosmiques, la vie animale, apparue à

4. Le dévonien touche au silurien, qui touche lui-même au précambrien.

2. Répétons que l'Esturgeon (Acipenser, Ganoïde, Poisson cartilagineux) n’est pas un Poisson marin, au litre où nous sommes tenu de l'entendre dans ces pages : Poisson originaire des océans et ne les ayant jamais quittés. Comme nous le disions plus haut, il remonte dans les fleuves pour se reproduire, preuve de son origine immédiate lacustre. Il se trouve dans les mers dans la position même de la Tortue. La concentration qu'il maintient est celle d’un animal d’eau douce, qui a échappé, en quittant sans doute fort tôt le milieu marin, aux effet de sa concentration progressive.

l’état de cellule dans des mers d’une température et d’une concentration déterminées, a donc tendu à maintenir pour sa vie cellulaire, chez certains organismes, non seulement le milieu marin, non seulement la température, mais la concentration des origines.

HAUT FONCTIONNEMENT CELLULAIRE RÉSULTANT DE CE MAINTIEN. — Reste à démontrer, pour que nous puissions formuler la loi de constance osmotique dans les termes mêmes de la loi de constance thermique, que ce maintien de la concentration originelle s'accompagne, chez les organismes qui le réalisent, d’un plus haut fonctionnement cellulaire. Laissons hors de cause ici les Vertébrés les plus élevés (Mammifères supérieurs, Oiseaux), qui, maintenant non seulement la concentration, mais la température des origines, ne permettent pas d'examen comparatif avec aucune autre classe animale. (Ce sont d’ailleurs, de tout le règne animal, les organismes à plus haute puissance vitale.) Adressons-nous aux Invertébrés marins et aux Poissons marins. [ls jouissent du même habitat, du même mode respiratoire (mode plein), du même degré thermique, des mêmes conditions d'éclairage, etc. ; ils sont donc par excellence comparables. Seule, leur concentration diffère, celle des Invertébrés éloignée, celle des Vertébrés plus ou moins rapprochée de la concentration originelle.

L'anatomie supérieure du Poisson, son appareil respiratoire à sang rouge, Son organisation générale tout entière, d’autres caractèrest rendaient déjà prohable sa supériorité physiologique. Des chiffres la mettent hors de doute. Jocyer et RecnarD (1877), dans leurs travaux sur la respiration dans les eaux, déterminent l'oxygène consommé par heure et par kilogramme d'animal chez 19 espèces d’Invertébrés et de Vertébrés marins. En faisant le départ de leurs chiffres, nous trouvons :

1. Dans les flaques d'eau que la mer, en se retirant, laisse au creux des rochers el où vit toute une faune variée, on peut remarquer la rapidité de mouvement, la vivacité des réflexes du Poisson, comparées à la lenteur ordinaire des Invertébrés, même les plus élevés. Le Poisson se comporte, semble-t-il, dans les eaux, en face des Invértébrés, comme l'animal à sang chaud, sur terre, vis-à-vis des animaux à sang froid.

et par kilo gramme d'animal.

Tempé- Nes Poids

Nombre.

rature. moyen.