Origine des especes, p. n et

2. Sur cctle homologie des poils et des dents, voir Brandt, Ueber... eine mutmasslichc Homologie der llaare und Zühne (Biol. Centralblall, vol. XVIII,, ï8q8), surtout p. 2G2 et suiv.

LA VARIATION liRUSQUE

(sans compter que ce sont en réalité des lésions, je veux dire des diminutions ou suppressions de quelque chose, et non pas des additions, ce qui est bien différent). Mais quand on nous parle de changements « corrélatifs » survenant tout à coup dans les diverses parties de l’œil, le mot est pris dans un sens tout nouveau : il s’agit cette fois d'un ensemble de changements non seulement simultanés, non seulement liés entre eux par une communauté d’origine, mais encore coordonnés entre eux de telle manière que l’organe continue à accomplir la même fonction simple, et même qu’il l’accomplisse mieux. Qu’une modification du germe, qui influence la formation de la rétine, agisse en même temps aussi sur celle de la cornée, de l’iris , du cristallin, des centres visuels, etc., je l’accorde, à la rigueur, encore que ce soient là des formations autrement hétérogènes entre elles que ne le sont sans doute des poils et des dents. Mais que toutes ces variations simultanées se fassent dans le sens d’un perfectionnement ou môme simplement d’un maintien de la vision, c’est ce que je 11e puis admettre dans l’hypothèse de la variation brusque, à moins qu’on ne fasse intervenir un principe mystérieux dont le rôle serait de veiller aux intérêts de la fonction: mais ce serait renoncer à l’idée d’une variation « accidentelle » . En réalité, ces deux sens du mot « corrélation» interfèrent souvent ensemble dans l’espritdu biologiste, tout comme ceux du terme « adaptation ». Et la confusion est presque légitime en botanique, là précisément où la théorie de la formation des espèces par variation brusque repose sur la base expérimentale la plus solide. Chez les végétaux, en eflet, la fonction est loin d’être liée à la forme aussi étroitement que chez l’animal. Des différences morphologiques profondes, telles qu’un changement dans la forme des feuilles, sont sans irdluence appréciable sur

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l’exercice de la fonction et n’exigent pas, par conséquent, tout un système de remaniements complémentaires pour que la plante reste viable. Mais il n’en est pas de meme chez l’animal, surtout si l’on considère un organe tel (pie 1 œil, d’une structure très complexe en meme temps que d’un fonctionnement très délicat. Ici, l’on chercherait en vain à identifier ensemble des variations simplement solidaires et des variations qui sont, en outre, complémentaires. Les deux sens du mot « corrélation » doivent être distingués avec soin : on commettrait un véritable paralogisme en adoptant l’un d’eux dans les prémisses du raisonnement, et l’autre dans la conclusion. C’est pourtant ce qu’on fait quand on invoque le principe de corrélation dans les explications de détail pour rendre compte des variations complémentaires, et qu’on parle ensuite de la corrélation en général comme si elle n’était qu’un ensemble quelconque de variations provoqué par une variation quelconque du germe. On commence par utiliser l’idée de corrélation dans la science courante comme pourrait le faire un avocat de la finalité ; on se dit que c’est là simplement une manière commode de s’exprimer, qu’on la corrigera et qu’on reviendra au mécanisme pur quand on s’expliquera sur la nature des principes et qu’on passera de la science à la philosophie. On revient alors au mécanisme, en effet ; mais c’est à la condition de prendre le mot « corrélation » dans un sens nouveau, cette fois impropre au détail des explications.

En résumé, si les variations accidentelles qui déterminent l’évolution sont des variations insensibles, il faudra faire appel à un bon génie, — le génie de l’espèce future, — pour conserver et additionner ces variations, car ce n’est pas la sélection qui s’en chargera. Si, d’autre part, les variations accidentelles sont brusques, l’ancienne fonc-

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tion ne continuera à s’exercer, ou une fonction nouvelle ne la remplacera, que si tous les changements survenus ensemble se complètent en vue de raccomplissement d’un même acte : il faudra encore recourir au bon génie, cette fois pour obtenir la convergence des changements simultanés, comme tout à l’heure pour assurer la continuité dl direction des variations successives. Ni dans un cas ni dans l’autre, le développement parallèle de structures complexes identiques sur des lignes d’évolution indépendantes ne pourra tenir à une simple accumulation de variations acci. dentelles. Arrivons donc à la seconde des deux grandes hypothèses que nous devions examiner. Supposons que les variations soient dues, non plus à des causes accidentelles et internes, mais à l’influence directe des conditions extérieures. Voyons comment on s’y prendrait pour rendre compte de la similitude de structure de l’œil dans des séries indépendantes au point de vue phylogénétique.

Si Mollusques et Vertébrés ont évolué séparément, les uns et les autres sont restés exposés à l’influence de la lumière. Et la lumière est une cause physique engendrant des effets déterminés. Agissant d’une manière continue, elle a pu produire une variation continue dans une direction constante. Sans doute il est invraisemblable que l’œil des Vertébrés et celui des Mollusques se soient constitués par une série de variations dues au simple hasard. En admettant que la lumière intervienne alors comme instrument de sélection, pour ne laisser subsister que les variations utiles, il n’y a aucune chance pour que le jeu du hasard, même ainsi surveillé du dehors, aboutisse, dans les deux cas, à la même juxtaposition d’éléments coordonnés de la même manière. Mais il n’en serait plus de même, dans l’hypothèse où la lumière agirait directement sur la matière organisée pour en modifier la

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structure et l’adapter, eu quelque sorte, à sa propre forme. La similitude des deux effets s’expliquerait cette fois simplement par l’identité de la cause. L’œil de plus en plus complexe serait quelque chose comme l’empreinte de plus en plus profonde de la lumière sur une matière qui, étant organisée, possède une aptitude sui generis à la recevoir.

Mais une structure organique peut-elle se comparer à une empreinte? Nous avons déjà signalé l’ambiguïté du terme « adaptation ». Autre chose est la complication graduelle d’une forme qui s’insère de mieux en mieux dans le moule des conditions extérieures, autre chose la structure de plus en plus complexe d’un instrument qui tire de ces conditions un parti de plus en plus avantageux. Dans le premier cas, la matière se borne à recevoir une empreinte, mais dans le second elle réagit activement, elle résout un problème. De ces deux sens du mot, c’est le second évidemment qu’on utilise quand on dit que l’œil s’est de mieux en mieux adapté à l’inlluence de la lumière. Mais on passe plus ou moins inconsciemment du second sens au premier, et une biologie purement mécanistique s’efforcera d’amener à coïncider ensemble l’adaptation passive d’une matière inerte, qui subit l’influence du milieu, et l’adaptation active d’un organisme, qui tire de cette influence un parti approprié. Nous reconnaissons d’ailleurs que la nature elle-même paraît inviter notre esprit à confondre ces deux genres d’adaptation, car elle commence d’ordinaire par une adaptation passive là où elle doit construire plus tard un mécanisme qui réagira activement. Ainsi, dans le cas qui nous occupe, il est incontestable que le premier rudiment de l’œil se trouve dans la tache pigmentaire des organismes inférieurs : cette tache a fort bien pu être produite

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physiquement par l’action même de la lumière, et l’on observe une foule d’intermédiaires entre la simple tache de pigment et un œil compliqué comme celui des Vertébrés. — Mais, de ce qu’on passe par degrés d’une •chose à une autre, il ne suit pas que les deux choses soient de même nature. De ce qu’un orateur adopte d’abord les passions de son auditoire pour arriver ensuite à s’en rendre maître, on ne conclura pas que suivre soit la même chose que diriger. Or, la matière vivante paraît n’avoir d’autre moyen de tirer parti des circonstances, que de s’y adapter d’abord passivement : là ori elle doit prendre la direction d’un mouvement, elle commence par l’adopter. La vie procède par insinuation. On aura beau nous montrer tous les intermédiaires entre une tache pigmentaire et un œil; il n’y en aura pas moins, entre les deux, le même intervalle qu’entre une photographie et un appareil à photographier. La photographie s’est infléchie sans doute, peu à peu, dans le sens d’un appareil photographique ; mais est-ce la lumière seule, force physique, qui aurait pu provoquer cet infléchissement et convertir une impression laissée par elle en une machine capable de l’utiliser?

On alléguera que nous faisons intervenir à tort des considérations d’utilité, que l’œil n’est pas fait pour voir, mais que nous voyons parce que nous avons des yeux, que l’organe est ce qu’il est, et que 1’ « utilité » est un mot par lequel nous désignons les effets fonctionnels de la structure. Mais quand je dis que l’œil <( tire parti » de la lumière, je n’entends pas seulement par là que l’œil est capable de voir; je fais allusion aux rapports très précis qui existent entre cet organe et l’appareil de locomotion. La rétine des Vertébrés se prolonge en un nerf optique, qui se continue lui-même

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par des centres cérébraux reliés a des mécanisme» moteurs. Notre œil tire parti de la lumière en ce qu’il nous permet d’utiliser par des mouvements de réaction les objets que nous voyons avantageux, d’éviter ceux que nous voyons nuisibles. Or, on n’aura pas de peine à me montrer que, si la lumière a produit physiquement une tache de pigment, elle peut déterminer physiquement aussi les mouvements de certains organismes : des Infusoires ciliés, par exemple, réagissent à la lumière. Personne ne soutiendra cependant que l’influence de lalumière ait causé physiquement la formation d’un système nerveux, d’un système musculaire, d’un système osseux, toutes choses qui sont en continuité avec l’appareil de lavision chez les Vertébrés. A vrai dire, déjà quand on parle de la formation graduelle de l’œil, à plus forte raison quand on rattache l’œil à ce qui en est inséparable, on fait intervenir tout autre chose que l’action directe de la lumière. On attribue implicitement à la matière organisée une certaine capacité sai generis, la mystérieuse puissance de monter des machines très compliquées pour tirer parti de l’excitation simple dont elle subit l’influence.

Mais c’est précisément de quoi l’on prétend se passer. On veut que la physique et la chimie nous donnent la clef de tout. L’ouvrage capital d’Eimer est instructif à cet égard. On sait quel pénétrant effort ce biologiste a fait pour démontrer que la transformation s’opère, par l’effet d’une influence continue de l’extérieur sur l’intérieur, dans un sens bien défini et non pas, comme le voulait Darwin, par des variations accidentelles. Sa thèse repose sur des observations du plus haut intérêt, dont le point de départ a été l’élude de la marche suivie par la variation de la coloration de la peau chez certains

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Lézards. D’autre part, les expériences déjà anciennes de Dorfmeister montrent qu’une même chrysalide, selon qu’on la soumet au froid ou au chaud, donne naissance à des papillons assez différents qui avaient été considérés pendant longtemps comme des espèces indépendantes, Vanessa levana et Vanessa prorsa : une température intermédiaire produit une forme intermédiaire. On pourrait rapprocher de ces faits les transformations importantes qu’on observe chez un petit Crustacé, Artemia salina , quand on augmente ou qu’on diminue la salure de l’eau où il vit1. Dans ces diverses expériences, l’agent extérieur paraît bien se comporter comme une cause de transformation. Mais dans quel sens faut-il entendre ici le mot cause? Sans entreprendre une analyse exhaustive de l’idée de causalité, nous ferons simplement remarquer que l’on confond d’ordinaire trois sens de ce terme qui sont tout différents. Une cause peut agir par impulsion, par déclanchement ou par déroulement. La bille de billard qu’on lance contre une autre bille en détermine le mouvement par impulsion. L’étincelle qui provoque l’explosion de la poudre agit par déclanchement. La détente graduelle du ressort qui fait tourner le phonographe déroule la mélodie inscrite sur le cylindre : si je tiens la mélodie qui se joue pour un effet, et la détente du ressort pour la cause, je dirai que la cause procède ici par déroulement. Ce qui distingue ces trois cas l’un de l’autre, c’est la plus ou moins grande solidarité entre la cause et l’effet. Dans le premier, la quantité et la qualité

i. Il semble d’ailleurs résulter des dernières observations que la transformation de l’Artemia soit un phénomène plus complexe qu’on ne l’avait cru d’abord. Voir, à ce sujet, Samter et Heymons, Die Variation bei Artemia salina ( Anhang zu den Abhandlungen der k. preussischen Alcad. der WissenschaJ'ten,.

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de l’eflct varient avec la cjuanlité et la qualité de la cause. Dans le second, ni la qualité ni la quantité de l'effet ne varient avec la qualité et la quantité de la •cause : l’elTet est invariable. Dans le troisième enfin, la quantité de l'effet dépend de la quantité de la cause, mais la cause n’intlue pas sur la qualité de l’effet : plus, par l’action du ressort, le cylindre tournera longtemps, plus longue sera la portion que j’entendrai de la mélodie, mais la nature de la mélodie entendue, ou de la portion que j’en entends, ne dépend pas de l’action du ressort. En réalité, c’est dans le premier cas seulement que la •cause explique son effet; dans les deux autres, l’effet est plus ou moins donné par avance et l’antécédent invoqué en est — à des degrés divers, il est vrai — loccasion plutôt que la cause. Or, est-ce dans le premier sens qu’on prend le mot cause quand on dit que la salure de l’eau est cause des transformations de l’Artemia, ou que le degré de température détermine la couleur et les dessins des ailes que prendra une certaine chrysalide en devenant papillon P Evidemment non : causalité a ici un sens intermédiaire entre ceux de déroulement et de déclanchement. C’est bien ainsi, d’ailleurs, qu’Eimer lui-même l’entend, quand il parle du caractère « kaléidoscopique » de la variation \ ou quand il dit que la variation de la matière organisée s’opère dans un sens défini comme, dans des directions définies, cristallise la matière inorganique 1 2. Et que ce soit là un processus purement pbysico-cbimique, c’est ce qu’on peut lui accorder, à la rigueur, quand il s’agit de changements dans la coloration de la peau. Mais si l’on étend ce mode d’explication au

1. Eimer, Orlhogcnesis der Schmetterlinge , Leipzig, 1897, P- 2i- Cf. Die .Entstchung der Arien, p. 53.