LES BRYOZOAIRES

Un genre également paléozoïque, commun dans le permien d'Allemagne et d'Angleterre, est le genre Acantbocladia. Il se présente sous forme de petites arborisations aplaties qui ne portent de cellules que sur Tune des faces ; sur Tautrè il n'y a que des stries.

Bryozoaires secondaires et tertiaires, — Les Cyclostomes se montrent seuls pendant le jurassique. Un genre particulièrement commun dans les couches secondaires est le genre Stomatopora qui existe depuis le silurien et se continue encore aujourd'hui. La colonie est ramifiée et rampe sur les corps étrangers. Les cellules s'unissent par leur partie inférieure et sont libres supérieurement.

Les Defrancia communs dans la craie et particulièrement dans le danien de Maéstricht se composent de tubes nombreux cylindriques disposés en forme de disques isolés ou réunis. Chez les Cariopora, les cellules sont cylindriques et disposées en couches superposées. Ils forment de véritables bancs dans certaines couches crétacées, particulièrement dans la craie à Hippurites. ; Les Chilostomes débutent dans le cénomanien. Ils se reconnaissent à leurs cellules courtes, ovales dont la bouche rétrécie se trouve sur le côté au lieu d'être à l'extrémité supérieure. Il y a un opercule. Les vibraculaires et aviculaires ne sont pas conservés par la fossilisation, mais on voit encore sur les loges les dépressions où ils étaient placés. Dans le crétacé inférieur les Chilostomes sont accompagnés de Cyclostomes, mais ceux-ci vont en diminuant, et dans le crétacé supérieur ainsi que dans les couches tertiaires les Chilostomes acquièrent la prédominance. On peut citer particulièrement les Lunulifes (fîg. 54) communs dans la craie de Meudon et Téocène

1^0 LES BRYOZOAIRES ET LBS BRACHIOPODBS

de Paris ; les cellules de forme carrée sont disposées régulièrement autour d'un centre. D'autres, encore très importants sont les Escbara en forme d'arborisations, les CelUpora, agglomérations irrégulières de grosses cellules ressemblant à des cruches et munis de deux ouvertures, l'une qui est la bouche et l'autre plus petite correspondant à un aviculaire. Les Reîepora ressemblent à des

feuilles contournées; les Metnbranipora consistent en une couche de cellules aplaties, polygonales placées les unes contre les autres. Tous ces genres sont actuellement vivants. Certaines couches du crag d'Angleterre (coralHne crag) se composent presque entièrement de Bryozoaires actuels.

Evolution des Bro^oaiyres. — Comme on l'a vu, les Bryozoaires débutent dans les couches paléozoiques par les Cyclostomes. Ceux-ci vont sans cesse en décroissant et aujourd'hui ils sont de beaucoup dépassés par les Chîlostomes. Ils présentent dans leur distribution géographique un fait assez singulier. C'est dans les mers du

LES BRACHIQPODES I3I

Nord qu'ils sont le plus nombreux. Neumayr .remarque à ce propos qu'il n'est pas toujours sûr de chercher dans la faune de nos mers tropicales la descendance ou la parenté des formes anciennes, et qu'il faut être prudent quand on discute la question des climats aux anciennes périodes géologiques. Beaucoup de Cyclostomes secondaires et même paléozoïques ont persisté jusqu'à nos jours, ainsi le Stomatopora, et ce dernier genre paraît être la souche de tous les Bryozoaires dont les cellules sont portées par un axe allongé.

Dans le silurien on trouve des formes appartenant à ce genre où à des genres voisins, qui ont déjà une bouche légèrement retrécie ; ce caractère les éloigne des Cyclostomes et les rapproche des Chilostomes. Ces formes siluriennes ont même quelque ressemblance avec le genre ch'ûostome Hippotboa.Elles sont cependant clairsemées dans les couches primaires; au contraire, elles se multiplient dans le jurassique, comme Vine Ta récemment montré. On peut dire que les Cyclostomes et les Chilostomes sont unis par des types de transition et qu'il est difficile de tracer une limite entre les deux groupes. Il est donc probable que les Chilostomes sont descendus des Cyclostomes (Neumayr).

Il* LES BRACHIOPODES

Organisation générale, — Les Brachiopodes sont des animaux enfermés dans une coquille. Leur apparence extérieure est donc celle des Mollusques. Nous discuterons plus loin leurs affinités. Ces animaux sont caractérisés surtout par la présence de deux bandes couvertes

te*

I de cils vibratiles et placées de part et d'autre de la bouche.

On les appelle les bras. En réalité, ces appendices ne servent pas au déplacement, comme semblerait l'indiquer le nom de Brachiopode. L'animal est toujours fixé,

|v et les bras servent, par le mouvement des cils dont ils

sont revêtus, à produire des courants qui amènent à la bouche Teau nécessaire à la respiration et à la nutrition de l'animal.

Coquille, — La coquille se compose de deux valves tapissées par une membrane ou manteau comme chez les Mollusques Lamellibranches. Ces deux valves sont inégales. La grande valve est bombée et se termine par un crochet souvent perforé. Le crochet de la petite valve, laquelle est moins bombée, est toujours imperforé. Le Brachiopode est couché dans sa coquille, de telle sorte que son corps est symétrique par rapport à un plan perpendiculaire au plan de séparation des deux valves. En d'autres termes, l'une des valves correspond au dos de l'animal et l'autre au ventre. Suivant les auteurs, la grande valve est désignée comme dorsale ou ventrale, de même pour la petite. Pour les désigner, nous ne tiendrons compte par suite, que de leur grandeur relative. On peut aussi supposer la coquille couchée devant l'observateur et on désigne alors la grande valve sous le nom de valve inférieure et la petite sous le nom de valve supérieure. Quoi qu'il en soit, nous voyons que la position du plan de symétrie est différente de celle que l'on constate chez les Lamellibranches, où il y a une valve droite et une valve gauche.

Les valves peuvent être réunies l'une à l'autre p

des muscles seulement. On dit alors que le Brachic

. pode est inarticulé (Ecardine) ; ex. : la Lingule. Les valv<

peuvent être aussi réunies par un appareil assez compliqué : la charnière. On dit alors que le Brachiopode est articulé (Testicardine); ex.: la Térébratule.

Charnière. — La charnière est constituée de la manière suivante. Sur le bord de la grande valve le plus rapproché du crochet se trouvent deux dents : les dents cardinales placées symétriquement par rapport au crochet. Sur la petite valve leur correspondent deux cavités dans lesquelles elles sont reçues; ce sont les fossettes dentaires. Entre cts fossettes, la petite valve présente une pièce solide plus ou moins allongée. C'est V apophyse cardinale ou processus cardinal. Cette pièce sert d'attache aux muscles grâce auxquels s'ouvrent les valves. Les dispositions de la charnière sont telles, que les deux valves ne peuvent glisser Tune sur l'autre et qu'on ne peut les ouvrir entièrement sans les briser.

Grande valve. — L'animal se fixe sur les corps sousmarins par la grande valve ou par un ligament tendineux. Celui-ci sort par l'ouverture ou foramen du crochet de la grande valve. Sous le crochet, on trouve une pièce que de Buch a appelée deltidium à cause de sa forme triangulaire. Le deltidium peut entourer complètement le foramen (d. embrassant), on se trouve audessous (d. tangent), ou bien encore il peut se réduire à deux petites plaques séparées Tune de l'autre par le foramen (d. discret). Chez beaucoup de formes, à l'endroit où devrait se trouver le deltidium on voit une grande fente triangulaire, la fente deltidiale, que ferme ensuite peu à peu une pièce calcaire (pseudodeltidum) qui s'accroît progressivement du crochet vers le bas.

Au-dessus de la charnière, on voit souvent entre elle et le crochet de la grande valve un espace aplati, trian-

gulaire assez large (fig. 55): c'est \'area, au milieu de laquelle se trouve alors l'appareil deltidial. 11 peut y y avoir ainsi un area sur la petite valve. Le bord de la valve qui limite inférieurement l'area et qui par suite longe la charnière s'appelle le bord cardinal . Le bord des valves le plus éloigné des crochets, s'appelle le bord frontal.

Fis. jj. — Spirifir slriahis (vu< tittrnt et vut inlcnu).

Petite valve. — Appareil brachial. — La petite valve présente l'apophyse cardinale et les fossettes dentaires. En outre, elle supporte un appareil calcaire plus ou moins compliqué qui soutient les bras de l'animal. C'est ce qu'on appelle l'appareil apopbysaire ou brachial. H peu' manquer (Ortbis,Produ£tus), et c'est chez les Rbyncbo nellidés qu'il est le plus simple. 11 est alors constitu< par deux baguettes courtes, un peu courbées qui s'atta-

chent près des fossettes dentaires. On les appell Crura. Chez les Térébratulidés, s'attachent aux i deux prolongements en forme de rubans qui s'unii par une sorte de pont transvei-sal (fig. 56); chei Atrypidês et les Spiriféridés deux cônes spiraux suspendus aux crura (fîg. 55).

Les bras sont souvent attachés solidement à l'apj apophysaire; chez les Rbynchondlidés, ils peuvei dérouler.

De l'apophyse cardinale de la petite valve part cloison plus ou moins longue : le septum médian parfois divise toute la coquille en deux chambre; tinctes. Un septum semblable peut se trouver s grande valve.

Structure de la coquille. — La structure de la coc des Brachipodes est très remarquable chez les Inarti (Lingules, Discines) qui se trouvent à l'exclusion Articulés, dans les plus anciennes couches géologi» La coquille se compose de couches alternantes de m: cornée et de calcaire. Celui-ci est un mélange de cj nate et de phosphate de chaux oii le dernier dor Chez les Articulés, la structure est différente. Lî quille se compose de prismes de carbonate de c

dirigés obliquement à la surface. Entre ces prismes se trouvent des canalicules qui s'évasent vers l'extérieur et dans lesquels pénètrent des prolongements du manteau. Un épiderme sans structure les recouvre entièrement (King), de sorte qu'ils ne communiquent pas directement avec Tintérieur. Quand on regarde a la loupe une coquille présentant de pareils canalicules, ce qui est le cas ordinaire, on voit une quantité de petits trous. La coquille est dite ponctuée. Lorsqu'ils n'existent pas la coquille est àWt fibreuse. Ces canalicules sont tout à fait spéciaux aux Brachiopodes et les distinguent des Lamellibranches. Les pièces internes (appareil brachial, dents, septa) ne sont pas perforées.

Les coquilles peuvent avoir une coloration verte, rouge, noire, bleue, qui persiste parfois sur les coquilles fossiles (Terebratula bastata, T. vulgaris).

Bracbiopodes inarticulés (Ecardines). — Les Brachiopodes dépourvus de charnière sont représentés surtout aujourd'hui par les deux genres Lingula et Discina. Ils ont un anus tandis que chez tous les Articulés actuellement vivants il n'y en a pas. Nous ne sommes cependant pas sûrs, comme le fait remarquer Neumayr que tous les Articulés fossiles aient été privés d'anus; cela n'est pas vraisemblable.

Les Ecardines remontent aux temps géologiques les plus reculés. Le fossile le plus ancien appartient à ce groupe. C'est la Lingulella Jerruginea dont on trouve les petites coquilles dans le cambrien inférieur du pays de Galles. Les Lingulidés ont des valves presque égales, ovales ou à peu près rectangulaires, terminées en pointe. Ces valves s'écartent pour laisser passer un très long pédoncule. Les muscles ne laissent aucune impression sur

la coquille. Le genre Ungula (fig. 57) se montre depuis lecambrien jusqu'à l'époque actuelle. Dans le cambrien et le silurien il y en a cent cinquante espèces ; à l'époque actuelle, il y en a environ trente espèces qui diffèrent extrêmement peu des Linguies cambriennes. Telle est la Linguîa anatina des Philippines. Ce type ne s'est donc pas modifié malgré les changements géologiques. Il faut remarquer que les espèces vivantes ne se trouvent que dans les eaux peu profondes, jusqu'à dix brasses environ. Cela montre, ainsi que d'autres exemples, que la faune des grandes profondeurs ne contient pas toujours les formes les " •" ""p''plus anciennes.

Les Disciniâés, au lieu d'avoir une coquille cornée comme les précédents, possèdent une coquillecornéo-calcaire. Les valves sont rondes et inégales conoïdes, avec des stries d'accroissement concentriques. Le pédoncule passe par un trou de la grande valve, sur laquelle on voit aussi deux impressions musculaires. Le genre Discina se montre dans le cambrien, un peu plus haut que les iingulella. Il y en a près de cent espèces dans le cambrien et le silurien et des représentants presque identiques dans toutes les formations jusqu'à aujourd'hui. Ces espèces accompagnent les Linguies dans les eaux peu profondes, ex. : D. /ameZ/osa des côtes du Chili. 11 y a cependant une espèce dans les grands fonds de dei; quatre cents brasses. Un genre woism, Trematis.st dans le silurien; il y a sur la coquille cornée un réseï lier de fines bandelettes calcaires. Il n'y a pas de for termédiaires entre les Lingulidés et les Disdnidés. 1

Pion, Farmu aninuln.

ces familles apparaissent dès le a il faut admettre qu'elles sont s mitive précambrienne encore inc fournit seulement comme descei Tremalis silurien et le genre Dû Au contraire les Lingulidés soni sorties de nouveaux groupes.

La famille des Obolidés se rap des Lingulidés, mais le bord ca porte une fente pour le passage 1 valve présente un septum mé (fig. 58) commence dans le can

dans le silurien. Les Obolidéi so tés dans le dévonien et s'éteigr inférieur (Neobolus). Certains Li, Obolidés et attestent la parenté < les Linguiella il y a déjà inégal.

grande valve présente un bord d'area avec fente pour le passag Lingulepis il y a un faible septui les Obolus.

La famille des Trimérellidés no dinés. Le poids de substance cale paré à celui de substance organ

183 BRACHIOFODES 1 m

; et l'emporte sur le second; le calcaire existe seul chez les Trimer ellidés. Ceux-ci se rattachent 'lidès. Le genre Dinobolus ressemble en grand au 'bolus. 11 y a une area développée, et dans chaque ie plaque calcaire centrale servant d'attache aux

Fio, 59. - Ttim^dl^.

muscles. Elle se montre parfois chez les Obolidès (Leplobolus), mais prend un très grand développement chez Trimerella (fig. 59). Là elle se continue par un septum médian ; l'area est grande avec un pseudodeltidium et chez quelques espèces il y a des dents cardinales faibles. Les Trimêrellidés, presque toutes siluriennes sauf Davidsonella du carbonifère des Indes, nous conduisant donc aux Brachiopodes articulés et Neumayr regarde les formes suivantes: Lingula, Lingulella, Lingukpis, Obolus, Leptobolus, Dinobolus, Trimerella, comme les divers termes de l'évolution

11 faut mettre à part la famille de de petits Brachiopodes à coquille c par la petite valve aplatie. Dans i une saillie médiane nasiforme sout bras. Les impressions musculaire:

l'ensemble forme, quand on regarde fixée, l'apparence d'une tête de mo pressions digitiformes provenant di Crama (fig. 60) commence au silui développe surtout dans le crétac

parisiensis, craie de Meudon). 11 exi; et surtout dans les mers froides (C d'autant plus remarquable que la deCranies fossiles se rencontre sui du nord de l'Europe, Angleterre, ï Testicardines sans appareil broc.

dînes sont faiblement représentés quelques espèces d'Orthis ; ils se 1 lurien inférieur et atteignent leur mum dans le silurien supérieur et les Ecardines sont déjà en décade se divisent en deux grands groupt d'appareil brachial {Apbaneropegm tberobrancbiata de Neumayr) et c

d'un appareil de ce genre (Pegmatibrancbiata de Neumayr). Les Eleutherobrancbiata sont le type primitif; ils se rapprochent davantage des Ecardines et sont presque cantonnés dans les terrains primaires.

La famille des Orfhisidés est la plus ancienne et présente un nombre extraordinaire de formes dans le silurien et le dévonien. La coquille est calcaire et généralement ponctuée. Le crochet est peu saillant, la charnière est longue et droite ; il y a une area sur chaque valve avec un foramen très net sur la grande et deux dents cardinales. Le genre Ortbis présente près de quatre cent espèces dans le silurien et le dévonien ; il se montre dès le cambrien. Chez certaines espèces il y a des traces d'un appareil brachial, représenté par deux faibles crura.

On a séparé des Orfhis sous le nom à'Enteletes des formes carbonifères qui, parle crochet saillant et courbé, les fortes côtes radiales rappellent certaines RhynchoneU lidés comme les Tentamerus. La petite valve présente deux lamelles calcaires divergentes, assez grandes qui rappellent les crura des Rhynchonelles, mais la structure de la coquille est ponctuée tandis que celle des Rhynchonelles est fibreuse. Les deux genres ne paraissent donc pas être véritablement alliés (Neumayr).

Le genre Orthisina du silurien inférieur présente de grands rapports avec les Ecardines de la famille des Trimérellidés. A l'intérieur de la grande valve on voit sous le crochet une grande plaque calcaire se continuant par un septum médian, comme chez Trimerella. Quant aux dents, suivant les espèces elles sont développées ou très Faibles, ce qui rapproche encore des Trimérellidés. On peut donc supposer que les Ortbisidés d'une part et les Trimérellidés d'autre part sont sortis d'un même groupe

cambrien primitif. On ne peut admettre qu'il y ail filiation directe, car le genre Orthisina est du silurien inférieur et les Trimérellidés du silurien supérieur.

D'autres genres à'Chibisîdés qui n'ont jamais trace d'appareil brachial sont les genres Strophomena, Leptœ- »a, Streptorbynchus. Chez tous, la ligne de la charnière est droite et très longue; il y a une areasur chaque valve et une fente fermée par un pseudodeltidium. Il y a toujours cependant un foramen pour le passage du pédoncule. Chez les 5/ro/>*(M«£Mfl {fig. 6i)et les genres voisins

Fie. 6i. — StropbtmtttM rbombâdaU.

Tune des valves est concave et l'autre convexe. La place occupée par l'animal est très petite. Dans le genre 5/ropbomena les deux valves se recourbent jusqu'àfaire un angle droit, il y a comme un genou, ce qui n'a pas lieu dans le genre if/p/««d!.L'ornementation consiste en stries d'accroissement ondulées et en lignes rayonnantes. Celles-ci existent seules chez les Lepiœna. Les dents cardinales sont fortes et les impressions musculaires sont bien développées. Tout ce groupe de formes est abondant dans le silurien, le dévonien, il se trouve également dans le carbonifère et le permien. On a signalé les différentes espèces de Lepimna dans le lias de Normandie et d'autres localités, mais MM. Munier-Chalmas et Bittner ont montré que ces prétendues Leptœna avaient une structure

fibreuse et des spirales calcaires, par conséquent elles doivent être rapportées au groupe des Pegmatborancbiata.

La famille des Productidés est très voisine de celle des Orthisidés et il est difficile d'établir une limite tranchée entre ces deux familles. La coquille est libre ou fixée; il n'y a pas de foramen, donc pas de pédoncule. La grande valve est convexe et la petite concave. Chez beaucoup les dents existent (Cbonetes, Stropbalosia), chez d autres elles manquent (Prodtcctus). Il y a des perforations commençant à la face interne des valves, mais qui n'arrivent pas jusqu'à la surface. Les caractères les plus remarquables des Productidés, sont : i° la présence de longues épines creuses sur la coquille, 2° l'existence dans la petite valve d'empreintes réniformes qu'on appelle les moules brachiaux. Les épines sont placées soit le long de la charnière, soit sur toute la coquille. Le Cbonetes en a seulement sur le bord de Tarea, les Productus costatus du carbonifère et Geinit:(iiàw permien en ont sur toute la surface; \ts Stropbalosia (S. Goldfussi) du permien en sont absolument couverts. Ces épines peuvent devenir très longues chez certains Productus et atteindre trois ou quatre fois le diamètre de la coquille. Ces appendices s'ouvrent à l'intérieur de la coquille; on peut donc les regarder comme des canalicules particulièrement longs qui dépassent la surface extérieure L'animal n'ayant pas de pédicule pour s'attacher, on suppose qu'à l'aide de ses épines il restait suspendu aux liantes marines, par exemple aux fucus. Quant aux em- )reintes réniformes leur signification est encore douteuse. )n ne peut pas les regarder comme l'empreinte de vaiseaux, car chez certains Cbonetes , outre ces empreintes

réniformes on voit des empreintes vasculaires toutes différentes. On doit probablement les considérer comme le rudiment d'un appareil de soutien pour les bras, qui laissent d'ailleurs sur la grande valve deux empreintes en spirale.

Le genre le plus ancien des ProducUdés est le genre Cbonetes qui apparaît dans le silurien inférieur. Il rappelle par tout son aspect les Leptœna; il n'en diffère que par une double rangée d'épines dans le voisinage de la ligne cardinale implantées sur le bord de la grande valve. Les impressions réniformes sont faibles, et elles ne se retrouvent pas dans les plus anciens Cbonetes, ceux du silurien ; on trouve d'ailleurs des traces de ces impressions chez beaucoup de Strophomena. On peut regarder par suite les Cbonetes comme intermédiaires entre les Ortbisidés et les Productidés.

Le genre Produetusifig.Sz) apparaît dans le dévonien; il atteint un développement extraordinaire dans le car* bonifère et disparaît dans le permien. Les épines très grandes chez certaines espèces (P. Geinitiii) sont faible chez d'autres ou disparaissent. Dans la petite valve oi trouve une apophyse cardinale développée tandis que I: grande valve ne présente aucune trace de dents. Le genr

LES BRACHIOPOOES I45

Productus est donc un type dérivé du genre Cbonetes avec perte des dents. C'est parmi les Productus qu'on trouve les plus grands Brachiopodes; le Productus giganteus du calcaire carbonifère a une longueur dépassant un pied.

Aux Productidés se rattachent étroitement quelques formes de carbonifère supérieur de Chine et des Indes connues sous le nom de Ricbtbofenia. Au premier abord on croit avoir à faire à des Coralliaires, de là le nom de Coralliopsidés donné par Waagen à ces animaux. Extérieurement le Ricbtbofenia ressemble à un Coralliaire isolé avec des prolongements radiculaires. Ceux-ci ne sont autre chose que les trous d'épines creuses brisées comme chez les Productidés. La forme coralliaire provient de la croissance rapide d'une couche extérieure de la coquille qur manque chez les autres Brachiopodes et qui enveloppe ici toute la coquille; en l'enlevant on trouve deux valves normalement construites. Ily a un pseudodeltidium. La grande valve a un accroissement en hauteur très rapide que n'a pu suivre l'animal, par suite il s'est retiré vers le haut et s'est séparé du reste par des cloisons irrégulières, dé sorte qu'il y a une sorte de tabulation rappelant celle de certains Coralliaires. On voit donc que le genre Ricbtbofenia est un genre aberrant se rattachant aux Productidés (Neumayr).

Bracbiopodes munis d'un appareil bracbial sans cônes spiraux, — Les Testicardines munis d un appareil brachial (ou Pegmatobrancbiata) peuvent présenter, comme [es Spirifers , des cônes spiraux, ou en être dépourvus. Les premiers ont été appelés par Waagen Helicopegmata et les seconds Campylopegmata. Il faut remarquer toutefois que la différence entre les deux groupes ne doit pas

être exagérée. Chez tous les Brachiopodes l'extrémité des bras est enroulée en spirale, mais chez les Helicopegtnata tout le bras est soutenu par un support calcaire, tandis que chez les Campylopegmata il n'est soutenu que dans sa partie basilaire. Il faut remarquer en outre qu'on ne doit pas s'attendre à trouver des intermédiaires entre les deux groupes, car s'il existait des intermédiaires, la partie spirale enroulée devait être faiblement calcifiée et fragile ; or il est déjà très difficile d'obtenir dans un état satisfaisant les appareils spiraux les mieux développés. L'appareil brachial le plus simple se montre dans la famille des Rhyncbonellidés. 11 s'y compose simplement de deux courtes crura recourbées ; il y a dans la petite valve un court septum médian. Dans la grande valve se

trouvent deux grosses dents. Le crochet n'est pas troué, il est arqué et pointu comme un bec (d'où le nom de Rbynchonella) ; le foramen est placé sous le crochet et porte un deltidium. La structure est fibreuse. Le genre Rbyncboiiella existe déjà dans le silurien inférieur, se montre dans toutes les couches géologiques avec une grande variété de formes et particulièrement dans le jurassique et le crétacé, A l'époque actuelle on en trouve encore six espèces qui habitent pour la plupart les mers froides (ex. : Rbyncbonella psittacea) ce qui montre une

LES BRACHIOFODES I47

fois de plus que les formes géologiquement les plus anciennes n'habitent pas toujours les mers chaudes, comme on le dit souvent, La plasticité du genre Rbynchonella est remarquable ; il est souvent difficile de distinguer les espèces; une série de formes se rattachent aux /î. rimosa, R. varians, R. lacunosa du jurassique, R. vespertilio du crétacé (fig. 63). C'est probablement la mobilité du type Rbynchonella qui lui a permis de se maintenir jusqu'à nos jours.

Aux Rhynchonelles se rattachent des formes présentant des cloisons internes. Tel est le genre Dimerella triasique avec un septum médian très développé dans la petite valve, le genre Camarophoria du carbonifère présentant une cloison médiane dans la grande et la petite ■ valve. Un genre où le cloisonnement est extrêmement développé est le Pentamerus du silurien et du dévonien (fig. 64). La petite valve présente deux cloisons prolongeant les plaques crurales, la grande en présente une qui à sa partie cardinale forme deux plaques (plaques dentaires) allant à la rencontre des deux cloisons de la petite valve. La coquille est ainsi partagée en trois

chambres. On a admis Texistence de cinq chambres (d'où le nom de Pentamerus) en supposant à tort que la ligne commissurale des valves pénétrait sous forme de deux cloisons dans les deux chambres latérales. Un cloisonnement analogue à celui du Pentamerus se trouve dans un genre de Brachiopodes, le Porambonites sans appareil brachial et qui par son area et son deltidium se rapproche des Orthidés. Ce genre se trouve dans le silurien. On voit donc que le Pentamerus rattache les Rbyncbonellidés aux formes dépourvues d'appareil brachial, et qu'il est probablement la souche de la famille.

La famille des Térébratulidés est caractérisée par sa coquille ponctuée et par son appareil brachial en forme de nœud. Le crochet est perforé. Les formes la plus anciennes sont la Waldheimia et quelques genres voisins qui se trouvent déjà dans le silurien. Le nœud est long et il y a un septum médian bien développé. Le genre Waldheimia, encore vivant aujourd'hui en Australie (W, flavescens), paraît la forme primitive des Térébratulidés. Son appareil brachial se compose de deux branches descendantes qui se recourbent ensuite vers le haut et s'unissent par un pont. Certains genres se rattachent intimement à la Waldbeimia et n'en diffèrent que par quelques particularités secondaires : dans Zeilleria (exr, Z. numismalis au lias) l'appareil brachia est le même, mais il y a deux petites cloisons dans le crochet; dans y4ulacotbyris (ex.: y4. impressa, de l'oxfordien), il y a une dépression sur la petite valve. D autres genres ont avec la Waldheimia des rapports remarqua blés. Ainsi dans la Terebratella du lias l'appareil brachis très long est identique à celui de la Waldbeimia, mai chacune des branches descendantes est unie au septurr

par une traverse. Chez la Megerlea du jurassique supérieur, les branches montantes aussi bien que les descendantes s'unissent au septum par des traverses. Chez le A/a^j5 qui commence encore plus tard (ex.: M. pumilus, du sénonien supérieur), le septum se dilate considérablement en bas et l'appareil brachial s'unit intimement à lui. Cette disposition s'accentue encore dans le Platidia où l'appareil brachial se compose de deux simples rubans calcaires qui s'attachent à un septum fourchu. Or, on a reconnu que, dans sa jeunesse, la Waldbeitnia présente un appareil brachial uni par des traverses au septum, et traverse des stades de développement qui rappellent successivement les genres Platidia, Magas, Megerlea, Terebratella. Ceux-ci étant plus récents que les Waldheimia on ne peut les regarder comme les ascendants de ce dernier genre; on doit les considérer comme des descendants qui, à l'âge adulte, conservent les caractères embryonnaires de la forme originelle.

Les vraies Térébratules. ont un appareil brachial moins long que les précédents et ne possèdent pas de septum médian. Elles débutent dans les trias, prennent un développement extraordinaire dans le jurassique et le crétacé; enfin, elles existent encore dans le tertiaire et à l'époque actuelle. 11 y a des formes de transition entre les Térébratules et les IValdbeimia. Dans IV. juvenis du dévonien d'Angleterre l'appareil brachial se raccourcit sensiblement ; c'est encore plus net dans le Dielasma du dévonien et du carbonifère. Dans Cœnotbyris (Terebraiula vulgaris) du Muschelkalk, le nœud brachial est pjus grand que chez les autres Térébratules et il y a encore un septum. On peut donc dire que les formes à nœud court sont sorties des formes à long nœud.

Le genre TerebratuUna qui apparaît au jurassique et qui est surtout abondant à l'époque crétacée présente une sorte de collier dû à ce que les branches descendantes présentent chacuneune saillie. Ces saillies se réunissent sur la ligne médiane et forment avec le pont antérieur une sorte d'anneau. Celui-ci ne se forme que dans le cours du développement ; il est d'abord ouvert, ce qui conduit à penser que les Térébratulines ont pris naissance des Térébratules.

La forme des Térébratules est très variable. Le bord opposé au crochet peut être régulièrement arrondi, ou bien présenter des angles (Zeilleria digona) ou présenter deux plis très nets (Terebratula biplicaia), etc. Très souvent, il y a toute une série d'espèces difficiles à distinguer les unes des autres et qui présentent des formes de passage. Telle est la série de T, biplicata extrêmement nombreuse. De même, il est difficile de distinguer la TerebratuUna capui serpentis encore vivante dans la mer du Nord de la 7. subsiriata de la craie blanche. 11 paraît y avoir continuité de Tune à l'autre. D'autres séries de formes variables sont celles de Terebratula nucleata et de T. ornitbocepbala. On peut citer aussi celle de T. dipbya ou Pygope dipbya du jurassique supérieur. Ici se produit un phénomène remarquable La partie centrale cesse de s'accroître, tandis que se développent deux ailes latérales. Celles-ci s'allongent de plus en plus et convergent enfin sur la ligne médiane en laissant un trou central. Ces Térébratules perforées sont communes dans le tithonique du Midi de l'Europe (P. Janitor, P. dipbya). 11 y en a aussi à la base du néocomien (P. dipbyotdes) (fig. 65).

Un fait remarquable est l'influence de la sédimentatior

LES BKACHIOPODES IJl

sur la forme des Térébratules. La modification de forme est en rapport avec le mode de dépôt des couches, comme l'a montré M, Oehlert. Il y a passage entre deux formes extrêmes quand la sédimentation a été ininterrompue. Ainsi les Zeilleria cornuta et Z. quadrifida du lias passent de l'une à l'autre en Angleterre, et restent distinctes en Normandie où les conditions du dépôt sont différentes.

Pic. 6;. — TirdirtliUa dipbfaida (PysBpi iipiyiiilii).

La famille des Thécidiidés comprend des Brachiopodes remarquables par l'appareil apophysaire qui a la forme d'une bande suivant le pourtour de U coquille. Dans le genre Tbecidium, cette bande est soudée dans toute sa longueur à la coquille et présente des prolongements tournés vers le dedans et ressemblant à des piquants. La Thécidie est de petite taille; elle vit dans la Méditerranée et se trouve déjà dans le trias des Alpes. Elle a survécu aux époques secondaires et tertiaire sans modifica- 'ions sensibles. Le genre Argiope également représenté •ujourd'hui présente une bande calcaire comme les

Théctdies, mais beaucoup plus simple et qui ne se soude à la petite valve que par quelques points. Il existe déjà dans le jurassique. Ces deux genres se fixent aux corps sous-marins.

On peut rattacher à la famille précédente et aux Térèbratulidés le genre Stringocepbalus du dévonien (S. Burtini) (fig. 66). Il ressemble à une Térébratule fortement

- SMngottpbalia Burtin.

bombée avec un crochet saillant et crochu. Sous le crochet se trouve un foramen avec un deltidium. L'apophyse cardinale est très grande et se bifurque pour venir embrasser le septum de la grande valve. 11 y a un septum à la petite valve, et un appareil brachial formant deux anses dont l'inférieure présente des prolongements en forme de dents.

Brachiopodes pourvus de cônes spiraux. — Les Brachiopodes dont l'appareil brachial présente des cônes spiraux sont très anciens. Ils commencent au silurien, ont to leur développement à l'époque primaire et quelques-ui à peine atteignent le lias.

La famille des Atrvpidés se trouve exclusivement dar

le silurien et le dévonien. Certaines espèces même sont vivaces, ainsi YAtrypa reticularis passe du terrain inférieur dans le terrain supérieur (fig. 67). Par la forme extérieure les Atryptdés ressemblent absolument aux Rbyncbonellidés. On ne peut les en distinguer que par l'appareil brachial qui se compose de deux cônes spiraux dont les sommets se dirigent vers le milieu de la petite valve et par suite se regardent. Il faut remarquer toute-

Pia. 67. — AIrypa nticuiarû (vue du crofhti),

fois que les bras spirales des Rhynchonelles rappellent par leur forme et leur position les cônes spiraux des Atrypidés, et par suite la seule différence c'est que chez ces derniers il y a une calcification. On peut donc dire qu'il y a parenté évidente entre les deux groupes ; et il faut regarder le type à spirales calcaires, celui des Atrypidés comme le type primitif, car un type où la calcification est complète est moins différencié qu'un autre où une partie seulement des bras est soutenue tandis que le reste est libre.

Les Konickinidés sont de petits Brachiopodes particuliers au trias et au lias. On trouve à l'intérieur deux cônes spiraux dont les sommets se dirigent vers la grande valve. 'îx. : Koninckina du trias, Koninchella du trias et du lias. La grande valve est convexe et la petite concave, de sorte que la place occupée par l'animal était petite. Par toute leur apparence, ces Brachiopodes se rappro-

chent des Stropbomena et des Leptœna et n'en diflfèrent que par leur appareil brachial.

La famille des Nucleospiridés, dont le principal genre est le genre Relata des teirains primaires et du trias, rappelle étrangement la famille des Térébratulidés. Il n'y a pas d'area, le crochet est perforé, la coquille est ponctuée. L'appareil brachial se compose de deux cônes dont les sommets se dirigent vers les côtés; ils sont réunis par une sorte de pont analogue à celui des Waldbeimia. Cette famille comme on le voit s'est développée avant

Fie. 6B, — Spirtftra ioncatrica.

celle des Térébratulidés et celle-ci en est probablement sortie. Ici comme pour les Atryptdés, les types à spirales calcaires ont précédé ceux dépourvus de calcification. Il faut rapprocher aussi des Nucleospiridés les Athyridés dont le principal genre est Atbyris ou Spirigera (ex. : A concentrica du dévonien, fig. 68). Les cônes spiraux sont disposés de la même manière que les précédents avec un pont plus développé, mais la structure de la coquille est fibreuse.

La famille des Spiriféridés est très importante. Ils se séparent des précédents par leur ligne cardinale longue et droite, leur area très développée avec une ouverture

LbS BRACHIOPODES l^^

triangulaire fermée souvent par un pseudodeltidium. Les cônes spiraux sont dirigés vers les bords latéraux de la coquille comme chez \esj4lbyris ; ils s'attachent séparément aux crura qui sont souvent unies par une traverse.

Le genre le plus ancien est le genre Cyrtia du silurien et du dévonien. L'area est énorme et présente un pseudodeltidium portant une ouverture arrondie. Le genre Spirifer (fig. 69) joue un rôle très important dans les

Fio. 69. ^ Spirifir ,na.raplcru!.

terrains primaires. 11 existe depuis le silurien, se développe dans le dévonien (S. yernenUi), le carbonifère, (S. mosquensis) et s'éteint dans le permîen. Au delà il est remplacé par le genre Spinferiiia où la coquille est ponctuée tandis qu'elle ne l'est pas chez les vrais Spirifers. Le genre Spiriferina commence au calcaire carbonifère, maisse développe surtout dans le liasCS. rostrata). La forme des Spiriféridès est variable, les ailes sont plus on moins allongées suivant la dimension de la charnière. Ils rappellent souvent les Ortbis et ont peut-être avec eux des rapports de parenté comme les Nucléospéridés avec les TérébratuMés et les Atrypidés avec les Rhyncbonellidés.

Aux Spiriféridés on peut rattacher le genre Unciles du dévonien (U.gryphus) qui accompagne le Stnngocephalus. Le crochet est très long, recourbé et percé d'un très petit

trou; il y a de fines stries radiales et la structure est fibreuse. Les cônes spiraux s'attachent comme ceux des Spirifers.

Evolution des BracHopodes. — Nous pouvons maintenant résumer en quelques mots ce que Ton sait sur l'évolution des Brachiopodes. Les Ecardines ont paru les premiers avec les genres Lingula^ Lingulella. Par les Trimerella ils donnent naissance aux Testicardines. Chez ceux-ci, les types primitifs sont dépourvus d'appareil brachial et le genre Ortbisina a de grands rapports avec les Trimerella. De ces Brachiopodes sans appareil brachi^ sont probablement sortis ceux qui possèdent des cônes spiraux ; ainsi les Spirifers seraient sortis des Ortbisidés, les Koninchinidés des Siropboménidés. Enfin certains de ces groupes à cônes spiraux auraient fourni par décalcification progressive de l'appareil brachial des familles sans spirales. Des Atrypidés seraient sortis les Rbyncbonellidés et des Nucléospiridés les Térébratulidés.

Affinités des Brachiopodes et des Bryozoaires. — Les Brachiopodes ont d'incontestables affinités avec les Bryozoaires et les Vers. Elles ont été surtout mises en évidence par Morse. Chez les Brachiopodes et les Bryozoaires il y a des organes segmentaires sur les côtés du tube digestif. Les larves des Brachiopodes ressemblent à celles des Loxosomes, la larve de Lingule ressemble absolument à celle d'un Bryozoaire nageur. Les deux bras du Brachiopode correspondent nettement au lophophore des Bryozoaires.

Qyant aux rapports des Brachiopodes et des Vers ils résultent surtout : i*" de l'existence d'organes segmentaires ; 2** de la forme de la larve. Celle-ci est composée de trois segments comme celle des Annélides et présente

comme ces dernières des faisceaux de soies qui se montrent également sur le manteau des Brachiopodes. On sait que la structure de la coquille des Brachiopodes diffère beaucoup de celles des Mollusques, qu'il y a des canalicules qui la traversent. On a assimilé ces tubes aux pores du derme des Annélides. La conclusion à laquelle il faut s'arrêter, c'est que les Bryozoaires et les Brachiopodes forment un groupe (celui des Mollus^ coides) qui se rattache aux Vers et qui en a tiré son origine. Les Mollusques se rattachent aussi aux Vers par la forme de leurs larves ; de sorte qu'on regarde les Molluscoides et les Mollusques comme sortis du groupe des Vers, comme les rameaux divergents d'une même souche.