GASTÉROPODES ET PTÉROPODES

La tête présente des yeux, des tentacules, des mâchoires v; et en outre une plaque cornée ou radula hérissée de

petites dents. Le corps est asymétrique; les orifices digestifs s'ouvrent plus ou moins près Tun de Tautre et ne sont jamais dans un même plan médian. Sur le dos se ' trouve un repli des téguments, le manteau, qui se prolonge sur les côtés du corps ; entre le pied et le manteau se montrent les branchies. Le manteau peut se prolonger en avant sous forme d'une sorte de tube ou de siphon.

Coquille. — Le corps est généralement protégé par une coquille dont l'orifice (ou bouche) livre passage au pied, à la tête et à une partie du manteau. C'est celui-ci qui secrète la coquille. Généralement cette coquille est enroulée en spirale. Pour la décrire on convient généralement de la placer, la pointe en haut et la bouche en bas, ou ce qui revient au même, la pointe en arrière et la bouche en avant. C'est la position qu'elle occupe chez l'animal; toujours celui-ci, dans la marche dirige la bouche en avant et la pointe obliquement en arrière.

Les tours de spire s'enroulent autour d'un axe creux ou plein ; dans ce dernier cas Taxe est appelé columelle. Le sommet de la coquille ou nucléus a une forme différente du reste ; c'est la partie embryonnaire de la coquille ; elle peut disparaître dans le cours du développement. Les tours s'enroulent généralement de gauche droite, la coquille est dite alors dexire; la bouche est dirigée à la droite de l'observateur. Si l'ouverture est à gauche, ce qui est rare (Pbysa, Clausilia), la coquille est sénestre, les tours progressent de droite à gauche. L ligne qui marque la limite d'un tour et de celui qui 1 suit s'appelle suture.

L'orifice ou bouche de la coquille présente des carai

tères importants. Son contour s'appelle le péristome. II peut être ininterrompu, alors la coquille est dite boUh stome. L'ouverture peut aussi être échancrée ou prolongée en un canal plus ou moins long (exemple : Fusus) qui loge un prolongement du manteau ou siphon; la coquille est alors sipbonostome. Le bord externe (ou droit) de l'ouverture est le labre ^ le bord interne (ou gauche), est le bord columellaireou labium. Le labre peut présenter diverses particularités ; il est tantôt épaissi et courbé en dehors (Bulimus), tantôt courbé vers le dedans (Cyprœa),

L'anirnal est rattaché à sa coquille par un muscle fixé à la columelle ; c'est le muscle adducteur. Il laissse sur la coquille une impression en fer à cheval ou divisée en deux cicatrices, dont les cornes sont tournées du côté de la tête du mollusque.

La structure histologique de la coquille est bien différente de celle des Brachiopodes. On trouve sous un épiderme une masse d'apparence homogène sur laquelle peut se trouver une couche nacrée. Celle-ci est formée de fines lamelles ondulées. Quant à la masse porcelanique qui paraît homogène, elle est composée de lamelles empilées formées de petits prismes obliques. Ceux d'une même lamelle sont parallèles entre eux, mais l'orientation change d'une lamelle à la suivante.

Opercule. — Chez beaucoup de Gastéropodes on trouve

à la partie postérieure du pied une pièce spéciale cornée

ou incrustée de calcaire. C'est V opercule, 11 ferme l'ou-

rtxixxrt quand l'animal se retire dans sa coquille. Suivant

es cas l'opercule a une structure concentrique ou pré-

;ente une forme spirale.

Les Gastéropodes Pulmonés, comme l'Escargot, n'ont

l6o GASTÉROPODES ET PTÉROPODBS

pas d'opercule permanent. L'hiver ils ferment leur co- . quille à l'aide d'une mucosité riche en calcaire, qui se dessèche. Cet opercule temporaire (épipbragme) disparaît au printemps.

Gastéropodes paléoioiques. — Leur descendance. — Les Gastéropodes apparaissent dès le cambrien. Tous les genres paléozoiques sont Holostomes, et appartiennent comme l'a montré la comparaison des coquilles avec les coquilles actuelles, au groupe des Prosobr anches. On appelle ainsi les Gastéropodes dont les branchies sont placées en avant du cœur. Les genres paléozoiques les plus remarquables sont les genres Pleurotomaria, Bellerophon, Euompbalus.

Les Pleurotomaria (fig. 70) sont caractérisés par leur coquille large et conique. Le labre porte une fente plus ou moins profonde qui se ferme d'elle-même en arrière au furet à mesure que la coquille grandit ; il en résulte

GASTÉROPODES l6l

sur tous les tours une cicatrice ayant la forme d'une bande. Les Pleurotomaires présentent un grand nombre d'espèces, et se prolongent à travers le secondaire et le tertiaire jusqu'à Tépoque actuelle. Aujourd'hui on en connaît encore quatre espèces dans Tocéan Pacifique. Le genre Pleurotomaria nous fournit un nouvel exemple de la persistance de certains types sans modification importante; c'est ainsi que les Pleurotomaria Quoyana et P. Rutnpbi actuelles différent très peu des espèces anciennes du lias. A côté des Pleurotomaria se placent les Murchisonia (fig. 71), qui s'en distinguent seulement par leur spire plus allongée et turriculée. Ce genre est commun dans toutes les couches paléozoïques et se continue dans le trias.

Les Euompbalus ont une coquille discoïdale ; la spire est très déprimée ; les tours se touchent, mais ne sont pas embrassants. 11 y a une ou deux carènes par chaque tour de spire (exemple : E. pentangulatus). La bouche porte une échancrure près de la carène supérieure. Souvent la coquille présente à l'intérieur plusieurs cloisons régulières; le sommet est rempli par un dépôt calcaire. Les Euompbalus atteignent leur apogée dans le dévonien et le carbonifère. Ils ont donné naissance à des formes peu différentes, les Dw^oM/jc, communs dans le trias et le jurassique et dont la section des tours est quadrangulaire. On peut les regarder aussi comme la souche des Solarium actuels qui ont de nombreux représentants dans les mers tropicales. Le genre Solarium est très répandu dans le crétacé et le tertiaire. Le cône de la coquille est très surbaissé, la bouche est quadrangulaire, l'opercule est spiral; il est corné ou calcaire; dans ce dernier cas il est très épais et rappelle celui des Maclurea,

l62 GASTÉROPODES ET PTÉROPODES

genre cambrien intimement uni aux Euompbalus, et commun dans les couches d'Amérique.

Des types aujourd'hui très bien représentés sont ceux des Turbo et des Tfochus. Ils apparaissent dès le silurien €t prennent immédiatement une grande importance. On les a divisés en un grand nombre de genres et de sousgenres. La coquille est spirale, assez allongée. L'opercule €St calcaire chez les Turbo et corné chez les Trocbus. 11 y a toujours une couche interne nacrée. Chez les Turbo le dernier tour est arrondi et ventru, la bouche est circulaire ; chez les Trocbus le dernier tour est plus ou moins anguleux et la bouche est quadrangulaire. 11 y a d'ailleurs des transitions entre les deux groupes. Les espèces anciennes sont plus petites que les récentes. Telles sont parmi les Turbo les Cyclonema et Turbonellina du silurien, et parmi les Trocbus, le genre Trochonema.

Tandis que les groupes précédents se sont tous multipliés et ont fourni jusqu'à l'époque actuelle des formes nouvelles, le groupe des Belleropbon n'a eu qu'une existence. Ce groupe qui comprend plusieurs genres : Belleropbon (fig. 72), Cyrtolites, Porcellia communs au cambrien, atteint son apogée dans le carbonifère et s'étend au trias. La coquille est remarquable et se distingue de celle des Gastéropodes typiques. Au lieu d'être enroulée en hélice, elle est globuleuse et ses tours sont dans un même plan. Le bord externe de l'ouverture porte une entaille qui se continue sur le dos par une bande qui suit le milieu des tours. Le bord interne est épaissi. Cette coquille ressemble par sa forme à celle des Hétéropodes actuels, animaux pélagiques dont le pied constitue une nageoire verticale. Elle rappelle en particulier la coquille des Atlanta; elle en diffère cependant par son épaisseur

GASTEROPODES 163

et sa solidité. Les coquilles des Hétéropodes sont en effet très fragiles, ce qui explique leur rareté à l'état fossile. On n'en trouve que quelques-unes dans le tertiaire. Bien des paléontologistes placent cependant les Bellèropbontidés parmi les Hétéropodes. On devrait alors considérer ceux-ci comme un rameau aberrant détaché des Gastéropodes typiques dès le commencement des temps primaires et les Atlanta actuels seraient les descendants des Bellérophons, mieux adaptés à la vie pélagique grâce à la légèreté de leur coquille.

Fio. 71. - BiUiropbmi bUabalui (lu de diiiui rt dt profil).

Polyplacopbores. — Dans les couches paléozoïques apparaissent également des Mollusques remarquables, les Cbitons. Ils se distinguent des Gastéropodes typiques par leur coquille multiple. On trouve en effet sur leur dos huit plaques mobiles, qui leur ont valu, de Blainville, le nom de Polyplacophores. Les plus anciens se montrent dans le silurien inférieur, et ce type se continue jusqu'à l'époque actuelle sans modifications notables. Les Mollusques sont vraisemblablement sortis des Vers, comme l'indique l'embryologie et l'anatomie comparée. On a par suite été tenté de voir dans les Chitons la souche des Mollusques et leur lien avec les Vers Annelés. Mais il faut remarquer que les Chitons ne sont pas les Molfus-

164 GASTÉROPODCS ET PTEROPODES

ques les plus anciens; les Pleurotomaires remontent plus haut qu'eux et datent du cambrien ; en outre jamais on ne trouve chez les jeunes Mollusques d'indice d'une coquille fragmentée. 11 faut donc admettre que les PolyplacophoreS constituent un rameau aberrant qui s'est détaché de bonne heure de la souche commune des Gastéropodes, dont les Chitons possèdent la radula caractéristique.

Gastéropodes de r époque secondaire, — Les Gastéropodes prennent un grand développement dans les terrains Secondaires. Plusieurs types encore faiblement représentés dans les couches paléozoïques vont prospérer et se différencier. Telle est la famille des Naticidés comprenant des coquilles globuleuses à spire courte; la bouche, arrondie en avant, est angulaire en arrière. Dès le dévonien et surtout dans le carbonifère, on trouve le genre Naticopsis reconnaissable à sa lèvre interne plus ou moins aplatie. Cette famille a donné naissance à celle des Ampullariidés , Mollusques qui vivent aujourd'hui dans les eaux douces ou saumâtres des régions chaudes et qui, outre des branchies, possèdent un sac pulmonaire. Il est souvent difficile de distinguer les coquilles de celles des Naiicidçs, Les Ampullaria fossiles se trouvent dès le lias inférieur (ex.: A, angulata et A, carinata d'Hettingen).

Aux Pleuroiomaridés et aux Trochidés de l'époque primaire, se rattachent les Pseudomélaniadés et les Turritellidés, La première famille comprend des coquilles à tours nombreux, à bouche entière ou munie d'une pe tite fente en arrière. Ce groupe commence dès le dévo nien avec le genre Macrocbeilus où le dernier tour es très grand. Ce genre se termine au trias. Il en est d

même du Loxonema à coquille plus allongée. Il a donné naissance au genre Cheinnit[ia qui en diffère très peu et se continue du trias à travers le jurassique et le crétacé, jusqu'à réocène. Les Turritellidés, remarquables par leur coquille très allongée, dérivent aussi des Gastéropodes primaires et certaines espèces sont difficiles à distinguer des Murcbisonia. Cette famille qui prend un grand développement à répoque tertiaire est représentée dès le trias; le sous-genre j^rcotia, démembré du ^rand genre Turritella, se trouve dans le jurassique et le crétacé. Le genre Glauconia à lèvrç interne épaissie est très commun dans le crétacé.

Les Paludinés ont avec les Naticidés une origine commune. Elles commencent avec la fm du jurassique. Le genre Paludina (l^ivipara), reconnaissable à sa bouche ovale un peu pointue en arrière, se montre dans les couches d'eau douce du wealdien (ex.: P. fiuviorum). Nous les verrons se développer et varier d'une manière remarquable dans les couches tertiaires. Avec les Paludinés wealdiennes, on trouve d'autres mollusques d'eau douce, de petite taille : les Byfbinies qui les accompagnent toujours.

C'est dans les couches secondaires qu'apparaissent les premiers Gastéropodes Siphonostomes. Dès le trias, on trouve l'importante famille des Ceritbidés qui paraît être la souche de la plupart des Siphonostomes. Dans le genre Ceritbium se montre à tous les degrés le caractère Siphonostome ; la bouche est allongée, et peut simplement se prolonger en avant ou bien former un canal bien développé. Les Cérithes secondaires présentent le premier cas; leur canal est très court. On en a fait plusieurs sous-genres, ex.: Fibula du trias et du jurassique, et

STËROPODES ET PTEROPODES

Cerithinella du jurassique également. Avec le crétacé se montrent les Cérithes typiques avec canal développé (ex.: C. bispidum).

Un autre groupe de Siphonostomes, destiné à prendre une grande extension dans le tertiaire, est la famille des Fusidés. Le genre Fusus, à canal long et droit, se développe dans le jurassique et le crétacé. Il se montre même dès le trias (Fusus Orbignyanus).

A l'inverse des deux familles précédentes, les Nérineidés (fig. 73), sont des Siphonostomes limités au jurassique et au crétacé. La coquille est allongée, conique ; la bouche se prolonge en un court canal. Le trait caractéristique du groupe est la présence à l'intérieur de la coquille, sur les lèvres interne, externe et sur la rotumelle de plis généralement très forts, A la bouche on trouve généralement trois de ces bourrelets; il peut aussi y en avoir cinq et même sept. Suivant le nombre de ces F10.75. ntnniaiii^aïa. boufrclets, on a créé plusieurs genres. Dans le genre Nerînea proprement dit, il y en a de trois à cinq ; dans Ptygmatis de cinq à sept, dans Trocbalia un seul qui se trouve sur la lèvre interne. Les Nérinées sont probablement sortis des Cèritbidés. Celles du trias et du lias n'ont pas les plis caractéristiques et ont été placées depuis dans le genre Fibula des Cèritbidés. L différenciation a été ensuite en croissant à travers I jurassique et le crétacé, puis ce rameau sorti des Cért thidés s'est éteint avant le commencement du tertiairt

C'est dans les calcaires d'origine corallienne qu'on trouve surtout les Nérinées avec les Coralliaires, les Diceras, les Rudistes.

Gastéropodes tertiaires et actuels, — r Holos tomes. — ■ Les Gastéropodes atteignent dans les terrains tertiaires tout leur développement et se montrent aujourd'hui encore avec les mêmes familles et les mêmes genres. Mais les groupes tertiaires se déduisent pour la plupart sans peine des groupes secondaires.

C'est ainsi que, parmi les Holostomes, la famille des Naticidés, représentée déjà à l'époque paiéozoïque par les Naticopsis et au secondaire par de nombreux genres (exemple: Amauropsis)^ se continue à Tépoque tertiaire. Le genre Amauropsis à bouche ovale donne naissance aux genres tertiaires Natica et Desbayesia, Le premier a une bouche semi-lunaire à bords épais; le second, présente des lèvres encore plus épaisses dont l'interne est dentée.

Les Turritelles dont les longues coquilles coniques à bouche arrondie ou rectangulaire se voient déjà dans le jurassique et le crétacé, prennent un grand développement dans le tertiaire. Le bassin de Paris en présente de nombreuses espèces (T, édita, T. imbricataria, etc.) et la T. terebra du pliocène se continue à l'époque actuelle.

Les Hipponyx du calcaire grossier, remarquables par leur coquille conique, peu enroulée, à bouche large, et montrant une impression musculaire en fer à cheval, vivent encore aujourd'hui et se sont à peine modifiés. Ils tirent leur origine des espèces du crétacé supérieur (H. dunherianus) et se rattachent étroitement aux Capulus dont ils dérivent. Ces derniers qui ont donné

l68 GASTÉROPODES ET PTEROPODES

leur nom à la famille dite des Capulidés ont le crochet plus spiral et la bouche un peu irrégulière. Us sont abondants à Tépoque secondaire et remontent jusqu'au cambrien.

Les Neritidés constituent une famille importante des couches tertiaires. Ils sont remarquables par leur bouche semi-lunaire, dont la lèvre interne aplatie porte de petites dents. Cette famille tire son origine des Trochidés chez lesquels on trouve aussi souvent une lèvre dentée. Le genre Neritopsis se trouve dès le trias; la lèvre interne montre une échancrure ; le genre Nerita encore vivant se présente au jurassique ; les dents sont assez développées. Ce caractère, en s'exagérant en fourni le genre Relates de l'éocène, dont la Vêlâtes (Nerita) Scbmideliana est le type. Au contraire chez lesNeritina la lèvre interne n'est pas épaisse ; elle est tranchante mince et lisse. Il est probable que ce genre encore vivant est dérivé des Nerita par adaptation à de nouvelles conditions d'existence. Il est commun dans les couches tertiaires d'eau douce, tandis que toutes les Nérites vivent dans la mer. L'évolution des Neritidés a continué pendant l'époque tertiaire et a fourni les Hélicinidés. Ces Mollusques qui sont intimement alliés aux Neritidés, comme le montrent leur lèvre interne et leur radula ne sont pas connus à l'état fossile. Us sont répandus dans les Indes et sont terrestres. Au lieu de branchies ils ont un réseau vasculaire à l'intérieur de la chambre respiratoire. Ainsi les Neritidés d'une manière graduelle se sont adaptés aux eaux douces, puis à une existence terrestre.

Il en est de même des Littorinidés. Cette famille a pris naissance des Trochidés dont elle diffère par l'absence de la couche nacrée.

Les plus anciennes Littorines datent du lias inférieur (L. clatbrata). Elles se développent dans le crétacé, dans réocène, et il y en a aujourd'hui cent cinquante espèces vivantes. Ces animaux habitent les rivages et vivent longtemps hors deTeau.

Les CyclostomidéSy aujourd'hui si communs sous les tropiques, en sont sortis, comme le montre Tétude de leur organisation interne. Ces Gastéropodes sont reconnaissables à l'ouverture circulaire de leur coquille. Ils n'ont pas de branchies et respirent Tair en nature dans une cavité disposée comme celle des Pulmonés. Ils se trouvent dès le crétacé et se multiplient dans le tertiaire (exemple : C. munia de Téocène de Paris).

Les Paludines déjà présentes dans les couches d'eau douce des terrains secondaires continuent à se développer dans le tertiaire et y manifestent une remarquable variabilité de formes (fig. 74). On a divisé l'ancien genre Paludina tn plusieurs autres. Le genre Vivipara contient des formes à coquille arrondie, mince, généralement lisse ; le genre Tulotoma est caractérisé par sa forme plus allongée et par ses tours munis chacun d'une carène tuberculeuse. Les Paludines des couches miocènes supérieures deSlavonie présentent de grandes variations, qui ont été étudiées par Neumayr. Les espèces des couches les plus profondes sont de vraies yivipares lisses (exemple : y.Neumayri); au fur et à mesure que l'on considère des couches plus récentes, les tours deviennent carénés (exemple : K. bifarcinata, V. strieturata), enfin les formes les plus jeunes prennent les caractères des Tulotomes (exemple : T. Hoernesi). On voit donc ici se modifier les espèces ; elles passent de Tune à l'autre. La Paludina Neumayri est la souche des

pROBM, Formes animales. ii

170 GASTEROPODES ET PTEROPODES

autres espèces, et elle rappelle les Paludines actuelles de ia région méditerranéenne (P. unkolor). La Paludina Hoernesi ressemble absolument aux Tulotomes qui se

trouventauj ourd'hui dans l'Amérique du Nord et en Chine. Neumayr attribue la variabilité remarquable de ces Paludines à la diminution progressive de la salure de

l'estuaire qui couvrait la Hongrie méridionale et la Slavonie à l'époque miocène.

Les Pseudomélanidés, comme on Ta vu, commencent dès les terrains primaires avec les genres Macrocbeilus et Loxonema. Ils se développent dans le secondaire et fournissent le genre Chemniiiia qui se continue jusqu'à Téocène. Cette famille fournit ensuite la famille des Mélaniadés qui habite les eaux douces. Elle se montre avec le genre Melania dès la craie inférieure. Ce genre est commun dans Téocène (exemple : M. inquinata). La spire est très allongée, la bouche est ovale, entière, et se prolonge en une sorte de canal très court. Un autre genre de la famille est le Melanopsis où l'ouverture est anguleuse supérieurement et échancrée inférieurement en forme de canal assez long. Ce genre présente dans les couches de Slavonie un grand nombre de formes qui passent graduellement de l'une à l'autre. Ainsi la Melanopsis harpula a fourni à la fois deux autres espèces : A/, clavigera large et tuberculeuse, et A/. 5/jx;o«/^, allongée, qui ne présentent entre elles aucun passage. 11 y a eu là deux séries indépendantes ayant la même souche. La variabilité tient probablement à des différences de salure.

Gastéropodes tertiaires et actuels — 2° Sipbonostomes, — Les Sipbonostomes se développent beaucoup dans les terrains tertiaires. Ils tirent probablement leur origine des Pseudomélaniadés, dont beaucoup en effet présentent un indice de canal. C'est ce que Ton voit dans les genres très anciens, comme Soleniscus du carbonifère d'Amérique et Fusispira du silurien d'Amérique. Le caractère Siphonostome se manifeste nettement dans les Céritbidés qui sont vraisemblablement dérivés des Pseudomélaniadés et qui commencent avec le trias. Cette famille

lsteropodes et pteropodes grande extension dans l'éocène. Le genre , 75), compte de nombreuses espèces, et ians le calcaire grossier, Al'époqueactuefle, iprésenté. Le Cerilbium vulgatum se trouve s le pliocène et dans les mers actuelles. Chez canal est assez long. On a séparé du genre formes d'eau saumâtre à épiderme brun al. On en a fait le genre Potamides (ex,:

le l'oligocène du bassin de Paris).

. dont les premiers apparaissent dès le trias, aiix Fusispira primaires. Ils prospèrent

rtiaire. Le genre Fusus à canal allongé, à bourrelets transverses présente de nom-

;s (Fusus Noe, fig. 76), F. rostratus, F. ïon-

ïenre Fasciolaria qui en est sorti présent'

GASTEROPODES I73

des bourrelets transverses et une columelle plissée. Les Muricidés, dont le type est le genre Murex, se rattachent aux Fusidés par leur canal développé; la surface est couverte d'épines, de lamelles, de bourrelets transverses. Us apparaissent au crétacé supérieur pour prendre tout leur développement au tertiaire et se continuer jusqu'à l'époque actuelle. Le Murex brandaris du miocène existe encore aujourd'hui.

Des Gastéropodes remarquables, bien développés dans les terrains tertiaires, sont ceux dont le fabre, très élargi, s'étale comme une aile, 11 y en a deux familles dont les coquilles sont très voisines, mais qui diffèrent par ranimai. Ce sont les Aporrbatdés et les Strombidés . Ces deux groupes prennent naissance dans le jurassique. Le premier a eu pour souche le genre Jlaria commun dans l'oolithe et dans le gault; le labre présente une bifurca-

174 GASTÉROPODES ET PTEROPODES

tion. Le genre Aporrbais qui paraît dès le jurassique, se développe beaucoup dans le tertiaire, notamment dans le pliocène, et vit encore aujourd'hui (A. pespelicani). Le labre présente en avant un petit sinus qui n'existe pas dans le genre Alaria. — Les Strombidés commencent au jurassique avec le genre Pteroceras, où le labre présente de longues digitations (ex.: P. Oceani), Ce genre existe encore aujourd'hui dans les mers tropicales. Mais progressivement les digitations ont diminué de longueur ; chez les Strombus, dont les plus anciens se montrent dans le crétacé inférieur, le labre présente simplement des échancrures et dans le genre Rostellaria (fig. 77), le bord du labre est épaissi et non découpé.

Gastéropodes Opistbobrancbes et Pulmonés. — Certains Gastéropodes assez nombreux à Tépoque actuelle ont les branchies situées derrière le cœur. On les appelle les Opistbobrancbes. Ce sont des animaux marins dont la coquille est généralement peu développée et manque même souvent. L'ouverture buccale est entière. Ces Gastéropodes sont dérivés des Holostomes. Ils ont commencé à se montrer dans le carbonifère ; mais ils sont surtout bien représentés dans les terrains jurassique et crétacé et dans les terrains tertiaires. L'un des genres les plus remarquables est le genre Actœonella commun dans le crétacé ; la coquille est épaisse, ventrue, à spire courte ; le dernier tour est très grand. Le genre Bulla à spire courte enfoncée et cachée par le dernier tour apparaît dans le crétacé et vit encore aujourd'hui.

Les Gastéropodes Pulmonés, c'est-à-dire dépourvu: de branchies et munis d'une cavité respiratoire, ont certains rapports avec les Opisthobranches. Comme che: ces derniers, la coquille tend à disparaître; l'apparei

GASTEROPODES I75

reproducteur et Tarmature buccale ont de grandes analogies. On peut regarder les Pulmonés comme des Opisthobranches adaptés à la vie dans les eaux douces ou sur le sol.

Les Pulmonés se montrent de très bonne heure. Le genre Pupa remonte au houiller, où Ton en a trouvé une ■espèce à la Nouvelle-Ecosse (P, vetusta). Dans ce genre la coquille est ovoïde; le dernier tour est rétréci, la bouche est semi-circulaire. Le houiller d'Amérique a fourni également le genre Zonites (Z. priscus) qui nous montre la plus ancienne forme d'Escargot. C'est de ce :genre qui est descendu le genre Hélix actuel, dont les plus anciennes formes remontent à Téocène inférieur. Il est très commun dans les couches d'eau douce du miocène (H. Ramondi),

Les Limnceidés qui vivent dans les eaux douces apparaissent dès le lias. La spire est courte, le dernier tour ♦est très grand. Les Limnées véritables (Limnœa) sont extrêmement communes dans certains calcaires d'eau douce, comme celui de Saint-Ouen (L. longiscata, fig. 78). Le genre Physa diffère du genre Limncea par ^o.n enroulement qui est sénestre. 11 remonte au purbeckien. La P. giganfea est caractéristique du calcaire de Rilly dans Téocène inférieur. Le genre Planorbis se distingue par sa coquille dont les tours nombreux sont à peu près dans le même plan ; elle est ainsi discoïdale. <2e genre commence dans le purbeckien (P. Loryi), mais se développe surtout dans le tertiaire. On peut citer entre autres : P. rotundatus (fig. 79), du calcaire de Saint- Ouen, et P. cornu, du calcaire de Beauce. La Planorbis multiformiSy du calcaire miocène de Steinheim dans le Wurtemberg est remarquable par Textrême variabilité

176 GASTEROPODES ET PTEROPODES

de sa coquille. Gommera montré Hilgendorf les diverses variétés répandent à des couches successives et forment

une série continue. On doit les regarder comme les transformations graduelles d'une même espèce ("P. levis

ou œqueumbilicatus).

Relation des formes fossiles et des formes actuelles. — Les Ptéropodes sont de petits Mollusques qui vivent en pleine mer et flottent à la surface. Leur corps qui est nu ou abrité par une coquille très fragile, présente à la partie antérieure deux nageoires latérales en forme d'ailes. Ces animaux si délicats n'ont laissé, naturellement, que peu de traces dans les couches géologiques. Toutefois ils sont représenté dans les terrains les plus anciens. On en trouve dans les couches cambriennes, siluriennes, dévoniennes. Telles sont les Sfyliola dont ta coquille est petite, allongée et pointue en arrière. Ce genre qui se trouve dans le silurien reparaît après une longue éclipse dans les terrains tertiaires et vit encore aujourd'hui. Les espèces vivantes ont quelques milli-

PTEROPODES 177

mètres de long. On rattache à tort aux Styliola les Tentaculiles dont la coquille allongée présente des stries et des anneaux saillants; elle paraît ainsi composée de nombreux cônes emboîtés les uns dans les autres. Ce genre est très commun dans le silurien ; mais il semble que ces tubes sont seulement des tubes de Vers. Les Styliola sont les ancêtres des Ptéropodes actuels : Cleodora.Cuvier a, tic, dont lescoquilles se trouvent souvent en grande abondance dans les couches miocènes etpliocènes, ainsi dans les marnes bleues de Rome.

Conulaires. — D'autres genres ne rappellent que d'assez loin les Ptéropodes actuels. Telles sont les Conulaires qui atteignent parfois 20 millimètres de long. Le genre g, r i ria

Conularia (fig, 80) se montre dans " o,mu.

les couches paléozoïques depuis le cambrien, sous forme de pyramides quadrangulaires. Chacune des faces est partagée en deux moitiés par un sillon longitudinal, d'où partent deux séries de stries parallèles. A la partie postérieure de la coquille on trouve des cloisons parallèles, concaves rappelant celles des Céphalopodes. L'ouverture de la coquille, rarement conservée montre quatre replis qui sont les terminaisons des faces pyramidales.

Le genre HyoUtes qui commence au cambrien a la forme pyramidale de Conularia, mais la section est triangulaire et l'orifice est fermé par un opercule.

Origine des Ptéropodes. — Toute l'organisation des Ptéropodes et l'histoire de leur développement embryo-

178 GASTÉROPODES ET PTEROPODES

génique montrent qu'ils ont de grandes affinités avec les Gastéropodes. Ceux-ci paraissent être cependant les plus anciens, et les Ptéropodes doivent être regardés comme un rameau aberrant des Gastéropodes séparé de très bonne heure de la souche commune. Il faut d'ailleurs remarquer que certains des Ptéropodes (les Cymbulidés) ont dans leur jeune âge une coquille qui diffère beaucoup de celle qu'ils auront plus tard. Elle est enroulée comme celle des Gastéropodes typiques. C'est la un caractère qui rappelle l'état primitif, conformément à la loi de MùUer que nous avons déjà invoquée plusieurs fois. Les Ptéropodes et les Gastéropodes seraient donc sortis d'une souche commune et les premiers se seraient graduellement adaptés à une existence pélagique en prenant une coquille de plus en plus légère et délicate.