L'évolution des grains d'aleurone en vacuoles ordinaires pendant la germination du Pin maritime
Al. Perrot, en une très intéressante causerie <! une dizaine de minutes, donne ensuite quelques détails sur la
récente session du Maroc. ' ' 4 • ,
M. P. Dangeard fait la communication suivante :
L’évolution des grains d’aleurone en vacuoles ordinaires pendant la germination du Pin
maritime
par M. Pierre DANGEARD fils.
On se représente généralement les vacuoles de la cellule végétale comme de larges cavités remplissant la presque totalité du corps cellulaire et qui renferment un liquide tenant en dissolution plus ou moins étendue des substances variées- Lette idée s’explique assez bien, car c'est l’aspect de beaucoup le plus fréquent qui s’observe dans les tissus des plantes, lorsqu elles sont a 1 état de vie active et qu elles contiennent une grande
proportion d’eau. C’est ( opinion qu’exprime Chodat dans la nouvelle édition de ses principes de Botanique, en admettant 'pie les vacuoles renferment une vraie solution dans 1 immense
majorité des cas.
La conception qui a été formulé par M. P. A. Dangeard 1 dans ' es dernières années est toute différente : les vacuoles même très riches en eau. renferment une solution colloïdale d une
substance à laquelle il donne le nom général de inétachro-
Bttatine. Cette substance est susceptible de précipiter à 1 intérieur de la vacuole sous forme de corpuscules Hie^achrowMlti*
ces corpuscules précipitent en particulier sous 1 influence la déshydratation et ce seraient eux qui, dans les organes complètement déshydratés, assureraient la formation de vacuoles nouvelles à la reprise de la végétation. On voit 'toute Pijnpor-
^oce de cette conception nouvelle de la cellule, car elle e>t
Rnii (P. A.), La métachromatine chez les algues et champ "J non s
1 * Soc - Bot. Fr., 19J0L
susceptible de changer- nos idées, en particulier sur le rôle de l'osmose. - f
On peut s’assurer facilement, grâce à la méthode des colorations vitales, que les organes d’une plante, lorsqu’ils sont peu riches en eau, ne contiennent pas de grandes vacuoles dans leurs cellules, mais ne sont pas dépourvus cependant d'appareil vacuolaire. : -TjS
Leurs cellules renferment soit des éléments qui sont presque à. l’état solide et qui ont la valeur de corpuscules métachromatiques, soit des éléments plus ou moins hydratés de métachromatine, remarquables parleurs formes variées de filaments ou de réseau, que M. Dangeard a nommé des « métachromes ». Guilliermond 1 qui les a désignés d’abord sous le nom de mitochondries, les appelle maintenant « primordia des vacuoles », mais à tort puisque ces primordia sont précédés par des corpuscules métachromatiques.
Ces métachromes en raison surtout de leur forme, ont été
confondus avec des mitochondries, en particulier dans le cas où
ils sont teints de bonne heure par lanthocvane comme dans les
f . * 4 4 1 jeunes pétales du rosier. On en avait déduit à tort qu us
représentaient des chondriocontes élaborateurs de l anthocvane.
Nous avons montré dans le cas particulier du Toxus baccato
que les métachromes des cellules embryonnaires d’épiderme se
transformaient en vacuoles ordinaires à tannin par une simple
hydratation et l’apparition d’un composé tannique. Ainsi pas
plus les tannins que lanthocvane ne préexistent dans les
vacuoles très jeunes : ces corps apparaissent plus ou moins
sur le support de métachromatine.
Or jusqu ici, on n’avait observé l’évolution des vacuoles que dans les jeunes bourgeons ou dans les méristèmes. Nous nous
? tôt
sommes proposé de rechercher sous quel état se présentait 1 appareil vacuolaire dans les araines et de suivre ses transfor'
mations au cours de la germination. Cette étude est intéressante parce que le point de départ est un stade bien défini et en oud e à peu près complètement dépourvu d’eau.
Nous avons choisi comme objet d’étude la graine et les tre*
1. Guilliermond (A.), A propos de la constitution morphologie^ du plasme (C. R. Ac. Sc., CLXII, p. 423.) , 1 . A#
I». DANGEARO Kl LS.
l'évolution des GRAINS d’aLEURONE. 225
jeunes plantules de Pin (Pin us maritima) et nous avons utilisé les méthodes suivantes : 1° les colorations vitales qui nous renseignent sur l'état réel du vacuome; 2° les procédés de la microchimie pour caractériser les substances renfermées dans les vacuoles à un stade donné; 3° la méthode de llegaud pour mitochondries qui a été pour nous un moyen de contrôle. . Lr ? / j . —î
L'embryon. — Les graines de Pin maritime sont riches à la fois en huile et en aleurone. Ces deux produits de réserve sont abondants dans l’endosperme et dans l'embryon. Toutes les cellules en sont bourrées. L'embryon renferme même un peu d amidon. Ces graines ont par conséquent des propriétés nutritives très remarquables. \
Les vacuoles à aleurone de l’embryon ont habituellement la forme de grains d une substance protéique renfermant un gros
globoïde réfringent. Les plus gros d’entre eux se trouvent dans le
parenchyme cortical des cotylédons et de l’hypocolyle. : épiderme a aussi ses cellules remplies de ces corpuscules, mais ceux-ci sont ordinairement sans inc. usions et ils se présentent
à 1 observation comme des ’ 1 1 4 ' nmû,,,û
globules pleins, d un ^tatasètre
> uuun UJUIlllC Lice» ^tuuuico
sensiblement inférieur à celui des vacuoles du parenchyme.
Ln coloration vitale, les grains d aleurone du parenchyme
le globoïde reste
Spntront leur calotte protéique colorée incolore. Au contraire les grains de l’épiderme se colorent ordinairement dans leur totalité et d une façon homogène par
le bleu de crésyl. Il n'y a pas métachromasie, t’.ette coloration
"vacuoles aleuriques a déjà été signalée dans 1 Orge par Buillieri ÉÉMiad"
nond
de
Lu coloration à I’hématoxyline après fixation au licjuidc ^egaud, permet de reconnaître cjue la substance du
se colore seule sous forme d un croissant ou d une calotte
ehr
fa(
subst
on homogène
HHces grains se teignent en noir, quelques grains seulement ont une
ftûce chromatique répartie diversement-MJI
es caractères de la substance protéique fondamentale du aleurone, nous font reconnaître dans cette substance lu
3r,M- n 2, Ü î l LLlEI<MOND (A.). Recherches cytologiques sur la gémination des
K .5 * € quelques Gram liions (Arcli. d’Anat- microsc.^ t. X* fasc. II.»
métachro mâtine telle que M. P.-À. Dangeard 1 l’a définie, c’est-àdire le corps qui existe dans toutes les vacuoles et qui donne à celles-ci ses principales propriétés.
INous retrouverons cette métachro mâtine dans toutes les transformations qui ont lieu à la germination.
La plantule. ~
montrent
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1 — ~ v.v^»tuivi muvivruo OV lULFUU^Ill UL/ WUUUV
heure. Déjà, après que la graine a été mise à germer pendant ,r, ""t-quatre heures, on peut voir des modifications sensibles du \acuome. En premier lieu, il est devenu métachromatique, d autre part certains métachromes ont changé de forme, ils sont aplatis ou en s. On se rend compte qu ils sont soumis à des
pressions qui les détonnent et ils se moulent autour des globules
d huile qui les pressent; ces déformations s accentuent pendant les deuxième et troisième jours de germination. Après quatre "U ' 1IM | jours, les métachromes très effilés et très contournés ne sont plus tous indépendants, ils se soudent entre eux et les aspects de réseaux deviennent fréquents. Au stade de réseau très élégant et très délié, succède un stade de réseau aggloméré. Jl.e vacuome devient spongieux et on passe facilement de ce
ê 1 Celui des vacuoles ordinaires.
1 ous ces stades ne se succèdent, pas dans toutes les cellule» en même temps, mais sur une plantule d’àge donné Fuu des stades figuré est le stade dominant. En outre, dans une même plantule,
il y a une évolution des vacuoles plus avancée dans l hvpocotvle
que dans les cotylédons, et dans les cotylédons, l’évolution est fylils pr^oçe à la base qu’au sommet.
Apparition du tannin des vacuoles.
... .. Au point de vue
chimique, la modification la plus importante est l’apparition d u
A • « f 9 -m I __iC!
composes
ou
dans 1 embryon et dans la plantule jusqu’au quatrième cinquième jour. Leur apparition coïncide avec l’ouverture de la coque de la graine qui se fait vers ce moment. Les vacuole»
épidermiques de la rad. aie, puN de I hypocotyle, s’imprègnent
les premières, puis les cotylédons à partir de la base jusqu nn
sommet. Vrai
La pointe des cotylédons reste longtemps dépourvue
de
La structure de la cellule véactale et son métdboli^ .. R. Acad. Sc., t. CLXX, p. 709, 22 mars 1020 ).
DANGEARD
tannin, et cela tant que les cotylédons logés à l'intérieur de lendosperme jouent un rôle absorbant. Dès que les cotylédons se sont épanouis, les cellules même de la pointe du cotylédon
'Cation défi figures. — Tontes les cellules représentées sont «les cellules
Thermiques des cotylédons colorées vitalement au bleu de crésyl. Dans le>
•Sures C. t), E, le noyau esl représenté par son contour; ailleurs il n est pas visible. Les cellules sont bourrées de globules d’huile juxtapo>és au
A r ^ es, iuels on observe les corpuscules du vacuome.
' île <Ie l'embryon avec grains d'aleurone; B, grains d'aleurone du pan nr| yme de l'embryon; C, cellule d'une plantule de heures; 1). cellule d'une plantule de 48 heures; E, slade plus âgé filamenteux du vacuome; F, G, H, ? J^lfculés (le vacuome G renferme du tannin}; L stade vacuole adulte ^T^Wîgtbbules précipités à l'intérieur de la vacuole.
e ^harg®ii| de produits tanniques. À ce moment, on peut dire tout l'épiderme de la plantule est tannifère a quelques ®^*®ptions près (cellules stomatiques). w
* apparition de ce nouveau produit dans le vacuome n est pas
liée à un stade morphologique précis, c’est ordinairement au stade figuré G que les vacuoles présentent quelques traces de ce
corps
composes
ilieu
importante au point de vue de la coloration vitale. Les métachromes de la plantule sont colorés en violet par le bleu de crésyl et en jaune brun ou en rouge brique par le rouge neutre. Au contraire les vacuoles a tannin fixent le colorant sans le faire virer, il n y a pas métachromasie. Ce sont les mêmes résultats que nous avons obtenus en étudiant la feuille du Taxas baccata. La limite entre la coloration métachromatique et la coloration normale pour une plantule d'àge donné, coïncide
avec la limite des vacuoles à tannin telle que les réactifs microchimiques permettent de la fixer.
Par exemple, une plantule qui a un épiderme dépourvu de tannin dans la moitié supérieure des cotylédons ne présente aussi que cette moitié de cotylédon métachromatique.
La cause de la métachromasie est probablement un état plus ou moins basique des vacuoles. En efiet, le rouge neutre est un léactif très sensible ;es acides et des bases et sa solution qui est rose en présence des acides, vire au brun et au jaune en m
». - —-de même dans* les
vacuoles où il a pénétré et il les colore de l une ou de l’autre façon suivant leur réaction. Quant au bleu de crésyl. il ne se
1 P ^ s ^ ^ ^ que le rouge neutre en présence
des acides et des bases; cependant en coloration vitale sou virage sc produit habituellement dans les mêmes cellules qui font virer
le rouge neutre. \ y a la, en ce qui concerne la métachromasie
de ce colorant, un point inexpliqué.
Il est .certain néanmoins que les vacuoles de l épiderme jusque-lu légèrement basiques deviennent acides, et qu elles le
deviennent par suite de l’apparition d'un tannin à leur intérieur.
•le n ai pas pu réaliser la coloration des vacuoles de 1 ’em ^yoD par te rouge neutre. : je ne connais donc pas leur réaction. Ion s en tient aux résultats que donne le bleu de crésyl, on pcul dire que le vacuome, d'abord colorable en bleu, se teint dès les premiers jours de la germination en violet métachromatique» puis redevient colorable en bleu dans les vacuoles taonifèie^-
très légèrement basique. 11 se comporte
P. DANGEARD FILS.
l’évolution des grains d’aleuroine. 229
Le-vacuome d’une même cellule épidermique a donc successivement trois réactions différentes qui se font suite sur un court laps de temps.
Lanthocyane. — L’évolution chimique du vacuome ne s’arrête pas à la lormation du tannin dans beaucoup de cellules. En elïet. <ie nombreuses cellules, soit de l’hypocotyle soit des cotylédons, forment de l’anthocyane et prennent une couleur rosée, de telle sorte qu’une plantule âgée possède un hypocotyle brillamment coloré. La formation de ce nouveau produit commence de très bonne heure : on la constate sur des plantules de 1 cm. et elle débuté dans la partie moyenne de l’hypocotyle. Le fait remarquable, c’est que Lanthocyane est toujours précédée dans la vacuole par le composé tannique, bien que, au stade où l’on observe 1 anthocyane pour la première fois, la présence du tannin soit toute récente dans le vacuome. On savait déjà qu’il
ww . 1 |
y avait une liaison étroite entre ces deux substances : nos
recherches confirment cette opinion.
En résumé nous avons obtenu les résultats suivants dans
cette étude :
Le vacuome de l’embryon est formé de grains d aleurone qui sont de petits corpuscules dont la substance fondamentale albuminoïde est de la métachromatine. 1 ’e „
Çtre passé par des états filamenteux ou réticulés, suivant le degré
vacuome, apres
d hydratation et les
pressions subies à l’intérieur du cytoplasme,
8 imprègne successivement de tannin, en ce qui concerne la majorité des cellules épidermiques, et d’anthoevane pour certaines d entre elles. L’évolution du vacuome et la formation du tannin se font d’abord dans 1 hypocotyle, puis à la base des cotylédons; la pointe des cotylédons subit les mêmes transformations et forme aussi du tannin, mais plus tard, et seulement jgPjfcl®', les co t v lé do ns n’ont plus de rôle absorbant au contact
x rme.
L apparition du tannin rend la vacuole acide et provoque la 11 •'P-irition du phénomène de la métachromasie, ce qui est COn orm ® à ce que nous avons déjà observé dans l’If.
et M
suite de cette communication, MM. Mangin, Perrot J, ‘<iuer échangent, avec hauteur, quelques obser-
valions relatives à la définition de certains termes et à quelques détails de technique.
M. A. Guillaumin présente ensuite la Note ci-après :
Nouvelles formes de jeunesse de plantes
de Nouvelle-Calédonie
PAR M. A. GUII.LAU.MiN.
A di\ erses reprises, j’ai attiré l’attention sur l’abondance des formes de jeunesse que présentent les végétaux de la Nouvelle- Calédonie. Dans son dernier envoi, reçu le 10 janvier M. Franc, à qui j’avais signalé le fait, a compris plusieurs formes de jeunesse très intéressantes :
Déj à connue 1 .
1 Tieghemopanax fraxinifolius R. Yig. —
2. Une Araliacèe que je n’ai pu déterminer mais qui parait appartenir au même groupe que les Meryta et dont les feuille sont d’abord incisées jusqu’à la côte, puis seulement lobees.
enfin totalement entières. ' , •
• Dysoxylum Balansæanum CDC. — Les feuilles de la forme
jeune qui proviennent d'un tronc recepé sont imparipennées,
à o-l) paires de folioles longues de 3 cm. au plus sur O.o cm. environ de largeur, lobées très profondément
m t* * i* Cf 1 1
presque jusqu’à la côte. Les feuilles adultes qui proviennen de l extrémité d'une branche du même tronc , sont paripennée>? il
n ^ÆÊÊ 9, ijP A m || '^|| * f| r * 0 4 « • 4 « J*
3-4 jtaires de folioles oblongues-obovales. absolument ent^e^ t ■- , C est une preuve de plus que le genre 3Ieliadelj>ha n est que la forme jeune du genre Dysoxylum 1 .
4. Codia obcordata Brong. et Gris? — Les feuilles sont glabres
largement obovales (H-loX 8 cm.), arrondies-tronquéo^
1. Vigcier (R.) et Guillaumin (A.), Les formes de jeunesse des Arabieet* de Nouvelle-Calédonie (Not. Syst.. II (1912), p. 225-262); Guillaumin Vjr
Les Aralincées de serre chaude originaires de Nouvelle-Calédonie (Rev. ur 1912, p. 491-493..
2. Guillaumin (A.), Le genre Meliadelpha et la forme de jeunesst Dysoxylum (Not. Syst., II (1913), p. 373-374).
