STADE ANGIOSPKRMIQUB — ORIGINE ET ÉVOLUTION PARTICULIÈRE

DES DICOTTLÉES

S'il est une catégorie de végétaux dont Tunité incontestable se maintienne en dépit de toutes les diversités secondaires, c*est bien celle des Dicotylées, divisée sous nos yeux en une foule de sections auxquelles le nom de « Famille » a été appliqué par tous les botanistes, à partir de Jussieu. Cette dénomination de famille, malgré l'accord des hommes spéciaux, ne doit pas faire illusion au point d'autoriser la croyance que chacune d'elles soit établie sur un plan assez fixe pour aboutir à des limites nettement déterminées. Outre les divergences d'opinion, outre les tendances qui ont poussé les auteurs à élever au rang de familles beaucoup d'anciennes tribus, par le démembrement systématique des divisions originairement adoptées, il existe des < alliances » qui réunissent plusieurs familles dont l'affinité réciproque semble justifier ce mode de groupement. Mais, en allant au fond des choses, et la remarque concerne également les Monocotylées, on reconnaît surtout que les différences servant de base soit aux familles considérées isolément, soit aux alliances ou groupes de familles, reposent constamment sur des caractères inférieurs, comme valeur, à ceux qui servent au classement des sections équivalentes, dans les végétaux autres que les Angiospermes. Ni le plan de la tige, ni la structure intime de l'ovule ou le processus embryonnaire, ni même la nature des supports immédiats des éléments reproducteurs ne se trouvent en jeu. Il faut descendre plus bas pour rencontrer des parties dont la va-

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riabilité relative fournisse le moyen de distinguer entre elles les familles et les alliances de familles.

G*est aux phénomènes qui suivent la fécondation, c'est-à-dire à la position de Tembryon, ou mieux à son orientation au sein de Tovule, à ses relations avec le périsperme ou provision de substance nutritive, à Tabsence, à la présence ou à la nature de celui-ci, enfin c*est aux rapports des carpelles entre eux et au mode de placentation qui naît de ces rapports dans le péricarpe définitivement constitué que ces caractères d' c ordre » ont été empruntés. Si Ton joint à ces notions d'autres moins essentielles tirées du nombre et de la disposition des parties et concernant les éléments de la Qeur ou les feuilles, on aura à peu près énuméré tout ce qui intéresse la définition des familles; et cette revue suffira pour convaincre qu'avec les Dicotylées l'évolution vient d'atteindre un de ses termes les plus avancés. Laissant les organes les plus essentiels dont la structure définitive est maintenant arrêtée, elle se rejette sur des détails de moins en moins importants, à mesure qu'elle poursuit son œuvre et que des familles, elle passe aux genres et de ceux-ci aux espèces. Les linéaments principaux du plan organique étant désormais invariables, l'évolution toujours active ne rencontre, en fait d'éléments plastiques, que des parties subordonnées et plus ou moins secondaires ; exclue des points devenus fixes, elle agit ailleurs et son domaine pour être restreint aux détails n'en demeure pas moins étendu. En constatant ce dédoublement indéfini d'une classe, à la fois une par le plan fondamental. et multiple par les combinaisons auxquelles elle continue à se prêter^ on est forcé d'admettre qu'à l'élasticité de la trame organique s'est ajoutée chez les Dicotylées l'impulsion de circonstances favorables, contribuant à leur donner l'essor. La métamorphose des Proangiospermes en Dicotylées n'a pas eu lieu en un jour; trop de complexités accumulées autorisent à le penser; et pourtant la classe ellemême, à l'âge correspondant à cette élaboration, est restée dans la pénombre d'une profonde obscurité, double phénomène qui rend plus étonnante et plus merveilleuse la diffusion soudaine qui a suivi, immédiatement après l'infracrétacé, à la hauteur du cénomanien. Nous reviendrons sur cette extension ainsi que sur les circonstances qui ont pu la déterminer. Mais, comme les Dicotylées se montrent dès lors puissantes et différenciées,

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qu^elles étaient sans doute anciennes et déjà éloignées de leur premier berceau, nous avons besoin, pour remonter conjecturalement à ce premier âge, de considérer, non pas les documents fossiles, insuffisants à ce point de vue, mais ceux qui résultent de Tétude des plantes actuelles, en nous attachant à celles qui présentent le plus visiblement les traces de l'apparence primitive et des modifications successivement éprouvées.

Dans l'appréciation que nous allons faire, nous serons guidés par certains principes que nous tenons à proclamer dès Tabord ; les voici condensés sous forme d'axiomes : dans chaque série, toute transformation organique est nécessairement postérieure à Forgane transformé et celui-ci doit être tenu pour préexistant; toute modification partielle a dû devancer dans le temps un changement du même ordre plus général et plus complet. Il en est également ainsi des soudures et des avortements, et au total, dans les appareils sur lesquels révolution a exercé son action, les parties libres, distinctes et non réduites, gardant leur place et conservant leurs fonctions normales, en un mot non détournées de leur rôle originaire, sont nécessairement antérieures aux représentants morphologiques, atrophiés ou hypertrophiés, de ces mêmes parties. — Dirigés par ces principes, nous devons être à l'abri de Terreur.

Enfin, dans Tordre sériel des transformations, il a dû se présenter le phénomène suivant : tandis qu'un mouvement d'évolution entraînait l'ensemble des Dicotylées; sous l'empire de ce mouvement, les plans organiques auxquels nous rapportons les groupes très inégaux en valeur, désignés du nom de famille, se détachaient successivement de la tige mère, à mesure que celle^i se ramifiait. Mais cette ramification opérée en divers temps et de plusieurs façons n*a rien eu d'uniforme dans sa manière de s'effectuer.

Bien que chaque famille soit issue d*une combinaison qui marque le point de départ commun de toutes les plantes qu'elle com'prend, sa genèse est loin cependant d'avoir été la même pour toutes et de répondre à une seule et même formule. La direction suivie par les familles diffère beaucoup selon celles que Ton considère. Il en est de même sur un arbre où certaines branches naissent directement du tronc, tandis que d'autres résultent de ramifications de troisième ou quatrième rang. Parmi

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les familles des Dicoiylées. les unes^ fixées de bonne heure, remontent à un âge où la classe était encore à demi flottante, et elles portent Fempreinte de cet état primitif. Branches collatérales d'une souche faiblement et imparfaitement subdivisée, elles ont dès lors poussé parallèlement à cette souche : moins transformées que les familles plus récentes, elles ont gardé, à l'exemple des Nymphéacées, des Magnoliacées, des Renonculacées, etc., des appareUs floraux plus simples et moins réduits que ceux des familles particularisées en dernier lieu. Celles-ci qui sont les plus nombreuses sont aussi plus étroitement adaptées; résultant d'un ensemble de combinaisons moins hâtives, par cela même plus fécondes, elles ont pour elles la multiplicité des nuances, bien que ces nuances soient moins nettes, puisqu'elles dépendent de détails plus petits. Généralement cosmopolites et fertiles en individus, ces familles sont à la fois plus répandues et moins tranchées que celles qui les avaient devancées. Mais à quelque distance que Ton veuille se placer du point initial, aucun de ces groupes n*a échappé à l'action évolutive. Tous, une fois individuaUsés, ont varié plus ou moins, chaque série partielle se comportant à la façon de l'ensemble, allant comme lui du simple au composé, des organes libres aux organes adhérents ou soudés et diversement combinés, en s'avançant plus ou moins dans cette direction.

Dans le but d établir ce que durent être les plus anciennes Dicotylées, nous rechercherons les caractères qu'elles possèdent en commun et que les Monocotylées n'offrent pas ou ne présentent qu'imparfaitement. A Taide de ce procédé aussi simple que rationnel, nous obtiendrons la mesure des notes différentielles qui distinguaient la tige première, d*où les diverses branches de Dicotylées sont sorties par ramification.

Le plan caulinaire doit être considéré avant tout. Celui des Dicotylées normales ne diffère pas de ce qui existe à cet égard chez les Aciculariées, sauf par un seul point; mais ce point est essentiel, puisqu'il s'agit de la présence constante d'éléments vasculaires, vaisseaux ponctués, annelés ou spirales, associés aux fibres ligneuses en quantité plus ou moins considérable, tantôt disséminés sans ordre, tantôt distribués par séries ou par groupes. Ainsi la région du bois n'offre plus la même uniformité de structure ; le parenchyme, dont nous avons constaté la pré-

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sence restreinte chez certaines Aciculariées, se montre avec bien plus d*abondance, égalant parfois en importance les fibres ligneuses. Au total, la constitution du bois est ici plus riche en éléments variés *, plus différenciée que dans aucune des Gymnospermes connues. Les Gnétacées occupent pourtant une situation intermédiaire, au point de vue du bois, entre les Gymnospermes et les Dicotylées. Le point de départ du corps ligneux de celles-ci, dont l'épaisseur résulte, comme on le sait, d'anneaux concentriques marchant du centre à la périphérie, est la zone cambiale ou c cambium > qui fonctionne comme chez les Aciculariées et qui s*établit par suite de Tactivité méristématique permanente des faisceaux foliaires, ordonnés en cercles et reliés latéralement, de manière à réaliser une soudure annulaire des îlots cambiens d'abord discontinus.

Dans le mode de production de ce phénomène, très uniforme de sa nature, nous ne découvrons que de faibles différences, si Ton fait abstraction de son énergie, de sa durée et de sa périodicité, sujette évidemment à des variations relatives dont nous n'avons nullement à nous préoccuper ici '. De Bary ', dans sa remarquable appréciation du procédé d'accroissement secondaire des tiges normales de Dicotylées, ne distingue que deux cas principaux, tenant à l'absence ou à la présence de faisceaux intermédiaires spéciaux à la tige, servant à rejoindre Tanneau d'abord interrompu, formé par les faisceaux foliaires ordonnés en une rangée circulaire.

Tel est le procédé d'accrescence régulière auquel les tiges, si diverses pourtant, des Dicotylées, doivent leur épaisseur; mais^ si régulier qu'il paraisse, si universel que soit son fonctionnement

1. Il convient de mentionner une exception, celle des Wintérées et peut-être encore des Berbéridées, dont le bois secondaire ne comprend, à rexemple de celui des Aciculariées, qu'une masse uniforme de fibres ligneuses ponctuées, sans mélange d*éléments vasculaires ni de parenchyme ligneux. Cette exception est trop isolée pour entraîner une autre signification que celle d'une difTérenciation du même ordre que les autres diversités individuelles dont le bois secondaire des Dicotylées ofTre tant d'exemples.

2. Ces variations donnent naissance aux plantes annuelles ou vivaces, herbacées ou frutescentes, et, parmi les frutescentes, déterminent celles qui atteignent des proportions plus modestes ou plus élevées, jusqu'aux plus colossales, en comprenant une foule de nuances intermédiaires.

3. Handb, d. Phyriolog, Bot,y llï, Band; — Vergleich, Anatomie d. Végétations org^ d. Phanerog. und Famé, v. D' de Bary; p. 648 et suiv.

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dans tous les végétaux ligneux, même dans les rhizomes souterrains de la classe, sans s'attacher aux anomalies dont les lianes donnent de si curieux exemples, il est à croire que ce procédé n a pas été créé en un jour ni de toutes pièces, mais plutôt que, révolution aidant, ce n'est qu'à la longue et à l'aide de perfectionnements successifs qu'il est parvenu au degré de stabilité et de permanence qui caractérise son action chez la plupart des Dicotylées, et depuis un temps très long, il faut le dire. En un mot, l'accroissement secondaire des tiges dicotyiées, au moyen d'une zone cambienne persistante, serait une faculté acquise à un moment antérieur de l'existence de la souche ancestrale d'où les Dicotyiées actuelles sont descendues. Nous n'avons, il est vrai, que des indices de cet état primitif; mais ces indices sont cependant assez nombreux et assez significatifs pour faire voir que l'organisation de l'anneau cambien a pu donner lieu autrefois à des déviations plus fréquentes que dans les temps postérieurs; de sorte qu'avant d'être fixée dans les limites d'un cadre désormais invariable et d'offrir un modèle des plus uniformes, elle aurait été susceptible de varier, de s^afTaiblir, de disparaître même. Or dans ce cas, nous pouvons le dire tout de suite, l'absence de cambium apour efl'et de ramener le plan caulinaire des Dicotyiées à un type tellement rapproché de celui qui domine chez les Monocotylées que la principale barrière de séparation entre les deux classes s'abaisse immédiatement, de manière à laisser voir des végétaux alliés de fort près et presque de la même catégorie.

Dans les plantes incontestablement dicotyiées que nous avons en vue, le cambium manque, partiellement du moins, aux faisceaux qui descendent des feuilles, aussi bien qu'à ceux qui appartiennent en propre à la tige. Dès lors, les faisceaux disposés en zone circulaire, confusément dispersés dans la moelle ou dans l'écorce ou encore distribués symétriquement, libres ou le plus souvent reliés entre eux par des anastomoses, à travers ces différences, afTeclent pourtant toujours des allures conformes à celle des faisceaux de Monocotylées. N'étant plus soudés en couches concentriques, ne formant plus de corps ligneux continu, ces faisceaux descendent à l'intérieur de la tige et leur trajet n'est pas autre que celui des faisceaux du type des Palmiers, c'est-à-dire que, gagnant d'abord le centre, après un certain par-

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cours dans le sens vertical, ils se recourbent plus ou moins pour aller s*entremèler aux plus anciens, en se rapprochant de la périphérie.

Le professeur de Bary, dans la revue qu'il a faite des tiges anomales de Dicotylées, les distingue en plusieurs catégories ; chacune d'elles répond à un plan caulinaire particulier qui résulte constamment de ce que tous les faisceaux de la tige ou du moins une partie d'entre eux demeurent indépendants, soustraits par cela même aux effets inévitablement dus à la présence du cambium. En l'absence de tout anneau ligneux typique, les faisceaux soit purement foliaires, soit caulinaires, s'étendent Iongiludinalement à l'intérieur des tiges. Les uns occupent la moelle ; les autres, disposés par rangées concentriques, se placent vers la périphérie et tiennent l'intervalle qui s'étend d'une feuille à une autre. Dans les rhizomes submergés des Nénuphars, ces faisceaux contractent entre eux de nombreuses anastomoses, en même temps qu'ils se croisent et s'entremêlent, en sorte que ce type caulinaire devient assimilable à celui des Aroïdées et des Pandanées, qui présente les mêmes particularités. — Les Nelumbium, par l'extrême régularité qui préside à la distribution de leurs faisceaux, ordonnés par cycles entremêlés et concentriques, combinés entre eux de façon à donner lieu à des séries radiales, visibles sur une coupe transverse, et compliqués d'anastomoses, reproduisent d'une manière frappante le type caulinaire des Gommélinées ^

Il en est de même de certains Aralia, des Népenthées, Gasuarinées, Pipéracées, etc. Seulement ici les faisceaux indépendants, médullaires chez les uns, corticaux chez les autres ou bien médullaires et corticaux à la fois, toujours reliés par des anastomoses à l'endroit des nœuds, se trouvent associés à un anneau normal, plus ou moins développé selon les espèces que l'on examine, et c'est plutôt aux Gycadées ou aux Diploxylées que se trouvent empruntés les traits les plus caractéristiques du plan sur lequel ces tiges sont établies. D'autre part, si Ton fait le relevé des familles de Dicotylées chez lesquelles se manifestent ces anomalies de structure caulinaire, qu'il est peut-être naturel de considérer comme des retours vers un état originaire, mieux