SPÉOALISATION CROISSANTE DES FONCTIONS

devenues fixes, d'autres qui, demeurées libres ou extensibles, restent susceptibles de varier.

Dans Tappareil floral, celui de tous les organes angiospermiques sur lequel révolution s*est le plus exercée, il faut encore distinguer plusieurs sortes d'impulsions ou ordres de phénomènes, relevant tous de la variabilité, mais impliquant des moyens divers d'arriver au but commun signalé plus haut, celui de la spécialisation croissante des fonctions organiques. Il y a donc, en premier lieu, le rapprochement par contraction des parties de la fleur et leur ordonnance en verticilles successifs, répondant à autant de cycles de spires foliaires. C'est par là que s'est constitué le plan floral dans ce qu'il a de plus essentiel et de primordial, puisque la fleur, sauf les réductions survenues ensuite, n'est qu'une résultante du rameau sexué originaire. A ce premier ordre de phénomènes évolutifs, il faut joindre les avortements et les éliminations partielles et finalement les soudures plus ou moins complètes qui en ont été la suite. Ce sont là des phénomènes secondaires, qui n'ont pu survenir que lorsque les effets du rapprochement des parties et de la contraction de l'axe auront été réalisés. Du reste, il est peu de degrés de cette marche, — nous insistons sur ce point, — qui n'ait donné naissance à quelque type prématurément fixé et dès lors relativement invariable, ou du moins voué à une variabilité proportionnellement très amoindrie.

Mais il existe un mouvement impulsif d'une autre sorte, lié au précédent, et ayant sa place marquée immédiatement auprès de lui. De même que le premier ensemble de phénomènes que nous avons signalé a eu pour but de déterminer le plan floral en difi'érenciant l'appareil reproducteur du rameau normalement feuille d'où il est sorti, de même il s'est présenté un second mouvement tendant à la séparation des sexes entre eux. Ainsi, réunis d'abord dans la même fleur ou plutôt sur le même rameau, les androphylles et les carpophylles ont été entraînés vers un ordre particulier de différenciation, les uns éliminant les autres, de manière à occuper exclusivement chaque fleur; et, lorsque les fleurs auront été groupées sur des rameaux à part, chaque inflorescence. Finalement cette tendance vers une division du travail sexuel aura pour terme la présence d'individus n'ayant les uns que des androphylles, les autres que des

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carpophylles, combinaison la plus favorable de toutes au croisement qu'elle nécessite. Les Gymnospermes avaient obtenu de très bonne heure ce même résultat, mais à l'aide d'une autre marche, puisque chez elles la séparation des sexes sur des rameaux différents a dû précéder la formation du strobile qui représente l'appareil floral de cette classe. Au contraire, chez les Angiospermes, cette même séparation est postérieure à l'apparition de la fleur ou tout au moins elle a dû coïncider, lorsqu'elle a eu lieu, avec le moment où, dans la plupart des groupes, l'axe floral avait déjà obéi au mouvement de contraction de ses divers éléments.

Ainsi, en première ligne, c'est la fleur avec ses cycles et les verticilles de carpelles en haut, plus bas d'étamines, en dessous de pièces calycinales, formant involucre ; puis on reconnut deux tendances immédiatement à l'œuvre pour modifler la fleur ainsi constituée, l'une dissociant les sexes et les groupant séparément dans des fleurs, sur des appareils ou des individus, l'autre agissant sur les parties de la fleur pour amener entre elles, dans chaque verticilie et d'un vcrticille à l'autre, des réductions, des connexions, des soudures, des différenciations relatives dont le dernier terme aboutit à l'irrégularité des éléments ainsi atteints et de l'ensemble dont ils font partie. Chacun de ces mouvements, à mesure qu'il se propage et qu'il va en s'accentuant, dépasse, remarquons-le, les limites de Taxe primitif ou rameau sexué. Il va au delà, et c'est ainsi qu'fiy)rès la fleur, les rameaux qui la portent et la branche elle-même à laquelle ces rameaux sont attachés et avec eux les feuilles qui les garnissent se sont trouvé;» envahis par le mouvement évolutif et ont participé plus ou moins aux changements que la fleur seule avait d'abord éprouvés.

Il n'a donc pas suffi que, dans le premier cas, l'un des sexes éliminant l'autre, la fleur soit devenue exclusivement mâle ou femelle; mais le plus souvent, la même élimination s'étant produite dans toutes les fleurs d'une même inflorescence ou dans tous les rameaux lorsque celle-ci était composée, il y a eu des inflorescences mâles et des inflorescences femelles, chacune d'elles s'individualisant et affectant des caractères morphologiques spéciaux, de manière à étendre jusqu'aux supports cette division du travail organique que la séparation sexuelle avait

TENDATfCES VERS LA SÉPARATION DES SEXES. 157

réalisée. dans chaque fleur en particulier. G*est par suite de ce phénomène que les chatons mâles des. chênes, des aulnes, des noyers, etc., diffèrent si fort des inflorescences femelles de ces mêmes types et que les régimes mâles des Pandanées et des Palmiers ont si peu de rapports avec les régimes à fruits des individus femelles de ces types. Mais il existe aussi des degrés entre les cas extrêmes et souvent il a suffi aux fleurs devenues unisexuées de se grouper à part en occupant des portions déterminées de l'axe qui les portaient; c*est ce que montrent, par exemple, les Aroîdées, dont le spadice est souvent couvert de fleurs femelles à la base et de fleurs mâles dans le haut de Torgane.

Dans le second cas, le mouvement évolutif auquel on doit la modification des pièces florales ne s'est pas arrêté non plus à la fleur seule; il est allé au delà et, sous le nom de cyme, de panicule, de grappe et de thyrse, d'épi simple ou composé, il a gagné les parties de la plante sur lesquelles les fleurs étaient situées et converti leurs feuilles en bractées, leur faisant prendre par régression l'apparence de l'appendice primitif, au moyen de l'avortement partiel ou absolu du limbe et du pétiole.

L'unisexualité est loin du reste de constituer un fait général chez les Angiospermes, où les fleurs hermaphrodites sont au contraire de beaucoup les plus nombreuses. Il semble même que les types angiospermiques les plus anciens et par conséquent les moins évolués et les plus rapidement fixés soient justement ceux chez lesquels on observe le plus fréquemment des fleurs monogames, soit par monœcie, soit par diœcie. Il y a là l'indice d'un phénomène dont nous devons chercher l'explication avec d'autant plus de raison que, si la séparation des sexes a été, à un moment donné, un avantage pour les végétaux qui l'ont acquise, on a droit de se demander pourquoi des végétaux plus jeunes, plus tardivement formés et aussi plus complexes, ont été privés de cet avantage, de telle sorte qu'une structure tenue pour un indice de perfection relative manquerait justement chez les plantes les plus parfaites.

Cette explication, nous croyons pouvoir la donner; mais elle fera ressortir en même temps comment, à mesure que l'on interroge le règne végétal, non plus dans les âges reculés, mais à des époques plus rapprochées de la nôtre, alors que la nature

1S8» COUP d'oeil sur l'évolution des phanérogames.

vivante tout entière s'était développée comme lui, c'est parmi les êtres avec lesquels ce règne avait lié des rapports que les éléments d'une solution doivent être recherchés. Les deux règnes à la longue sont devenus solidaires. En étroite dépendance l'une de l'autre, leur évolution respective a fini par se trouver en connexion avec les progrès accomplis dans l'un des deux et qui profitaient à l'autre, de telle sorte que ces progrès ne pouvaient se réaliser qu'à l'aide d'une réaction mutuelle, résultant des rapports intimes que le temps avait fini par établir entre eux.

La séparation des sexes dans la fleur, soit sur des rameaux» soit sur des individus distincts, tout autant que la difl'érencia- , tion morphologique de ce même organe, n'a pas eu seulement pour but, d'une façon générale, une division plus marquée du travail organique et par suite une perfection acquise et croissante. Mais un but plus spécial a été par là directement atteint, nous voulons parler du « croisement » qui s'effectue forcément entre les fleurs unisexuées ; or, il il s'est trouvé que si par un moyen matériel et, pour ainsi dire, brutal, le croisement s'opère dans la fécondation des fleurs unisexuées et si ce procédé établi de bonne heure a été un avantage pour les végétaux qui l'ont obtenu, assurant à un moment donné leur supériorité sur les types à fleurs hermaphrodites, ceux-ci, par une voie plus lente à parcourir et qui rend compte de leur développement tardif, ont fini pourtant par arriver à des résultats non seulement équivalents, mais dus à des procédés infiniment perfectionnés, tout en restant en possession de leurs fleurs hermaphrodites. Ce double point de vue est trop essentiel pour qu'il ne nous arrête pas quelque peu avant d'achever ce qui tient à l'évolution commune des deux classes d'Angiospermes et de toucher ensuite aux limites mêmes de ce livre.

A l'exemple de ce qui a lieu chez la plupart des Gymnospermes, chez les Abiétinées en particulier, le vent est l'agent direct et principal du croisement dans la fécondation d'une foule d'Angiospermes à fleurs unisexuées ou hermaphrodites. Il en est ainsi des Palmiers et d'un grand nombre de Graminées, parmi les Monocotylées, de même que des Amentacées en général, des Urticées, d'une partie au moins des Euphorbiacées (Ricin), etc., parmi les Dicotylées. Dans ces cas, l'abondance du pollen assure généralement l'opération, qui peut s'effectuer parfois à des dis-