RÔLE DES INSECTES DANS LE CROISEMENT

Effectivement, les Coléoptères d'abord, puis les Orthoptères, les Névroptères et les Hémiptères, sont seuls représentés dans le lias, à Tunique exception près d'un Hyménoptère d affinité douteuse. Les Diptères et les Lépidoptères sont absents. Ces dernières classes, de même que la plupart des Hyménoptères et toutes les sections, genres ou familles, compris dans les Coléoptères, qui vivent exclusivement sur les fleurs, seraient nés postérieurement, à mesure que ces sortes d'organes se montraient chez les Angiospermes, et les adaptations souvent exclusives des insectes se modelaient ainsi sur l'évolution graduellement compliquée qui présidait à la formation des plantes.

Au point de vue transformiste, M. Mûller explique très naturellement cette adaptation croissante des insectes à une vie et à un régime nouveaux pour eux. Chez les Coléoptères, dont le rôle est d'une assez faible importance pour la fécondation, mais dont les adaptations au régime floral sont des plus variées, on observe les premiers passages vers un pareil régime. Certaines espèces s'y adonnent isolément; elles appartiennent à des familles très diverses ; les organes tendent à se modifier, en même temps que le choix, devenant de plus en plus prononcé, il se forme de bonne heure, pour les uns, tardivement pour les autres, des genres et même des familles exclusivement voués au régime des aliments floraux. Mais, pour beaucoup de séries, cette adaptation reste partielle, dénotant ainsi leur existence antérieure, au moment où quelques-unes de leurs espèces se seraient habituées à vivre sur les fleurs, d'autres qui les touchent de près se tenant à l'écart de ce régime. — Quant aux trois ordres des Hyménoptères, des Diptères et des Lépidoptères, le premier, d'abord insignifiant, aurait acquis plus tard un développement dont la faune tertiaire d'Œningen donne la mesure et qui coïncide justement avec l'apparition et l'extension des Angiospermes, à partir de la craie moyenne ; les deux autres ont suivi la même marche, et l'étroite adaptation de l'appareil buccal à la succion, à l'aide des parties modifiées par soudure ou atrophie, qui servent à la préhension des aliments dans les autres ordres, jointe à diverses particularités de structure, conduit M. Millier à considérer les Diptères et les Lépidoptères comme provenant des Névroptères par les Phryganides, qui sont des ébauches de papillons.

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Mais si le rôle exclusif des insectes, dont les organes sont étroitement adaptés au régime des substances florales se trouve forcément lié à Tordre d'apparition des végétaux à fleurs et si, loin de précéder ceux-ci, ces sortes d'insectes les ont nécessairement suivis, d'une façon générale, leur intervention en tant qu'auxiliaires de la fécondation commence évidemment de bonne heure.

Ce sont des mouches attirées par l'odeur, parfois cadavéreuse, et enfermées au fond de la spathe florale, qui eS'ectuent la fécondation des spadices monoïques des Aroïdées et de certains Palmiers ou Pandanées. Des effets semblables se reproduisent dans le groupe des Aristoloches, dont le périanthe, quelque fois gigantesque, n'est qu'une spathe analogue, chez les Dicotylées, à celle des Aroïdées. Mais ici, et en ce qui concerne les premières, les procédés de structure destinés à attirer, puis à retenir les insectes fécondateurs, sont déjà beaucoup plus complexes et dénotent une période évolutive plus avancée.

Si l'on considère les fleurs hermaphrodites, le procédé de croisement le plus simple, auquel concourent à la fois la struture florale et l'action des insectes combinées, est celui de la c dichogamie », dont nous avons parlé à propos des Dracxna et des Yucca et qui se montre dans un très grand nombre d'Angiospermes, Monocotylées ou Dicotylées. Dans ces sortes de fleurs, l'un des sexes devance l'autre, au moment de l'anthèse, et tantôt l'organe mâle, tantôt l'organe femelle se trouve prêt le premier à remplir ses fonctions. Les fleurs ainsi construites sont dites « protérandres » ou « proiérogynes », suivant le sexe qui se montre le plus précoce au sein de la même fleur. On conçoit qu'il sufRse dès lors de la visite des insectes. Diptères, Hyménoptères ou Lépidoptères, pour réaliser la fécondation croisée, puisque les fleurs se présentent toujours à divers états de développement de leurs organes sexuels, ceux d'une même fleur ne coïncidant jamais entre eux.

Mais les fleurs hermaphrodites des Angiospermes ne se sont pas arrêtées à ce premier degré de différenciation et de fécondation croisée. Il s'est produit dans cette catégorie, à mesure qu'elle tendait à se diversifier, d'autres combinaisons morphologiques, impliquant presque toujours la fécondation croisée ou du moins la favorisant et lui assurant la prépondérance sur le

CONBIIf AISONS MORPHOLOGIQUES EN VUE DU CROISEMENT i 63

procédé contraire ou « autofécondation >. Celui-ci sans être exclu, se trouve cependant renfermé dans des limites assez étroites.

Le groupement des fleurs hermaphrodites en inflorescences où elles deviennent contiguês, comme chez les Ombellifères et les Composées, ou ordonnées en série spiciforme, cymoïde ou paniculée, etc., favorise encore le croisement, soit que le même insecte visite rapidement la plupart des fleurs de la même inflorescence, soit que, Tépanouissement successif des fleurs s*opérant dans un ordre déterminé, Tinsecte vole d'une plante à l'autre mélangeant les pollens empruntés à des inflorescences inégalement développées, les unes plus avancées, les autres commençant à peine à s'épanouir. Mais en s'engageant dans cette voie, les fleurs elles-mêmes se sont différenciées entre elles, sans cesser d'être hermaphrodites. La même espèce a présenté, par l'hétérostylie, dés fleurs à styles courts et à filets longs et d'autres à styles longs et à filets courts. Ces sortes de fleurs se fécondent généralement entre elles, l'autofécondation devenant l'exception et le croisement la règle. Enfin, le dernier terme de l'adaptation florale se trouve atteint, lorsque, à l'exemple des Orchidées, chez les Monocotylées, et de beaucoup de CoroUiflores, parmi les Dicotylées, la fleur est en même temps asymétrique et incapable de se féconder elle-même, si un insecte préposé spécialement à cette fonction n'intervient pas pour effectuer l'imprégnation, chaque espèce de fleur étant alors conformée en vue de l'insecte qui la visite et en dehors de l'intervention duquel elle resterait stérile. Elle finirait même par disparaître inévitablement, de même que privé d'elle l'insecte manquerait du seul aliment qui lui convienne. Il résulte de cette correspondance que le sort commun de l'insecte et de la plante se trouve réciproquement lié par le fait d'une double adaptation, la plus complète et la plus rigoureuse dont le règne végétal puisse donner l'exemple.

En prenant pour point de départ la souche angiospermique et la suivant de branche en branche jusqu'aux dernières ramifications de la tige mère, nous avons observé les effets successifs de la variabilité organique qui diversifie les organes, à mesure que ceux-ci prennent de l'extension. Nous avons vu que l'hérédité fixait ces différences et déterminait par là des caractères d'au-

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iani plus essentiels et fondamentaux, c'est-à-dire possédés en commun par d'autant plus dlndivîdus^ que Ton s'avance plus loin vers Torigine du tronc d*oîi se sont détachées à diverses hauteurs toutes les branches particulières. A chacune de ces bifurcations partielles et successives, on voit à la suite d'un premier embranchement se spécialiser quelques-uns des groupes auxquels on applique les noms d'ordre, de famille, de genre, jusqu'à ce qu'à l'aide d'une série décroissante de termes diflérentieis, on arrive en dernier lieu à l'espèce S c'est-à-dire à une collection d'individus à peu près semblables.

Gomme les ordres, ou sections comprenant plusieurs familles, et comme les familles elles-mêmes se sont formées en divers temps et de plusieurs manières, ces groupes n'ont par euxmêmes rien d'uniforme et leur signification est telle qu'ils représentent seulement une combinaison que l'hérédité est venue consolider à un moment donné, en restreignant chaque fois dans des limites plus étroites le champ laissé à la variabilité.

Au moment où la plupart des ordres, sinon des familles d'Angiospermes, ont commencé de dessiner leurs traits, le contenu nutritif de l'ovule, autrement dit le périsperme, et même l'embryon étaient encore plastiques; plus tard cette plasticité a complètement cessé et les familles ont puisé dans cette fixité spéciale un de leurs caractères les plus constants et les mieux définis. A ce moment aussi, les éléments de la fleur qui achevait

i. L'espèce est ici considérée « telle qu'elle se montre sous nos yeux et à rétat vivant », non pas telle qu'elle a dû se comporter dans son passé, ni telle aussi qu'une portion au moins des espèces existantes est sans doute destinée à se comporter dans l'avenir, c'est-à-dire à changer de nouveau et à se développer, en se modiflant plus ou moins. Il est évident que, dans notre pensée, les familles, les tribus et les genres n'ayant eu d'autre origine que des transformations individuelles, ce sont réellement et nécessairement des « espèces n qui leur auront autrefois donné le Jour, en se dédoublant. Cependant, ces espèces mêmes, à un moment antérieur de leur existence, ne différaient pas en valeur de celles que nous avons sous les yeux. Elles ont toujours représenté le terme dernier « actuel » d'une série de variations disposées dans un ordre décroissant d*importanee relative. Seulement, pour les unes, ce terme dernier une fois atteint n'a plus été dépassé, tandis que pour d'autres, demeurées ou redevenues plastiques, l'éventualité de transformations ultérieures était encore possible, le cadre des caractères mobiles étant chez celles-ci demeuré plus ou moins extensible. Dans ce qui précède, comme dans ce qui suit,' il doit être tenu compte de ce double point de vue, Tun relatif, Tautre en apparence plus ou moins absolu.

PLASTICITÉ TARDIVE DES ËLÉHEIlTfl DE LA PLEUH. 165

de se constituer conservaient une partie de leur mobilité. Ils étaient aptes h se réduire, à contracter des adhérences ou k demeurer plus ou moins libres en a'arrëtant à divers degrés de soudure et de réducUon. Seulement, ce qui prouve l'antériorité de certaines familles par rapport & d'autres, c'est que ce travail de réduction et de soudure, assez peu avancé lorsque les familles

polycarpicDDes ont ébauché leurs traits, étut parvenu à son terme et dans plusieurs directions simultanées, lorsque les èpigynes et les gamopétales ont arrêté les leurs. C'est 1& ce qui explique les vestiges plus nombreux des premières dans les étages où les Angiospermes commencent à se montrer.

Nous avons vu qu'il existait des familles de plusieurs sortes et que les unes, dites familles par enchaînement, laissaient voir & l'intérieur de chacune d'elles la même marche du simple au composé que présente la classe tout entière. Dans ces familles qui ont généralement laissé des vestiges de leur ancienneté rel^ tive, les genres représentent les termes successifs d'un plan

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floral d'abord arrêté sealement dans ses éléments essentiels, puis tendant à se compliquer graduellement, par fusion, réduction ou élimination de certaines parties. Les Magnoliacées , les Renonculacées, les Nymphéacées, les Saufragacées, les Légumineuses et bien d'autres nous ont offert ce caractère. Les genres répondent alors à Fun des degrés successifs ou des termes simultanés de cette évolution particulière^

A côté des familles par enchaînement, il en est d'autres qui résultent d'une combinaison unique, devenue assez constante pour servir de type à toute une réunion d'espèces, s'élevant parfois à un nombre des plus considérables. Les Laurinées, les OmbellifèreSy les Crucifères, etc., sont des exemples de ces familles qui, malgré la fixité du type principal, ont donné naissance à une suite indéfinie de modifications partielles. Ces sortes de familles ne sont véritablement que de grands genres favorisés à un moment donné par les circonstances et dont l'extension géographique ainsi que l'importance numérique justifient seules la place systématique.

Il est encore des familles, comme les Graminées, qui répon* dent plutôt à un état organique qu'à une combinaison spéciale. Ici, les éléments de la fleur demeurés lâches, peu transformés et facilement réductibles, ont donné lieu à des dédoublements sans fin qui permettent de passer d'un genre à l'autre sans grand effort et qui ont donné naissance à des races héréditaires tellement voisines, qu'elles défient parfois le coup d'œil du botaniste le plus sagace de parvenir à tracer entre elles des limites divisoires.

Enfin, si la notion de l'espèce échappe souvent à l'analyse, dans la famille angiospermique, pour peu que celle-ci soit touffue, distribuée en genres nombreux et féconds, cette notion se réduit encore, jusqu'à n'être qu'un équivalent de la variété ou race localisée, lorsqu'il s'agit de familles établies sur une combinaison organique peu saillante par elle-même, s'alliant avec une tendance vers la différenciation indéfinie des parties accessoires, demeurées polymorphes. Ici donc, l'uniformité du type coïncide avec la multiplicité des variations secondaires, dès que ce type, prédestiné par sa souplesse à s'étendre au loin, est par cela même devenu cosmopolite.

Nous prendrons pour exemple les Ampélidées qui, non seule-