ÉMIGRATION SUCCESSIVE DES ESPÈCES VENUES DU PÔLE
haut des montagnes. D^ailleurs, jusqu'à présent, les types que nous avons signalés n'avaient pas encore acquis des feuilles caduques. Ce caractère qui tendit à les différencier de plus en plus des essences méridionales ne se réalisa qu'à la longue. Le temps seul, avec Taide des modifications climatériques toujours plus accentuées dans l'extrême nord, fut le facteur qui changea graduellement en essences à feuilles caduques des types qui originairement ne perdaient leurs anciennes feuilles qu'au fur et à mesure de leur remplacement par des feuilles nouvelles. Certains genres, entre autres celui des chênes, conservent tous les passages physiologiques entre les feuilles fermes et persistantes, celles qui se maintiennent plus ou moins longtemps, et les feuilles marcessantes que flétrissent les premiers froids. Une preuve sans réplique que ce changement, dû au froid et à Fhumidité réunis de la saison d'hiver, ne s'établit que graduellement et sur des points déterminés, c'est que la plupart des genres à feuilles caduques, charmes, bouleaux, aunes, ormes, érables, peupliers, etc., montrent à côté de leurs sections normales à feuilles caduques d'autres sections d'affinité méridionale, Alnaster^ Betulaster, Microptelea^ etc., dont les espèces gardent leurs feuilles plus ou moins longtemps. Ce sont justement des espèces appartenant à ces dernières sections que l'on observe en Europe à l'état fossile, avant l'époque où les formes venues du pôle eurent pris la route de notre zone tempérée boréale pour s'y établir à leur tour, se substituer à leurs devancières et les refouler plus loin vers le sud, où on les rencontre encore de nos jours.
C'est dans l'intervalle qui sépare l'oligocène proprement dit du miocène falunien, après le retrait de la mer tongrienne et avant l'invasion de celle de la mollasse, au niveau de ce que l'on nomme l'aquitanien, période pendant laquelle l'Europe, déjà plus froide, était parsemée de grands lacs et favorablement disposée pour des dépôts charbonneux, que se produisit en Europe une nouvelle émission d'espèces venues du nord; elles s'avancèrent à travers le continent sans rencontrer d'obstacle dans leur marche, puisque à ce moment aucune mer ne leur opposait de barrière.
Alors les types à feuilles caduques, dont la présence caractérise encore aujourd'hui la végétation de notre zone, commencé-
rent à se répandre pour la première fois, bien qu'ils soient encore en grande minorité par rapport à la masse demeurée prédominante des types subtropicaux, auxquels les palmiers se trouvent associés, et des types mêmes à feuilles persistantes de la zone tempérée chaude. Les aunes, les charmes, les ormes, les érables et bien d'autres arbres ou arbustes font alors leur apparition. II ne serait pas difficile de démontrer qu'ils se multiplient partout en Europe sur cet horizon et qu'ils sont représentés par des formes similaires dans les gisements arctiques du Groenland et du Spitzberg, que M. Heer classe au niveau du miocène inférieur, mais qu'il est plus vraisemblable de rapporter à l'éocène supérieur des régions arctiques, déjà bien refroidies si on les compare à ce qu'elles étaient dans l'âge antérieur. Comme il faut bien choisir et se borner, nous prendrons seulement, parmi les types et les espèces, immigrés lors de Taquitanien, quelquesuns des plus saillants, pour mieux faire ressortir leur allure et déterminer leur rôle.
Considérons avant tout les châtaigniers et ensuite les hêtres. La marche que nous constaterons sera toujours la même. Le genre Dryophyllum, si largement répandu dans Péocène inférieur et jusque dans les grès de Belleu, supérieurs aux lignites du Soissonnais, représente bien la souche commune des Castanées et des Quercinées, par l'intermédiaire des Cyclobalanus. Les Castanopsis, qui habitent encore l'Asie méridionale, ne sont que des châtaigniers à feuilles persistantes, avec des vestiges moins effacés de structure hermaphrodite dans la fleur. De cette souche primitive, les Castanea sont graduellement sortis ; mais où ont-ils acquis avec leurs traits spéciaux les feuilles caduques qui les distinguent? La grande dispersion, autant que le fractionnement actuel des CastanopsiSy qui s'avancent au sud jusqu'à Sumatra et se retrouvent dans le Népaul, en Chine et en Californie, dénotent à la fois l'ancienneté du type et son extension originaire dans la zone arctique dont le Castanopsis chryso^ carpa touche les limites vers TOrégon et le long des rives du fleuve Columbie. Le châtaignier d'Europe, qui s'étend en Asie, au Japon et dans l'Imeritie, qui habite, d'autre part, le pourtour méditerranéen jusqu'en Tunisie, avec des stations disjointes, est bien réellement identique à celui des montagnes de la Caroline^ de rOhio et du Maine. La disjonction de cette espèce est à elle
LES CHATAIGNIERS ET LES HËTHBS PRUimFS. 199
seule l'indice d'une très ancienne extension; mais, en Amérique, de la Floride jusqu^en Penaylvanie, on rencontre une seconde espèce, le Caslanea pumila Mill., dont les feuilles sont plus courtes, plus obtuses, avec des nervures moins nombreuses, un pétiole moins long, des dents plus fines ou du moins pas aussi saillantes et non surmontées d'un mucron sétiforme. Or, au Groenland tertiaire, aussi bien que dans les flores de l'Alaska et de l'Ile Sakalin, on rencontre le Castanea Ungeri Hr., allié visible du C. pumila actuel el qui des alentours du pôle a dû émigrer plus au sud et gagner l'Amérique, où cette forme s'est maintenue jusqu'à nos jours. Son émigration date du miocène inférieur et s'est faite à cette époque en Europe, comme en
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Amérique, ainsi que le démontre la présence simultanée à Armissan, près de Narbonne, & Tbaleim, dans le Bannat, h Léoben en Styrie, à Munzenberg en Wéléravie, de formes alliées de très près à ce même Castanea Ungeri et reproduisant comme lui le type du C. pumila d'Amérique. Getui-ci n'aurait donc réussi à se maintenir que sur ce dernier continent ; il aurait disparu de l'autre avant la un du tertiaire. — Mais si l'on remonte maintenant Jusqu'au paléocène de Gelinden, on observe dans le Dnjophyllum Dewalquei une forme qui pourrait bien avoir été l'ancêtre direct du Castanea vesca Gsertn., avec d'autant plus de raison que, dans le miocène inférieur de Menât, en Auvergne (gisement précieux parce qu'il nous transmet
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les plantes d'une région siliceuse), on rencontre un châtaignier qui semble relier le Dryophyllum Dewalquei au Castanea Ku-binyi Kov., du tertiaire récent de Kremilz, en Hongrie, et celuici nous fait voir finalement une forme qui n*est autre que la tige directe de notre Castanea vesca. Ce dernier aurait donc eu pour berceau Iqs régions montagneuses de la zone tempérée boréale et serait sorti d*une race de Dryophyllum graduellement modifiée, tandis que le type du Castanea pumila^ primitivement arctique, aurait ensuite passé en Europe et en Amérique, mais il ne se serait maintenu que dans Test de ce dernier continent.
L*étude du hêtre nous amènerait à des conclusions entièrement pareilles. — Le type du Fagus ferruginea Ait. se montre avec une fréquence véritable dans le tertiaire de la région arctique, ainsi qu'à File Sakalin, et M. Heer identifie ce hêtre, nommé par lui Fagus Anlipofi, avec le F. pristina Sap., de TAquitanien de Manosque. Celui-ci atteste l'extension, jusque dans TEurope méridionale, dès le miocène inférieur, du type du hêtre américain actuel. Ce type ne cesse ensuite de se répandre; son importance s'accroît. On l'observe partout à la fin du miocène et surtout vers le commencement du pliocène ; mais alors aussi il commence à modifier ses caractères; ses feuilles, moins lancéolée, perdent quelques-unes de leurs nervures. Les dents sont moins prononcées. Le type tend à se rapprocher graduellement de celui du hêtre actuel. C'est évidemment à l'aide de races locales, influencées par le climat, que les feuilles du hêtre européen, devenues moins fermes et plus courtes, se dilatent en largeur et effacent peu à peu leurs denticules marginales. Les fruits du hêtre pliocène, maintenant connus, sont plus petits, plus longuement pédoncules que ceux du hêtre vivant; leurs valves involucrales sont hérissées de pointes plus raides et plus acérées. C'est le Fagus ferox de Ludwig.
Le noisetier fournit un enseignement analogue. Ce genre dont les vestiges abondent dans le tertiaire inférieur des régions arctiques a obtenu de bonne heure une grande extension, puisque le Corylus Mac-Quarii Forb. se montre à la fois, avec une fréquence remarquable, au Groenland, au Spitzberg, en Islande, sur les bords du fleuve Mackensie, et dans Téquitanien de Menât en Auvergne. C'est bien là le type primitif de nos Avellana et de lui, à l'aide de modifications locales et partielles, sont descendus
ESPÈCES PRIMITIVES DE IfOlSETlERS. 201
le noisetier ordinaire (Coryltts avellana L.), le noisetier d'Orient {C. columa), le noisetier de Mongolie (C. heteropkylla Fiach.), enfin les noisetiers d'Amérique (C. rostrata Ait. et C. americana
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espèces asiatiques actuelles qui opèrent une transition plus ou moins prononcée vers le dernier de ces groupes : l'une est le Corylus ferox Wall., du Népaul, qui constitue à lui seul la section Acanthochlamys ; l'autre est VOstryopsis Davidiana Dne, qui se distingue par la nature de son involucre fructifère formé de de deux bractées tubuleuses, dont l'une enveloppe la noisette, qui est fort petite, tandis que l'autre se trouve rejetée sur le côté. Les feuilles de ces deux Corylacées rappellent celles des Charmes par le contour extérieur et la disposition des nervures ^
Si le fruit de Menât, signalé par l'un de nous sous le nom de Corylus Lamottii représente, comme tout porte à le croire, celui d'une Corylacée prototypique, il dénoterait l'une des étapes que ces sortes d'organes auraient traversées avant de revêtir la forme définitive que nous leur connaissons. On observe effectivement dans le Corylus Lamottii les éléments essentiels de structure des fruits de Corylacées, c'est-à-dire une noisette enveloppée par un involucre denté sur les bords et occupé par des nervures anastomosées à l'aide d'un réseau de veinules intercalées. On distingue même la trace des deux rameaux stigmatiques subulés qui surmontent l'ovaire. Seulement la noisette est ici des plus petites ; l'involucre la dépasse beaucoup et l'organe fructifère, loin d'être sessile, est soutenu par un assez long pédoncule '. Dans cet état, l'appareil fossile n'est pas sans ressemblance avec celui des charmes, principalement du Carpinus orientalis. Le pédoncule se serait amoindri chez les Corylacées, à mesure que la noisette prenait de l'extension et que l'involucre lui-même accentuait, en les diversifiant, ses incisures marginales. Ces incisures, dans l'organe supposé primitif, ne consistent que dans de simples dentelures. Ce sont des lobes simples et acuminés dans le Corylus heterophylla et des lacinies compliquées d'une frange de lobules secondaires dans la plupart des espèces de la section Avellana.
1. Voy. à cet égard le Prodromus Syst, nat, regni veget.j auct. Alph. de Gandolle, XVI, sect. post., p. 129, Corylacexy g, Corylus^ Tourn., sect. Acanthochlamys, Voy. en outre, Decaisne, in Bull, soc, bot, de Fr.^ XX, p. 55, et Bâillon, Hist. des pi., VI, p. 224.
2. On observe ce même pédoncule chez les noisetiers actuels dont les fruits sont pédoncules, lorsqu'ils se trouvent géminéSi c'est-à-dire quand il existe deux noisettes accolées sur le même support. Les noisettes solitaires sont sessiles ou n'ofTrent généralement qu'un très court pédoncule.
