ÉVOLUTION DES ÉLÉMENTS DE LA FLEUR

rejètée sur les parties accessoires; elles les a modifiées de proche en proche et les a utilisées en les accommodant aux nouvelles fonctions qu'elles étaient destinées à remplir. De là est sortie une nouvelle ordonnance plus complexe et tout aussi régulière que la première, dans laquelle la fleur, perdant de son individualité, n*a plus été qu'un élément secondaire, faisant partie intégrante d'un ensemble d'un ordre plus élevé, puisqu'il résulte du rapprochement symétrique d'une réunion de fleurs, dépendant d'un support commun ou réunies dans une même enveloppe.

Parmi ces combinaisons organiques très diverses et indéfiniment variées, il est juste de distinguer, comme représentant un des types floraux les plus anciennement fixés des Monocotylées, le spadice, d'où les Spadiciflores, qui comprennent actuellement les Aroïdées et les Pandanées, tirent leur nom. Le spadice est un axe modifié, converti en support sur lequel les fleurs, réduites généralement à leurs éléments les plus indispensables, sont directement implantées et le plus souvent en très grand nombre, comme ^ elles provenaient de bourgeons sexués diversement distribués à U superficie de cet axe, ordinairement muni à la base d'une spathe» c'est-à-dire d'une ou plusieurs feuilles lui servant d'involucre.

Ainsi, le spadice dans son ensemble constitue un appareil, ou, si l'on veut, une combinaison florale d'une complexité supérieure à celle qui a prévalu dans l'immense majorité des Angiospermes, où chaque fleur garde son individualité. Ce n'est point ici un axe primaire, un simple rameau dont la réduction immédiate aurait entraîné la naissance de l'organe ; il s'agit plutôt du groupement d'axes rudimentaires, sortis du premier à l'état de bourgeons et finalement distribués dans un ordre déterminé. Sous ce rapport, le spadice ressemble au strobile des Conifères; il appartient, à ce qu'il semble, au même ordre de génération et a dû atteindre de bonne heure le degré de complexité que nons lui connaissons. C'est là une ordonnance florale essentiellement inadaptive, c'est-à-dire qui, une fois conçlituée, n'a plus donné lieu qu'à des variations secondaires, sans pouvoir se prêter à des combinaisons ultérieures. Le spadice réalise une disposition comparable à celle d'où la fleur des Magnoliacées est sortie; mais on voit immédiatement que cette analogie est surtout apparente; au fond, Tappareil spadiciflore est moins plasti-

20 STADE AflGIOSPERHlûUB. — MOnOCOTÏLÉES.

que et il réBulle d'une combinaison organique plus avancée d'un degré. Il existe, il est vrai, plaaîèun manières de la concevoir, mais la plus simple et la plus naturelle consiste k reconnallre dans le spadice un axe en voie d'évolution, privé ou dépouillé de ses feuilles, sur lequel prendraient naissance des bourgeons

Fig. lit. — ApfortU npTBdtuMiÈT ipadici/orma d'tnu Anûtii. ~ La ipidiee A eit celui d'an ScinJapitH, U ei( eoTeloppé ioFëricunincnt de h ipttliB et SDUtnmBDl recourert

pUéeB. ~ B, repr<M>il« ans dca fleura tus ùoliment »l pu eàlé; l'oTiira lurmoDU d'un banton itigmUiqua «t (dApoarTU da piriutha porta à h bu» !■■ tUminea au nombre d« S, dont loi d«ai anUricnr^i manquent. ~ C. monlr* le m(m« organs tu

pond une êlamiae dont la filet auppone one aolkèn lanninila à eau auminal.

de seconde génération, précocement formés et arrêtés dans leur développement par la sexualité. On conçoit que sur le spadice les éléments sexués, ne répondant pas à des feuilles, mais

DÉnNITION DU SPADICE. 21

à des bourgeons ou axes de seconde génération , ces bourgeons aient été normalement hermaphrodites. Chacun d'eux représentait une fleur complète, mais assez appauvrie pour que, dans une foule de cas, l'un des sexes ait été promptement éliminé. Tous les deux ont même parfois entièrement avorté, ainsi qu'on le remarque à la partie supérieure du spadice des Aroïdées, qui se trouve fréquemment occupé par des vestiges ou rudiments d*organes floraux à peine visibles. De là la sépara* tion des sexes, soit sur un seul et même spadice qui est alors monoïque, soit sur des spadices différents. Ces différenciations opérées de bonne heure ont eu pour conséquences la plupart des combinaisons de séparation sexuelle qui, chez les autres Angiospermes, entraînent un effet de croisement, celui de fleur à fleur, le plus simple de tous. Mais à ce mode de croisement est venue se joindre, pour en accroître Tefflcacité, Tintervention des insectes coopérant à l'acte fécondateur et attirés soit par l'odeur forte et suave (Pandahées et Cyclanthées), soit par la senteur cadavéreuse de certaines Spadiciflores {Arum dracunculu$ L., Arum muscivorum, etc.).

Toutes les combinaisons dont un pareil type était susceptible ont donc été réalisées dans les limites fixées d'avance par le plan sur lequel il a été originairement établi. Les éléments sexués tantôt nus, plus rarement périanthées, séparés sur des spadices et des individus distincts chez les Pandanées, disposés, les mâles dans le haut, les femelles à la base du même spadice chez les Aroïdées et les Typhacés, adossés sur des spadices courts et contigus dans les Pistiacées, se trouvent distribués par séries alternantes sur le spadice des Cyclanthées. Enfin, dans les Carludovica^ qui présentent le maximum de complication, chaque fleur femelle se trouve entourée de quatre fleurs mâles; les unes et les autres sont en outre munies d'un périanthe.

Le spadice des Cyclanthm est accompagné d'une spathe involucrante formée de quatre bractées ovalaires et conniventes. Les Freycinetta, qui touchent aux Pandanus et dont les feuilles normales ressemblent à celles desZ>raea?na,ont leur spadice unisexué, entouré d'une spathe large et repliée en cornet dont Taspect nous ramène aux Aroïdées. On voit combien toutes ces familles se touchent et passent dès lors de l'une à l'autre, malgré les divergences qu'elles manifestent au premier abord. Tandis que

ii STADE ANGIOSPERMIQUE. — MONOGOTYLÉES.

les Pandanées, les Freycinétiées, les Typhacées et les Âcorées n'ont que des feuilles rubanées et strictement vaginales, à nervures longitudinales reliées entre elles par de simples traits, tandis que les Gyclanthées et les Nipacées se rattachent étroitement aux Palmiers et en reproduisent les combinaisons foliaires ; les Pistiacées et les Aroïdées présentent par contre des feuilles à nervures réticulées qui opèrent une liaison des plus naturelles avec celles des Dicotylées. Mais entre les feuilles en lames ensiformes et rigides des Pandanées ou celles à limbe phénicoïde des Gyclanthées, viennent s'intercaler, comme un terme de jonction, les spathes florales des Aroïdées, des Freycinetia et Cyclanthus^ qui nous paraissent reproduire fidèlement le type foliaire primordial, celui qui, sans beaucoup d'efforts, donne passage aux Monocotylées dans une direction et aux Dicotylées, dans une autre. L'ancienneté relative du type des Spadiciflores ne saurait être révoquée en doute. Les Monocotylées qui présentent ce type se rattachent en arrière aux Proangiospermes que nous avons signalées précédemment et dont l'inflorescence était spadiciforme. En même temps, elles sont demeurées plus voisines du point de départ commun, puisqu'elles s'écartent moins que les autres de la classe des Dicotylées. £n ce qui concerne les notions tirées des fossiles, non seulement des spadices assimilables morphologiquement à ceux des Aroïdées ont été signalés à plusieurs reprises jusque dans la partie moyenne du terrain jurassique, mais l'antiquité relative du genre Pistia ne saurait être contestée. Les feuilles de cette plante aquatique et flottante se rencontrent certainement dans la craie d'eau douce supérieure des lignites de Fuveau en Provence; elles n'indiquent aucun changement appréciable eu égard au type actuel, et près d'elles on a également recueilli les spadices épars, sessiles, géminés et recouverts de parties fructifères hexagones, par suite de la compression mutuelle d'une plante aquatique que Ton serait en droit de rattacher aux Acorées et par conséquent à une Spadiciflore. — Des feuilles de Pandanus ont été signalées en outre dans la craie de Gosau, sur le même horizon géognostique. Les Spadiciflores constituent donc pour nous une première série de Monocotylées, dont l'apparition remonte sûrement à la craie et dont l'évolution et la différenciation n'ont depuis lors cessé de se prononcer, en continuant jusqu'à nous. Les Mono-,

TYPE DES FLUVfALES. 23

cotylées demeurées en dehors de la combinaison organique à laquelle sont dues les Spadiciflores, paraissent avoir divergé dans plusieurs directions, en s'arrêtant successivement ou s'avançant pins ou moins à des distances inégales du point de départ originaire. Cette marche a conduit les plantes qui Font suivie à des degrés divers de différenciation et à des états de transformation plus ou moins complets des parties que nous considérons comme ayant fourni les éléments de la fleur et ensuite de Tinflorescence.

Une mesure à peu près égale de modifications, réalisées sous rinfluence d'un milieu sensiblement uniforme, a pu certainement amener dans les deux classes, qui d'ailleurs ont divergé Tune de Tautre graduellement, des résultats organiques assimi* labiés par analogie, bien que non identiques dans le fond. C'est ainsi que les Fluviales et surtout les Alismacées, qui sont polycarpiennes, à Texemple des Renonculacées, diffèrent assez peu de celles-ci qui, à leur tour, contribuent par plusieurs côtés à diminuer la distance entre les deux classes. C'est un rapprochement fort plausible par lui-même et dont quelques botanistes éminents ont été frappés '. Il n'entraine pas, il est vrai, l'idée d'une parenté immédiate ni prochaine, entre les groupes ainsi parallélisés, mais seulement celle d'une atténuation appréciable des caractères différentiels qui séparent ordinairement les Monocotylées des Dicotylées. Cette atténuation sufBt pour mettre en évidence des liens, qui tiennent surtout à la commune origine des deux catégories. C'est de leur part le retour ou mieux encore le maintien et le développement simultanés de caractères qui leur ont été transmis par un ancien progéniteur, et par cela même une sorte d'atavisme.

Dans l'impossibilité où nous sommes de pénétrer dans les détails, nous nous contenterons de signaler trois directions principales que le gros des Monocotylées parait avoir suivies et qui, par l'effet de dédoublements réitérés et successifs, auraient produit les sections diverses entre lesquelles l'ensemble de ces végétaux se trouve actuellement départi. Ces directions expriment, dans notre pensée, trois manières d'être des Monocotylées s'avançant graduellement au delà de leur état primitif, à l'aide

1. Voy. Bâillon, Histoire des plantes, I, p. 68 et 75, et Adansonia, IV, p. 40.

24 ÉVOLUTION PAHTICULIÉRE DES MOIfOCOTYLÉES.

d'une différenciation croissante. Nous les désignerons par les termes de Glumacées, de Phœnicoïdées et de Lirioïdées, qui répondent à autant de séries juxtaposées. — Les Glumacées, que nous devons considérer les premières, représentent, parallèlement aux Spadiciflores, un état plus flottant, plus souple et plus élémentaire, par cela môme plus susceptible de donner naissance à des combinaisons ultérieures, du moins par Tintermédialre de types primitivement alliés et destinés à se modifier plus ou moins. En effet, les Glumacées, comme toute autre famille de plantes, une fois distribuées et circonscrites à Tintérieur des limites de chacun des groupes partiels qu'elles comprennent, ne se sont plus écartées de ces limites. Tout végétal, ne l'oublions pas, dont les traits principaux, mieux encore, le cadre organique, se trouve fixé, ne saurait plus sortir de ce cadre, ni acquérir, en fait de caractères, que des nuances différentielles d'une moindre importance, au point de vue morphologique, que celles qu'il possède déjà. Les lignes arrêtées de son organisme laissent pourtant en dehors d'elles des parties encore variables et flottantes ; et celles-ci sont les seules sur lesquelles l'influence de l'évolution ait le pouvoir de s'exercer. C'est pour cela qu'on peut admettre que parallèlement aux Spadiciflores, devenues de bonne heure inadaptives, la plupart des Monocotylées sont originairement sorties de végétaux confinant de près aux Glumacées ou, du moins, ayant une conformation analogue à celle de ces dernières, sous le rapport des appareils floraux et des feuilles.

Chez les Glumacées, c*est la plante ramifiée tout entière qui sert ou peut servir uniformément de support aux fleurs, et celles-ci, réduites généralement aux seules parties indispensables, ne sont entourées que de glumes ou de glumelles, c'està-dire de feuilles ramenées à la seule partie vaginale et qui reproduisent par conséquent l'appendice primitif des Angiospermes. C'est en effet ce que montrent, sauf les cas fréquents d'appauvrissement, les Graminées, les Cypéracées et même les Restiacées. Les feuilles normales ou stipales de ces dernières, arrêtées à un degré évolutif relativement inférieur, ne consistent que dans la gaine seulement. Les Restiacées, à raison de cette circonstance, qu'elle soit d'ailleurs congéniale ou régressive, rappellent singulièrement, par l'ensemble de leurs parties végétatives, le spadice rameux des Palmiers. Ce dernier organe n'est

GLUMACÉES. — PHGENICOIDÉES. 2S

qu'une ramification caulinaire garnie de feuilles vaginales et servant de support aux organes floraux; il représente. vraisem* blablement le prolongement de la plante primitive normalement ramiHée, d'où serait provenu, par difTérenciation, le type des Phœnieoïdées. î/inflorescence des Palmiers reproduirait ainsi passagèrement la plante prototypique ramifiée dont le stipe représenterait la souche fortifiée, devenue verticale et réduite à un seul bourgeon terminal. S'il en était ainsi, le type phœnicoïde primitif, abstraction faite du stipe et des frondes constituées plus tard, aurait été assimilable à une sorte de Glumacée, assez peu distante des Restiacées. Les frondes des Palmiei*s, organes qui contribuent si puissamment à accentuer le port de ces végétaux, sont dues certainement à une difi<érenciaiton spéciale de la gaine foliaire primitive, telle que nous la montrent beaucoup de régimes pourvus de spathes ou de bractées, ainsi que les plantes jeunes des Palmiers, dont les feuilles ne revêtent qu'à la longue et graduellement leur forme caractéristique.

La gaine est toujours, des parties de la fronde, celle qui se montre la première, sur la plante jeune, et à laquelle les autres viennent s'ajouter dans un ordre qui doit coïncider avec celui autrefois suivi par l'évolution de l'organe. Si Ton examine une Arécinée, comme le Seaforthia par exemple, on voit la gaine composer d'abord à elle seule toute la feuille ; elle est occupée à sa base par des nervures longitudinales toutes égales ; mais ensuite, à mesure que la plante se développe, les médianes de ces nervures donnent lieu par leur convergence à une côte, qui se prononce graduellement et devient le pétiole de la feuille normale. Ce pétiole, une fois dégagé du sommet de la gaine, est surmonté à Torigine d'un limbe imparfaitement caractérisé, simple ou seulement bifide, dans lequel vient se perdre la côte pétiolaire, qui s'atténue par l'émission d'une série de nervures latérales. Ce limbe foliaire primitif, non encore caractérisé, gra* minoïde, denté ou fissuré ou simplement bipartite à l'extrémité supérieure, se retrouve chez tous les Palmiers non adultes. La fronde se constitue plus tard par la division et le dédoublement des segments qui la composent définitivement. Quelques types cependant gardent cette feuille juvénile qui devient pour eux caractéristique. Il est à croire que le prototype des Phœnieoïdées possédait à l'état normal cette feuille simple et allongée, qui se

â6 ÉVOLUTION PARTICULIÈRE DES MONOGOTYLÉES.

serait ensuite graduellement différenciée. Nous pouvons donc, sans trop, d'efforts ni d'invraisemblance, retrouver chez les Palmiers actuels, par delà les diversités dont ils offrent actuellement le tableau, les indices de plusieurs états successifs que ces plantes auraient antérieurement traversés.

Dans le premier de ces états, les Phœnicoïdées auraient été des végétaux ramifiés, pourvus <le gaines phylloïdes, comparables aux Restiacées par leur aspect et par conséquent touchant aux Glumacées par Tintermédiaire de celles-là. Plus tard, ces gaines foliaires différenciées auraient été surmontées d*un pétiole, s'épanouissant en un limbe allongé et encore simple, pourvu de nervures longitudinales, plus fortes et plus fines, entremêlées, provenant du dédoublement des faisceaux fibrovasculaires du pétiole, donnant lieu à une côte médiane plus ou moins prolongée. Ces feuilles étaient attachées par la partie vaginale amplexicaule sur une souche plus ou moins massive et rampante, mais ayant une tendance à s'élever au-dessus du sol, tandis que les inflorescences, conservant leurs gaines foliaires primitives se distinguaient déjà de la souche pourvue de feuilles limbées, à limbe entier ou fissuré.

Dans ce second état, les Phœnicoïdées ne s'écartaient pas beaucoup de certaines Graminées ; mais la différenciation ayant fait chez elles de nouveaux progrès, les feuilles finirent par acquérir la forme caractéristique qui leur est propre à Tintérieur de chaque groupe secondaire, section ou genre ; tandis que, de leur côté, les inflorescences revêtaient graduellement les traits et la configuration qu'elles ont respectivement acquis. Alors seulement, les Phœnicoïdées auront été organisées à peu près comme maintenant, sauf les sous-genres et les espèces qui sont sortis à leur tour d'un mouvement de différenciation semblable au précédent, mais ne portant que sur des détails de structure de plus en plus secondaires, les parties principales se trouvant désormais arrêtées dans leurs contours les plus essentiels. On arrive ainsi à reconnaître que les espèces ou formes sont dues presque uniquement à des diversités d'un ordre accessoire ; celles d'un ordre plus élevé, produites nécessairement les premières, ont donné naissance aux tribus et aux genres, et l'évolution, partant toujours de l'organe le plus essentiel et le plus anciennement constitué, s'est étendue graduellement aux autres, dans

URIOIDÉES. 27

l'ordre même de leur importance relative. Elle se trouve en fait, dans sa marche, le strict équivalent de nos formules de classi* fication qui servent à. nous traduire les phases successives de son action sur Torganisme.

Si les Phœnicoïdées se rattachent aux Glumacées par les Restiacées et les Graminées, les Lirioïdées tiennent également à cette même catégorie par Tintermédiaire des foncées, qui touchent elles-mêmes aux Restiacées. Ce qui distingue Tensemble des Lirioïdées, c'est l'ampleur et la régularité de la fleur et de ses enveloppes immédiates, ordinairemennt pétaloïdes. Cette ordonnance a entraîné, comme une conséquence peut-être naturelle, une séparation moins fréquente des éléments sexués, plus souvent réunis au sein de la même fleur que dans les séries précédentes des Phœnicoïdées et des Spadiciflores. Dans ces catégories, les sexes, tantôt rapprochés sur une même inflorescence, tantôt séparés sur des supports ou même sur des pieds différents, communiquent soit à l'aide du vent, soit par l'intermédiaire des insectes. De Tune ou l'autre façon, le but immédiat, celui de la reproduction, se trouve atteint, en même temps qu'un autre but, plus éloigné, mais pourtant d'une importance véritable, celui du croisement, est également rempli. En effet, le croisement, dans ce que son mécanisme a de plus simple, il est vrai, se réalise toutes les fois que sur un seul et même bourgeon floral, comme dans l'immense majorité des Spadiciflores et des Palmiers, l'un des sexes subsiste seul par suite de l'élimination de l'autre.

CSette élimination, dont les traces sont le plus souvent visibles, implique l'existence, au moins originaire, de fleurs hermaphrodites chez tous les végétaux que nous avons en vue. La plupart des fleurs des Phœnicoïdées ne sont devenues unisexuées qu'assez tard * et probablement par suite de l'emploi devenu inutile de l'un des sexes de chaque fleur, auquel les procédés de croise-

1. Les fleurs exceptionnellement hermaphrodites et les inflorescences polygames, c'est-à-dire présentant les deux sexes réunis, ne sont pas rares chez les Palmiers. Ces fleurs hermaphrodites se montrent assez fréquemment sur les spadices femelles des Chamxrops, spécialement du Ch, (Trachycarpus) exceUa ou Palmier de Ghusan. C'est là un phénonènQ de régression absolument analogue à celui dont nous constaterons plus loin l'existence et dont les chatons mâles de certains chênes nous offriront l'exemple.

28 ÉVOLUTIOIH PARTIGUUÉRR DES MONOCOTYLÉES.

ment vis-à-vis de Tautre sexe de cette même fleur enlevaient toute raison d'être. C'est surtout effectivement par la non-coïncidence de Tanthèse et du développement des éléments sexués d'une seule et même fleur et d*un seul et même pied que ces éléments cessent d*étre aptes, par défaut de synchronisme, à remplir, les uns à Tégard des autres, leurs fonctions respectives. Dès lors intervient le croisement qui réalise les avantages attachés à son influence. Une fois entré dans le domaine des faits, c'est-à-dire devenu normal par Tavortement, d'abord partiel, ensuite constant, de Tun des sexes dans chaque fleur et par la répartition des fleurs unisexuées sur des inflorescences particulières, le phénomène a tendu vers une culminalion d'intensité, dont les effets de la sélection sont venus accroître incessamment la puissance. C'est par là que l'action du vent est devenue prépondérante, toutes les fois qu'à l'exemple des Palmiei*s et de certaines Pandanées, les organes mâles se sont trouvés susceptibles de fournir une masse considérable de poussière pollinique.

Dans d'autres cas, où les sexes, bien que séparés sur des fleurs distinctes, sont cependant disposés côte à côte sur le même spadice et réunis sous la même enveloppe spathique, comme cela a lieu dans la plupart des Aroïdées, la fécondation demande, pour être opérée à coup sûr, une intervention plus délicate et plus intime ; ce sont alors les insectes qui, attirés par l'odeur presque toujours intense, se chargent de ce soin. Gomme ils voltigent en visiteurs d'un appareil à un autre, il est à remarquer qu'ils réalisent à la fois le croisement simple, c'est-à-dire de fleur à fleur, mais aussi deux autres sortes plus compliquées de croisement, consistant à transporter le pollen d'un spadice à un autre et d'un individu à un autre, par la fréquentation successive des divers pieds fleuris d'une même espèce.

Les procédés de croisement, phénomène d'une incontestable utilité pour la vigueur de la plante, sont encore plus nécessaires aux végétaux à fleurs hermaphrodites qu'à ceux dont les organes reproducteurs sont unisexués, puisque la structure des premiers semble les condamner en apparence à la fécondation autonome. Il n'en est rien pourtant, et, dans l'immense majorité des cas, ce sont encore les insectes qui réalisent la fécondation croisée de ces sortes de fleurs. Pour atteindre ce but, leur visite se trouve