Voy. plus haut fig. 108, p

5? STADE ANGIOSPERMIQUE. — DICOTYLÉES.

encore comme des résidus de cet état, il est facile de constater la présence répétée de celles que tout porte à considérer comme le plus anciennement fixées : les Nymphéacées, Nélumbiées, Renonculacées, Podophyllées, Berbéridées, qui sont au nombre des Polycarpiennes ; les Pipéracées, Loranthacées, Balanophorées, qui sont des types dicotylés, pour ainsi dire rudimentaires ; enfin les Araliacées-Ombellifères, Népenthées, Mélastomacées, Gunnarées, qui correspondent sans doute à des combinaisons phytiques arrêtées de bonne heure.

En dernier lieu, il semble que, pour se figurer ce que devaient être les Dicotylées primitives, avant que le fonctionnement exclusif de la zone productrice du cambium ait constitué de vrais troncs et de grands arbres, il faille considérer les Aralia et les Pæonia frutescents avec leurs tiges à la fois trapues et médiocrement épaisses, pourvues de ramifications dichotomes, relativement massives et assez peu nombreuses, garnies de feuilles semi-engainantes par la base. C’est bien ainsi qu’on doit se représenter l’aspect primitif des végétaux de cette classe, encore imparfaitement différenciés.

En résumant ce qui précéde, on arrive à cette conclusion que le plan caulinaire des Dicotylées répond sans doute à une structure acquise, en ce qu’il a d’exclusif. Il est sorti d’une organisation antérieure, dans laquelle la présence d’une zone de méristème cambien, unissant entre eux et par l'extrémité inférieure les faisceaux foliaires, était fréquente, mais non constante ni exclusive, et surtout n’entraînait que des effets souvent partiels ou variables, sujets même à disparaître complètement. Dans tous les cas, les faisceaux demeurés libres affectaient, comme ils le font encore, une ordonnance fort rapprochée de celle que présentent ces mêmes faisceaux dans les tiges des Monocotylées.

Après le plan caulinaire, se présente ce qui touche à la structure intime de l’ovule, au développement du sac embryonnaire, aux procédés fécondateurs et finalement à l'embryon. Les organes mâles, microsporanges et microspores, doivent également être considérés, mais uniquement en ce qui concerne les différences qui peuvent exister à ces divers égards entre les deux classes des Dicotylées et des Monocotylées comparées.

Les étamines des Dicotylées sont toujours des feuilles, seulement plus profondément modifiées en vue de leur rôle fonc-

ANDROPHYLLES OU FEUILLES STAMINALES. 53

tionnel que les androphylles des Gymnospermes. Leur nature foliaire et La transformation subie par elles et qui entraîne la disparition du limbe remplacé par le filet et les anthères, au nombre de deux normalement biloculaires, ne sont contestées par personne; mais il n’est pas moins vrai que, soit dans leur processus de développement, soit dans celui des loges d’anthères et des cellules mères qui engendrent par tétrades les corpuscules polliniques, soit enfin dans l'assimilation morphologique des loges aux microsporanges et des grains de pollen aux microspores, il n'existe aucune différence notable à signaler entre les Dicotylées et les Monocotylées. Tout au plus, peut-on remarquer, d’après Strasburger, confirmé par Luersen sur ce point, l'existence d’un processus de partition des cellules mères du pollen, constituant un type spécial à l’ensemble des Dicotylées. Il en résulte, sans vouloir entrer dans les détails très complexes d’organogénie cellulaire, minutieusement exposés par Strasburger, que, dans cette classe, les grains de pollen de chaque tétrade se trouvent finalement disposés à l’intérieur de la cellule mère, sur deux plans distincts et alternant par paires, tandis que chez les Monocotylées ces mêmes grains sont placés tous les quatre sur un seul plan et en croix.

Le reste est pareil, si l’on ne tient pas compte desinnombrables diversités de structure auxquelles les grains de pollen donnent lieu par leur aspect, leur dimension et l’ornementation de leur exine, enfin par les accidents de rupture destinés à donner passage aux prolongements du tube pollinique, le plus souvent simple, mais parfois aussi s’avançant de plusieurs côtés à la fois. Chez les Dicotylées, de même que chez les Monocotylées, le grain de pollen, au moment où, par suite de la résorption de la cellule mère, il devient libre, n’est pas complètement unicellulaire ; il n’est pas non plus nettement bi-tricellulaire, muni, à la façon des Gymnospermes, d'une grande cellule anthéridienne et d’une petite cellule vegétative représentant le prothalle réduit; mais il comprend, au moins à l’origine, un double noyau dont le plus petit correspond visiblement à la cellule végétative et s’entoure même d’un commencement de membrane d’enveloppe. Ce début de segmentation cellulaire n’est pourtant que passager, puisque la membrane séparatrice entre les deux cellules en voie de formation est finalement résorbée. C’est un dernier souvenir, un

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vestige presque entièrement effacé qui reporte pourtant l'esprit vers un état antérieur, amoindri, mais encore visible chez les Gymnospermes, ici tout à fait insignifiant et sans but, si l’on ne consent à reconnaître la trace d’un phénomène graduellement atténué, dont la raison d’être se perd au fond du passé !.

En ce qui concerne la microspore ou grain de pollen, et sauf la nuance relative au procédé de formation des tétrades, il faut descendre plus bas que les loges ou microsporanges dontlenombre

Fig. 116. — Eltamines anormales du /tosa chinensis, montrant le passage de la feuille primitive au support des anthères ou sacs polliniques. — À, feuille staminale faiblement transformée pourvue d’une seule loge d’anthères le long de l’une de ses marges. — B, autre feuille staminale montrant quatre loges d’anthères, encore distinctes. — C, élamine normale formée d’un support et de deux anthères biloculaires.

et la situation sur l’androphylle sont absolument les mêmes dans

les deux classes. La différence qui les sépare n’a donc ici pas

même la valeur de celle qu’on remarque, au point de vue des organes mâles, entre les Cycadées et les Aciculariées, pas même entre les diverses sections des Aciculariées comparées entre elles. Les divergences à signaler s'appliquent uniquement à la nature de la feuille mâle, c’est-à-dire du support des loges d’anthères. Certaines étamines, par leur structure propre, d’autres au moyen des retours qu’elles manifestent accidentellement vers un état antérieur, en reprenant l’apparence foliaire et recouvrant le limbe, semblent indiquer que leur complète transformation, c’est-à-dire leur réduction aux seules parties essentielles au fonctionnement sexuel, date d’une épque où les feuilles des Dico-