LES FACTEURS DE LONTOGÉNÈSE

exemple, Loeb montre que le prothalle cle la fougère, éclairé en dessous, forme des archégones à la face supérieure, il prouve du même coup que la lumière est la cause déterminante qui fait se réfugier ces organes à la face inférieure dans les conditions ordiuaires 1 (*).

Ainsi nous pouvons compter comme facteurs puissants de la différenciation anatomique, les tropismes et tactismes divers, c’est-à-dire les actions motrices exercées par les agents extérieurs et par les cellules voisines sur les cellules de l’organisme envoie de développement (**).

Pour la différenciation histologique, nous verrons en étudiant, avec les théories générales, lesystème de W. Roux (81), que, par l’excitation fonctionnelle, elle dépend pour une bonne part de la différenciation anatomique et que les agents qui déterminent où sera une cellule déterminent par là même, dans une certaine mesure, quoique d’une façon indirecte, ce qu’elle sera.

Il nous reste, pour terminer ce long et important chapitre, à parler de quelques facteurs qui, agissant pendant les périodes plus avancées de

1 Wortmann a montré que, dans les organes qui obéissent à un tropisme quelconque, le protoplasma s’accumule du côté concave et détermine le changement de direction en épaississant les parois cellulaires de ce côté et les empêchant de se distendre, tandis que rien ne s’oppose du côté convexe à leur distension.

Goolevski (88) trouve que les divers excitants: lumière, humidité, contact, pression, attraction terrestre, etc., ont une action de ce genre et surtout spécifique vis-à-vis des différentes sortes de protoplasma qui, selon leur nature, réagissent différemment aux différents excitants.

C’est ainsi que la pesanteur agit sur le protoplasma des racines de manière à les faire abaisser et sur celui des tiges de manière à les faire relever. C’est, selon lui, cette action spécifique des divers excitants qui est la cause du triage des pro-

toplasmas, tels que l’admet Hànsemann dans les divisions ontogénétiques.

Ainsi, prenons pour exemple celui de la tige et celui de la racine. Comme tous les autres, ils sont mélangés dans l’œuf. Mais, sous l’influence de la pesanteur, le premier se porte toujours en haut, le second en bas, en sorte que toujours il tend à s’accumuler vers les parties basses, ce qui le conduit aux racines, tandis que le premier se porte vers la tige. De même, sous l’action de la lumière, le protoplasma foliaire se portera dans les feuilles et ainsi des autres. Mais le triage n’est pas absolu. De petites doses des autres plasmas restent mêlées au plasma spécifique de chaque partie, et ainsi s’expliquent la régénération accidentelle et le pouvoir pour les tiges de former des racines, pour les racines de former des feuilles, etc.

(*) Sur les tactismes dans l’ontogénèse, voir Driescii (96 : II, 161).

(“) De nombreux exemples de l’action morphogène des divers agents ont été observés : lumière par Ciiiarugi et Livim (97 : III, 174), électricité, par Quajat (97 : III, 175), température par 0. IIertwig (98 : IV, 192) et | ar Verworn (00 : V, 160), métabolisme par Herlitska (97 : III, 181) et par Verworn (97 : III, 51), sens d’un courant d’eau par Fausser (98 : IV, 168, 368), contact d’une surface histologique avec une autre ou avec le dehors par Lignier (95 : I, 190).

THÉORIES PARTICULIÈRES

l’ontogénèse, déterminent non pas tant la position et la nature histologique des cellules que la structure et l’évolution d’organes déjà formés.

Il y a longtemps déjà, R. Fick avait attribué la forme des surfaces articulaires aux actions mécaniques produites par le frottement.

Hüter, d’autre part, avait prouvé que le cartilage doit sa formation ou sa conservation au frottement articulaire, en montrant que, dans les articulations luxées, il se détruit là où il ne frotte plus et qu’il s’en forme là où de nouveaux frottements s’élablissent.

Henke et Reyer (74), développant cette idée, étaient arrivés à cette conclusion que Faction mécanique est à ce point toute puissante que toute articulation se forme à nouveau pendant l’ontogénèse sans rien devoir à l’hérédité des processus évolutifs1. Les recherches récentes n’ont pas confirmé une proposition aussi absolue, mais elles ont montré néanmoins qu’il y avait là un facteur ontogénétique important (*).

11 est certain, en effet, que, chez l’embryon, les surfaces articulaires ont un développement bien supérieur à ce que pourraient expliquer les faibles mouvements de la vie intra-utérine, ce qui prouve qu’elles sont dues, au moins en partie, à une tendance évolutive interne; mais il est non moins certain que, sans leurs mouvements, elles ne prendraient pas sous l’influence de ces seules tendances leur forme normale définitive.

Hasse (90) a montré que la présence des poumons, leurs variations de volume dans la respiration et les mouvements respiratoires eux-mêmes exercent une grande influence sur la forme du squelette, en particulier du cou, du bassin, des côtes et du rachis, ainsi que sur la forme et la fonction des viscères thoraciques et abdominaux. Kavkine (88) a fait voir, en étudiant le Paramœcium, que la forme du corps de ces

1 Henke a trouvé que la surface concave est toujours celle de l’os où les muscles s’attachent le plus près de l'articulation.

Rud. Fick (90) a démontré qu’il devait en être ainsi par l’analyse mathématique et par l’expérience, au moyen d’un petit appareil formé de pièces de plâtre, mues par des liens attachés plus près de l’extrémité sur l’une que sur l’autre. Il conclut de là, non que les surfaces articulaires doivent leur forme à leurs frottements,

mais que celles-là seules qui étaient constituées conformément à cette loi ont été conservées par la sélection. Roux l’approuve dans cette conclusion.

Enfin Tornier (94) montre qu’un élément important dans la détermination de la forme des articles est la transformation osseuse de parties des tendons et ligaments qui l’environnent, ces nouveaux os se soudant ou non à l'articulation primitive.

O Tornier (95 : I, 191) a montré Faction de l’usure sur la formation des articulations; il a formulé cette règle que les surfaces articulaires ont leur centre de courbure sur Vos où les muscles s'insèrent le plus loin de V articulation, et il en donne les raisons. Sa règle revient à celle cle Hencke ci-dessus.