HIS

Tiléovie de ta propagation ondulatoire de l’excitation organogène

aux circonscriptions du germe.

His ne se propose pas un problème aussi général que ses devanciers. Il n’a en vue que l’ontogénèse et plus particulièrement la différenciation anatomique. Mais, comme il aboutit à des conclusions tout à fait générales sur la vie et l’hérédité, son système mérite de prendre place parmi les théories générales h

Exposé de la théorie.

Proposons-nous la solution du problème suivant : étant donné un germe d’une constitution initiale déterminée, trouver les causes des formes successives qu’il revêt pendant son développement et de la forme définitive à laquelle il aboutit. Ces causes doivent être toutes mécaniques et dépendre uniquement de l’inégalité de croissance du germe en ses différents points h

La forme de l’embryon diffère considérablement de celle de l’animal

1 [Le travail de His (75) est antérieur d’une année à celui où Hackel (76) a lancé la périgénèse. Il n’a donc pu être influencé par lui ; il ne l’a pas été davantage par celui d’ERLSBERG que His paraît n’avoir point connu. D’ailleurs Hackel n’a pas non plus subi l'influence du travail de His, paru si peu avant le sien; en sorte que, malgré leurs ressemblances, les deux théories sont entièrement indépendantes].

2 On dit souvent que la loi biogénétique , imaginée d’abord par Fritz Millier dans son Für Darwin et développée ensuite

par Hackel, fournit l’explication de ces formes successives. Mais il faut ici distinguer. L’explication fournie par la loi biogénétique ne dispense pas de chercher les causes immédiates du développement.

Ces causes immédiates ne sauraient être contenues dans la loi en question. Celle-ci n’intervient que mêdiatement et en déterminant une constitution particulière du germe initial. Mais, ce germe étant donné, on peut se demander quelles causes le poussent à parcourir un cycle évolutif déterminé aboutissant à une certaine forme définitive.

THÉORIE DE H1S

parfait. Cependant tous les organes, tontes les parties de celui-ci, sont représentés dans celui-là sous une forme et avec des rapports différents l.

L’accroissement des diverses parties, bien qu’il soit continu et se fasse à chaque instant en chaque point, n’est nullement uniforme. 11 est meme extrêmement varié. A un moment donné, certaines aires s’accroissent avec activité tandis que d’autres sont au repos; un peu plus tard, certaines de celles-ci pourront entrer en action, tandis que certaines des premières passeront à l’état de repos; et le rythme suivant lequel se font ces passages du repos à l’activité et de l’activité au repos est extrêmement eonpliqué pour l’ensemble du germe, dans l’espace et dans le temps.

Si l’accroissement était uniforme, le germe conserverait indéfiniment cette forme de lame mince sub-circulaire qu’il offre au début sur l’œuf de l’oiseau par exemple. Mais nous venons de voir qu’il n’en est pas ainsi et, de l’inégale vitesse de l’accroissement dans les différents points, va résulter une modification de la forme. Supposons, en effet, que, dans cette lame mince, une aire limitée et située ailleurs qu’au bord de la lame vienne à entrer en voie d’accroissement actif, tandis que le reste s’accroîtra peu ou point. Maintenue par ses bords, elle ne pourra s’étendre dans le plan et sera forcée de s’élever en dôme ou de s’enfoncer en cul-de-sàc. La modification ainsi produite sera d’abord peu sensible, mais il est aisé de comprendre qu’avec ce simple processus, appliqué de façon variée aux divers points et aux divers stades, on peut obtenir toutes les formes imaginables. Le germe se comporte, dans son ensemble, comme une lame élastique ou plutôt malléable à la manière du papier mouillé, obligée de s’étendre dans une enceinte trop étroite, d’ou la nécessité de s’incurver, et déformer des replis multiples. En outre, chacun de ses points

1 Plus on remonte vers l’origine du développement, plus cette forme et ces rapports diffèrent, si bien que, dans les stades très jeunes, on ne saurait reconnaître les parties futures si les stades intermédiaires n’en donnaient pas le moyen. On doit évidemment admettre que la chose est encore vraie lorsque le développement n'a, encore dessiné aucune partie définie et (jue, dans le germe en apparence homogène, chaque partie du futur animal est déjà représentée par une partie déterminée. Ainsi, par exemple, dans la lame ectodermique uniforme qui, à un moment,

forme la couche externe de l’embryon, bien que le système nerveux, l’épiderme de la tête, du tronc, des membres, etc., ne soient nullement indiqués, ces différentes parties n'en sont pas moins, dès l’origine, représentées en lui par parties différentes et, si l’on connaissait à fond le développement, on pourrait, sur cette lame uniforme, dessiner ce qui deviendra le cerveau, la moelle, l'épiderme du ventre, celui des flancs, des jambes et même celui de tel point de telle phalange, de tel doigt de la main. Il en est de même pour tous les autres tissus.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

se comporte individuellement de la même manière et ne peut s’accroître plus que les parties voisines sans former lui aussi des replis secondaires h

La forme de chaque partie est donc la résultante de deux actions : l’une qui a son siège en elle-même, ses vitesses d’accroissement aux différentes périodes de l’ontogénie ; l’autre, qui est pour elle une condition ambiante, c’est la réaction des parties voisines s’accroissant plus ou moins vite qu’elle. Chaque cellule même a sa forme déterminée par ces deux ordres de causes.

En somme, nous voyons que deux principes suffisent à expliquer toutes les particularités du développement : l’un est celui de la définition des aires ( Princip der Organbildenden Keimbezirke ), l’autre celui de la nonuniformité de F accroissement ( Princip der ungleichen Wachsthum).

La théorie de la génération se trouve considérablement allégée par la découverte de ces deux principes. Il n’y a plus à se demander pourquoi et comment se forment chez le produit, un nez, des poils, des dents, etc., etc., semblables à ceux des parents; il n'y a pas à imaginer des relations compliquées unissant chaque caractère ou chaque organe de l’individu avec ceux de ses procréateurs ; il n’y a pas à supposer que chaque partie du corps est représentée dans le germe par une particule définie, douée d’une puissance évolutive déterminée, qui doive la conduire à revêtir la forme qui lui convient. Il suffît que le germe, doué d’une constitution initiale déterminée, soit lancé une première fois dans la direction de développement convenable pour qu’il achève seul de parcourir la carrière. Les formes des organes se dessineront d'elles-mêmes, les caractères

i Ces replis ont tantôt la forme de lames, comme les lames ventrales et les membranes annexes de l’embryon, tantôt celle de tubes, comme le système nerveux ou l’appareil intestinal, tantôt celle de poches, comme les poumons et toutes les glandes. En outre, les lames se dédoublent, lesreplispénètrent les uns dans les autres, se soudent entre eux, les tubes se coudent, les poches se ramifient. Il est aisé d’énumérer des exemples de ces divers cas. La formation des feuillets, le clivage du mésoderme ne sont que des effets de dédoublement et de glissement dans une lame épaisse dont les deux faces ont une vitesse inégale d’accroissement ; l’incurvation céphalique n’est qu’un effet

de l’accroissement énorme de la partie antéro-dorsale du tube neural ; la face tout entière ne se forme que par la soudure de replis ou bourgeons poussant l’un vers l’autre ; enfin, la ramification des poumons et des glandes en grappes ou en tube est déterminée par le simple accroissement, varié suivant les points, de la poche initiale qui les représente au début.

[His attribue l’iniative de l’accroissement aux diverses parties du germe, par régions; Remak (50 à 55) l’attribuait aux lames épithéliales seules qui entraîneraient à leur suite les éléments mésodermiques; Boll (76) aux actions toujours combinées du feuillet principal et de la lame mésodermique qui l’accompagne].

THEORIE DE IIIS.

apparaîtront naturellement par le seul effet clés variations combinées des vitesses craccroissement aux différents stades en les différents points.

Pour rendre la chose plus claire, on peut comparer l’ontogénie au mouvement ondulatoire produit dans un bassin plein d’eau par des pierres qu’on y laisse tomber. La première pierre produit un système de vagues qui se développent suivant une loi simple. La seconde développera de nouvelles vagues qui se croiseront avec les premières réfléchies par les parois et interféreront avec elles, les suivantes feront de même. Après la chute d’un certain nombre de pierres, la surface de l’eau aura pris une forme extrêmement compliquée, dépendant du lieu et du moment où sont tombées les pierres. La forme obtenue sera différente si, au lieu d’eau, le bassin contient de l’alcool ou de l'huile ou tout autre liquide, plus ou moins dense, plus ou moins visqueux que l’eau. Ce liquide représente le germe et les pierres représentent les centres d’accroissement à vitesse variée qui se produisent en lui pendant le développement. Mais, pour que la comparaison ait quelquejustesse, il ne faut pas prendre de l’eau ou tout autre liquide homogène ; il faut imaginer un liquide extrêmement complexe dont la densité, la viscosité et bien d’autres qualités encore varient à chaque instant dans les divers points de sa masse. Alors la chute d’une seule pierre pourra dessiner à sa surface des figures d’une complexité extrême.

On comprend que, quelle que soit la constitution du liquide, deux pierres semblables jetées au même point produiront des dessins identiques, si chacune d’elles trouve le liquide au repos. Il n’y a donc pas à s’étonner que l’œuf d’une espèce animale, mis à incuber, développe un être ayant tous les caractères de cette espèce, car ces caractères sont le résultat d’actions mécaniques successives définies, dont chacune entraîne la suivante jusqu’au bout, sans qu’il soit nécessaire d’invoquer une influence continue de l’organisation des parents ou ancêtres sur celle du produit h

La comparaison du développement avec un mouvement ondulatoire, s’étend à la phylogénie. La succession généalogique des formes individuelles peut être représentée par une série de vagues. Chaque vague correspond à un individu. Dans un espace pas trop étendu, les vagues se ressemblent, sans être identiques cependant, ce qui laisse place

{ Le problème ne serait pas aussi sim- ceux qui proviennent de particularités pic si les caractères acquis étaient héré- attribuables au germe, comme la sexditaires. Mais ils ne le soûl pas. Il ne faut digitation, ou ceux sur lesquels opère la pas confondre avec ces caractères acquis, sélection naturelle ou artificielle, dont la transmission serait inexplicable,

LES THÉORIES GÉNÉRALES

à la variation individuelle causée par la diversité des influences extérieures qui agissent sur les germes pendant leur développement. Mais deux vagues séparées par un espace suffisamment étendu, différent par autre chose que des différences superficielles et leurs différences sont l’image de celles qui distinguent les espèces appartenant à une même lignée généalogique.

En somme, l’hérédité peut être définie : la transmission d’une forme particulière de mouvement .

Critique.

Comme dans celle de Hæckel, il y a deux parties distinctes dans la théorie de His : une explication de l’ontogénèse et une hypothèse sur l’hérédité. His admet que l’œuf fécondé est simplement une substance hétérogène de constitution déterminée. Chaque point correspond à une partie déterminée de l’organisme futur et possède, à titre de propriété individuelle, une tendance à s’accroître avec des vitesses variées selon les moments de l’ontogénèse, d’après un rythme compliqué et déterminé d’avance dans ses moindres variations. C’est là une idée lumineuse et, avec cette simple hypothèse, His nous conduit, sans rencontrer d’obstacles, de l’œuf, simple masse sphérique, jusqu’à l’organisme développé avec ses infinis détails de structure.

C’est là le premier point, c’est la partie solide de la théorie i.

Le second point est une tentative pour deviner les causes de cette variation rythmée des vitesses d’accroissement de chaque partie aux stades successifs de l’ontogénèse.

His admet que les diverses parties de l’œuf diffèrent les unes des autres par des propriétés physiques telles que la densité, la viscosité, l’élasticité et autres du même genre et constituent un ensemble très hétéro-

1 [Cependant il y a quelques remarques à faire sur cette explication de l’ontogénèse. His fait jouer un trop grand rôle aux tensions de voisinage dans la formation des replis. Dans la plupart des cas, la forme des parties est due uniquement aux vitesses d’accroissement. Quand se forment les bourgeons de la face, les doigts, etc., aucune pression extérieure ne détermine le nombre, la forme, la direction de ces saillies. Il en est de même pour tous les

bourgeons pleins. La plupart des replis sont dans le même cas; l’allantoïde se réfléchit, il est vrai, contre la face interne de l’amnios, mais elle n’en a pas moins une forme déterminée avant de l'avoir atteint.

[Certainement, la pression ou la traction des parties voisines joue un rôle bien moins important que la localisation de l’accroissement].