DIVISION DES PRIMATES EN CINQ FAMILLES

1" Famille. Hominiens.

Caractères. Genres.

Altitude verticale. Marche bipède. Homo, homme.

2 e Famille. Anthropoïdes.

Attitude oblique, rapprochée de la verticale. Bipèdes imparfaits; prenant habituellement dans la marche un point d'appui auxiliaire sur la face Gorilla, gorille, dorsale des doigts, el non sur la paume des mains. Troglodytes, chim- Torsion de l'humérus voisine de deux angles droits, panzé. comme chez l'homme. Point de queue. Structure Satyrus, orang. organique extrêmement rapprochée de celle de Hy loba tes, gibbon, l'homme. Habitent TA Trique tropicale et les grandes lies de l'Archipel indien. Synonymie : anthropomorphes.

3 e Famille. Pithéciens.

Attitude plus rapprochée de l'horizontale que de

la verticale, ou tout à fait horizontale. Marche qua- Semnopithecus,

drupède, dans laquelle le membre antérieur appuie semnopithèque.

«ir la paume de la main. Narines ouvertes au -des- Colobus, colobe.

sous du nez (catarrhiniens). Trente-deux dents; for- Cercopithecus, cer-

Caractères. Genre?,

mule dentaire comme chez l'homme. Torsion de copithèque ou

l'humérus dépassant à peine un angle droit, comme guenon,

chez les quadrupèdes. Une queue de longueur va- Macacus, macaque,

riable, non prenante (nulle chez le magot). Desaba- Inuus, magot,

joues. Sacs laryngers latéraux et ventriculaires. Cynocephalus, cy-

Callosites aux fesses. Habitent les contrées chaudes noeéplialeou ba-

de l'ancien continent et de la Malaisie. Synonymie : bouin . singes de l'ancien continent, singes catarrhiniens.

4 e Famille. Cébiens.

Altitude et marche comme chez les précédents. My celés ou stentor.

Narines ouvertes sur les côtés du nez, qui est aplati alouate.

(platyrrhiniens). Trente-six dents, une molaire de Ateles, atèle.

plus que chez l'homme à chaque màctioire (excepté Eriodes, ériode.

chez les ouistitis). Queue habituellement longue et Lagotrix, lagotri-

prenante. Point d'abajoues. Point de callosités aux che.

fesses. Point de sacs laryngés ventriculaires. Quel- Cebus, sajou.

quefois un sac laryngé unique médian, et sous- Callitrix, sagouin.

epiglotlique. Habitent le nouveau continent. Syno- Nyctipilhecus, nyc,

nymie: singes du nouveau continent ou d'Amérique, lipithèque.

singes platyrrhiniens. Pithecia, saki.

Saïmirij saïmiri.

Hapale ou iacchus,

ouistiti.

5 e Famille. Lémuriens.

Attitude et marche quadrupèdes. Formule den- Lemur ,maki.

taire variable; de trente à trente-six dents. Quatre Stenops, loris,

incisives supérieures. Incisives inférieures dirigées Lichanoius, indri.

en avant, au nombre de deux, quatre ou six. Mo- Tarsius, tarsier,

laires à cuspides pointues comme chez les insecti- Galago ou Otolich-

vores. Narines terminales et sinueuses (sirepsirrhi- nus, galago. niens). Paroi externe de l'orbite incomplète. Museau

pointu. Tous les ongles plats, excepté celui du gros Galeopithecus, ga-

orteil. Queue non prenante. Habitent presque tous léopilbèque.

Madagascar. Quelques-uns habitent l'Asie orientale Semnocebus, a vain, ou l'archipel indien. Synonymie : strepsirrhiniens, makis, faux singes.

§ 2. Parallèle anatomique de V homme et des singes.

Système osseux.

Entrons maintenant en matière et étudions les modifications que présentent les caractères anatomiques et zoologiques dans la série des primates , continuée jusqu'à l'homme. Je ne puis avoir l'intention de passer successivement tous ces caractères en revue, ce qui m'entraînerait beaucoup trop loin; je choisirai de préférence les plus importants, sans négliger toutefois certains détails de moindre valeur qui se rattachent aux faits déjà invoqués dans cette discussion.

Les caractères que j'appelle importants sont ceux qui ont servi jusqu'ici à distinguer Tordre des bimanes, parce qu'on les a considérés comme étant exclusivement propres à l'homme. Si l'homme se tient debout, s'il est à la fois* bipède et bimane, ce n'est pas seulement parce qu'il a deux pieds et deux mains; toute l'économie de son squelette et de son système musculaire est en rapport avec ce mode d'existence. Le squelette surtout, dont les modifications sont solidaires du jeu des muscles, devra m'occuper en première ligne; je parlerai successivement du tronc et des membres.

Squelette de Ironc.

A. Colonne vertébrale. — Le rachis des mammifères terrestres affecte deux types entièrement différents, dont l'un s'observe chez l'homme, qui marche debout, et l'autre chez les véritables quadrupèdes. Ce qui caractérise ces deux types, ce n'est pas tant la direction verticale ou horizontale du rachis, que l'ensemble des conditions anatomiques dont l'attitude du corps est la conséquence.

Le fait fondamental, essentiel, autour duquel tous les

autres viennent se grouper est le suivant. Dans la marche quadrupède le point d'appui est pris alternativement en avant au niveau des épaules, et en arrière au niveau du bassin. Les parties qui s'appuient sur les membres thoraciques et qui se soulèvent avec eux constituent un train antérieur ou thoracique -, celles qui s'appuient sur les membres pelviens constituent un train postérieur ou abdominal. Les muscles longs du rachis, qui s'étendent d'un train à l'autre, prennent tour à tour leur insertion fixe en avant et en arrière ; et la colonne vertébrale, décomposée en deux parties, dont l'une tient à l'épaule et l'autre au bassin, présente, dans ces deux régions, des caractères respectifs qui sont en rapport avec l'alternance des actions musculaires. Dans la marche bipède il en est tout autrement. Le point d'appui du corps est toujours fourni par les membres abdominaux ; le point d'insertion fixe des muscles est toujours du côté qui correspond au bassin ; il n'y a ni train thoracique ni train abdominal, et ce sont toujours les parties supérieures qui se meuvent sur les inférieures. Tel est le caractère distinctif le plus général entre la marche quadrupède et la marche bipède.

Chez l'homme , il n'existé d'équilibre stable et normal que dans l'attitude verticale ; le poids des viscères thoraciques et abdominaux, celui de la tête elle-même tendent toujours, comme chez les quadrupèdes, à entraîner vers le soi la face sternale du corps, mais cette tendance est contre-balancée par la disposition du rachis et des muscles vertébraux. La tête étant articulée avec l'atlas par des condyles qui sont fort peu éloignés de son centre de gravité, il suffit d'une faible action musculaire pour la maintenir horizontale; en outre, la colonne vertëbrale présente trois courbures alternatives, qui ont pour résultat d'amener la ligne de gravité de la tête et du tronc au-dessus de la base de sustentation fournie par le bassin. Par la cour-

bure supérieure ou cervicale, dont la convexité est tournée vers la face antérieure, ou mieux vers la face sternale du corps, le poids de la tête et du cou se trouve déjà porté en arrière. La courbure suivante, qui occupe toute la région dorsale, est dirigée en sens inverse, et tendrait à reporter en avant le centre de gravité, si la troisième courbure, qui correspond à la région lombaire, et dont la convexité est de nouveau dirigée en avant, ne redressait définitivement tout le système de la tête et du tronc. Somme toute, cependant, la ligne de gravité de ce système passe encore un peu en avant de la base de sustentation du bassin , et Téquilibre vertical ne peut être obtetiu que par la contraction des muscles extenseurs de l'épine dorsale ; mais il se maintient sans fatigue, grâce à la disposition particulière de la partie antérieure de la capsule des articulations coxofémorales.

Dans ses mouvements d'ensemble, soit pendant la station, soit pendant la marche, la colonne vertébrale prend toujours son point fixe sur le bassin. En outre, dans les mouvements partiels qui s'effectuent entre les vertèbres, le point fixe est toujours fourni par la vertèbre la plus rapprochée du bassin. Il en résulte que Faction des muscles extenseurs de l'épine s'etfoctue toujours de haut en bas, c'est-à-dire de l'extrémité céphalique vers l'extrémité pelvienne du rachis. Toutes les apophyses épineuses des vertèbres sont donc sollicitées par la contraction des muscles à se diriger vers le bas de la colonne, et elles le sont d'autant plus que*^ la partie correspondante de la colonne résiste davantage à l'action des extenseurs. Au cou, les vertèbres sont trèsmobiles ; la colonne cervicale présente en outre, du côté des muscles extenseurs, une courbure concave qui s'infléchit aisément ; ces muscles par conséquent rencontrent peu de résistance. La force qui s'applique sur les apophyses épineuses se transmettant aussitôt aux articulations verte-

braies, ces apophyses", qui sont d'ailleurs assez courtes, ne s'inclinent que fort peu sur le corps de la vertèbre. Elles sont obliques néanmoins, mais le sont beaucoup moins que celles de la région dorsale. Ici, en effet, les muscles extenseurs agissent sur la convexité d'une courbure dont le redressement est rendu très-difficile par la résistance des arcs costaux et du sternum ; leur action, ne pouvant se transmettre que pour une très-faible part aux articulations \/ vertébrales, qui sont trop peu mobiles, s'épuise presque tout entière sur les apophyses épineuses elles-mêmes; celles-ci, ayant à supporter tout l'effort, s'infléchissent fortement en bas, s'allongent et s'imbriquent obliquement les unes sur les autres. (Voir plus loin, p. 21, fig. 1, A.) Dans la région lombaire enfin, reparaissent les deux conditions que nous a déjà présentées la région cervicale, savoir : la mobilité des articulations vertébrales et la disposition de la courbure, dont la concavité est tournée du côté des muscles extenseurs ; cela suffirait déjà pour diminuer considérablement l'obliquité des apophyses épineuses. Mais de plus celles-ci, larges, épaisses, carrées, donnent insertion, sur leurs deux faces et, par l'intermédiaire de l'aponévrose commune, sur leur sommet, à des muscles ascendants dont elles constituent le point le plus fixe, et qui dès lors tendent à les relever vers le haut, pendant que les faisceaux des transversales épineux tendent à les attirer en bas. De la combinaison de ces diverses conditions il résulte que les apophyses épineuses de la région lombaire ne s'inclinent ni vers le haut ni vers le bas, qu'elles restent perpendiculaires à la direction de Taxe du rachis. Mais il suffirait que Tune de ces conditions fût changée pour que l'équilibre des forces qui s'appliquent sur les apophyses épineuses lombaires fût modifié, et pour que celles-ci fussent sollicitées à prendre une direction oblique. Par exemple si la courbure de la colonne lombaire

cessait d'être concave en arrière, si elle devenait concave en avant, comme dans la région doisale, les apophyses épineuses ne resteraient plus droites, elles continueraient comme celles du dos à se diriger obliquement vers le bassin ; c'est ce qui a lieu chez la plupart des anthropoïdes. Ou encore, ?i les muscles extenseurs du raclas cessaient de prendre constamment leur point fixe sur le bassin, si, dans la mécanique de la marche, il arrivait que ce point fixe fût pris alternativement sur le bassin et sur J'épaule, les apophyses épineuses lombaires , attirées vers l'épaule an même titre que les apophyses épineuses dorsales sont attirées vers Je bassin, s'inclineraient en remontant vers la tête, comme les apophyses dorsales s'inclinent en descendant vers le sacrum. C'est ce que Ton observe chez les quadrupèdes^ dont je vais maintenant m 'occuper.

La colonne vertébrale des quadrupèdes présente, dans la région cervicale, une courbure dont l'étendue, la forme et la flexibilité varient beaucoup suivant la longueur du cou et suivant l'attitude de la tête, mais dont la convexité est toujours, comme chez l'homme, tournée du côté de la face sternale du corps. A cette première courbure succède, comme chez l'homme encore, une courbure concave qui commence à la base du cou et qui occupe toute la région dorsale; mais, au lieu de s'infléchir de nouveau à la base du thorax pour faire place à une convexité, cette seconde courbure se prolonge sans interruption jusqu'au sacrum. Il n'y a donc que deux courbures au lieu de trois : Tune cervicale, comparable à la nôtre ; l'autre dorso-lombaire, formant un arc dont la concavité est tournée vers la face sternale du tronc, et dont les deux extrémités sont soutenues respectivement par les membres antérieurs et parles membres postérieurs. Le degré de courbure de cet arc dorso-lombaire est du reste fort variable. La concavité est quelquefois tellement faible, qu'elle est presque nulle ; mais ce qu'il y a d'essentiel, c'est

— iao —

qu'elle ne devient jamais convexe et que le rachis, à partir de la base du cou, ne change plus de direction. Dans la marche, dans la course surtout, le quadrupède soulève alternativement son train de devant et son train de derrière, et chaque fois il tend à redresser la courbure dorso-lombaire, qui revient aussitôt après à sa forme primitive. Mais toutes les parties de la colonne ne prennent pas une part égale à ce mouvement. La portion thoracique, consolidée par les côtes, ne s'infléchit que fort peu ; la portion lombaire, munie d'articulations très-solides et renforcée par le système particulier des apophyses styloïdes, dont je parlerai tout à l'heure, ne s'infléchit guère plus. C'est à l'union de ces deux portions que s'effectuent presque tous les mouvements; je me trompe, car les deux ou trois dernières vertèbres dorsales, celles qui ne supportent que des côtes flottantes ; qui, par conséquent, n'étant pas liées au sternum, ne sont nullement consolidées par leurs côtes et mériteraient d'être appelées les fausses vertèbres dorsales, les deux ou trois dernières vertèbres dorsales, dis-je, se rattachent au système des vertèbres lombaires, de sorte que le mouvement principal, le mouvement presque exclusif de la colonne dorsolombaire, a lieu en réalité non pas entre la dernière dorsale et la première lombaire, mais entre la dernière vertèbre dorsale à côte fixe et la première fausse dorsale, c'est-à-dire, en général, entre l'antépénultième et la pénultième vertèbre du dos.

On constate aisément ce fait en examinant un quadrupède en marche, mais on le constate plus aisément encore sur le squelette, en étudiant la direction des apophyses épineuses des vertèbres. Cette direction, déterminée, comme on Ta vu plus haut, par les tractions des muscles épineux, présente dans la région du train antérieur et dans celle du train postérieur deux types essentiellement différents. Dans la première région, les apophyses épineuses se portent obli-

quement en arrière en s'inclinant vers l'extrémité caudale du tronc ; dans la seconde, elles remontent obliquement en avant en s'inclinant vers l'extrémité céphalique. (Voir figure 1, B, et comparez avec la figure 3, p. 30.) En d'autres termes, ces deux séries d'apophyses épineuses se dirigent et convergent vers le centre de mouvements que je viens d'indiquer, c'est-à-dire vers le point du dos de l'animal qui correspond à la première fausse dorsale, dont l'apophyse épineuse, seule entre toutes, n'est inclinée dans aucun sens et reste perpendiculaire à l'axe du rachis. Dans les cas assez rares, du reste, où cette dernière apophyse est oblique, c'est toujours vers la tête qu'elle incline, jamais vers le bassin.

La disposition particulière des apophyses épineuses des vertèbres du train postérieur est connue sous le nom d'antroverswn. Ji serait préférable de l'appeler antéroversion, ou plus simplement antéversion. Galien, qui, au moment où il décrivit les vertèbres, n'avait sous les yeux que des squelettes de magots, admit que cette antéversion existait chez; l'homme, Ce fut un des arguments qu'invoqua Vésale lorsqu'il démontra victorieusement que Galien n'avait disséqué que des singes*. Vésale ajouta que l'antéversion des apophyses épineuses des vertèbres lombaires et des deux dernières dorsales n'existait pas seulement cheç les singes, qu'elle se retrouvait chez; les chiens, les lièvres et la plupart des autres quadrupèdes. Nous poqvons aujourd'hui sans hésitation la considérer comme un caractère décisif de Ja marche quadrupède '.

t Nous pouvons même en conclure, contrairement à l'opinion de Camper, que Galien ne connaissait pas l'orang, car les apophyses épipeuses lombaires de cet animal, comme celles des autres anthropoïdes, loin d'être obliquement inclinées vers la tête, sont au contraire inclinées vers le sacrum.

* ^antéversion des apophyses épineuses du train postérieur n'existe

Il est digne de remarque que le caractère de Tantéversion coïncide avec une diminution notable de l'obliquité des apophyses épineuses des vertèbres dorsales proprement dites. Et cela se conçoit aisément. Chez l'homme, toutes les forces qui produisent l'extension du rachis prennent constamment leur point fixe du côté du bassin ; elles exercent donc toute leur traction de haut en bas, et il en résulte que les apophyses épineuses dorsales sont très-longues, très-obliques, très-fortement imbriquées les unes sur les autres. Mais chez les quadrupèdes, les forces extensives prennent leur point fixe alternativement du côté de l'épaule et du côté du bassin. Leur action se divise donc ; elle s'exerce par moitié d'arrière en avant sur les vertèbres lombaires, par moitié d'avant en arrifrrA sur les vraies vertèbres dorsales. Elle est suffisante pour déterminer l'inclinaison des apophyses épineuses de toutes ces vertèbres, pour attirer vers la tête celles des lombaires, vers le bassin celles des dorsales; mais par cela même qu'elle est divisée et répartie sur toutes les vertèbres dorso -lombaires, elle ne produit sur chacune d'elles qu'une inclinaison modérée. Aussi remarque-t-on que, chez les quadrupèdes, les apophyses épineuses dorsales sont en général moins longues et toujours beaucoup moins obliques, beaucoup moins imbriquées que chez l'homme.

Le caractère de Tantéversion ne s'observe pas seulement sur les apophyses épineuses; il n'est pas moins évident sur les apophyses transverses des vertèbres lombaires. On sait que ces apophyses sont les analogues des côtes, dont elles continuent la série; c'est pourquoi on les désigne aussi sous

pas chez tous les quadrupèdes, elle fait défaut par exemple chez quelques pachydermes. Mais elle n'existe que chez les quadrupèdes; et d'ailleurs, chez les quadrupèdes qui ne présentent pas ce caractère, on retrouve, sur les autres éléments des vertèbres lombaires, une antéversiou qui révèle, ù défaut de celle des apophyses épineuses, la séparation du train antérieur et du irai» postérieur.

ta nom d'apophyses costi formes. Chez l'homme, leur longueur est modérée et à peu près uniforme ; chez les quadrupèdes, leur longueur, toujours médiocre et quelquefois minime N sur la première lombaire, s'accroît progressivement sur les vertèbres suivantes, jusqu'à la dernière, où elle devient considérable. Mais c'est surtout par leur direction que les *? apophyses costiformes devienne nt caractéristiques de la marche sur deux pieds ou sur quatre pieds.

Je rappelle encore une fois que la direction des apophyses des vertèbres est déterminée par l'action musculaire. Je t'ai déjà montré à l'occasion des apophyses épineuses. Nous en trouvons une nouvelle preuve sur les apophyses latérales, qui dans la région dorsale portent le nom de côtes, et dans la région lombaire celui d'apophyses transverses ou costiformes. La direction de ces apophyses latérales est tout à fait comparable à celle des apophyses épineuses correspondantes. Au dos, où les apophyses épineuses sont dirigées obliquement vers le bassin, les côtes sont obliques dans le même sens, car elles ne sont pas perpendiculaires à l'axe du rachis ; elles s'en écartent sous un angle aigu dont le sommet est tourné vers la tête. Ce caractère est commun à tous les mammifères. C'est dans la région lombaire que se dessine la différence des bipèdes et des quadrupèdes. Chez l'homme, les apophyses latérales lombaires méritent réellement le nom d'apophyses transverses, car elles sont tout à fait transversales ; elles ne sont inclinées en aucun sens, et, comme les apophyses épineuses correspondantes, elles restent perpendiculaires à l'axe du rachis. (Voir figure 2, A.) Chez les quadrupèdes, au contraire, elles ne sont pas transversales ; elles se détachent obliquement de la colonne vertébrale sous un angle aigu dont le sommet est tourné vers le bassin ; elles sont donc en antéversion comme les apophyses épineuses de la même région. (Voir figure 2, B.) Ce caractère souffre quelques exceptions partielles. Ainsi,

chez le cheval, chez le sanglier, Tante version des apophyses costiformes ne se montre que sur les deux dernières vertèbres lombaires, celles des vertèbres précédentes étant trans-

versales. Néanmoins on peut dire d'une manière très-générale que Pantéversion des apophyses costiformes est un caractère bien net de la marche quadrupède. Elle est due d'ailleurs aux mêmes causes que celle des apophyses épineuses, et elle a exactement la même signification.

On vient de voir que, dans la marche quadrupède, la colonne dorso-lombaire se divise en deux segments qui correspondent respectivement au train antérieur et au train postérieur. C'est à l'union de ces deux segments, c'est-à-dire en avant de la première fausse dorsale, qu'est situé le centre des mouvements du rachis. En ce point, la mobilité des articulations vertébrales est beaucoup plus grande que dans 1/ l'étendue même des deux segments. Ceux-ci, quoique composés de pièces multiples et mobiles les unes sur les autres, ne présentent dans leurs articulations intrinsèques que des mouvements fort restreints ; ils se comportent donc comme deux leviers presque rigides placés bout à bout. De la sorte, les mouvements du rachis pendant la marche se trouvent presque entièrement concentrés en un seul point, et, grâce à ce mécanisme, la marche acquiert plus de solidité et plus de précision. Il s'agit maintenant d'étudier les conditions anatomiques qui assurent sur chacun des deux segments l'immobilité relative de leurs vertèbres. Pour le segment dorsal, c'est-à-dire pour le train antérieur, les arcs costaux, soutenus et reliés par le sternum, opposent un obstacle évident au mouvement partiel des vertèbres. C'est par un tout autre mécanisme que se trouve consolidé le segment postérieur. Ici, il n'y a plus de véritables côtes, car les côtes flottantes des fausses vertèbres dorsales ne fournissent aucun point d'appui; mais on trouve, sur les côtés des apophyses articulaires, un système particulier d'apophyses qui, chez la plupart des quadrupèdes, transforment en véritables mortaises les arlhrodies vertébrales. Ces apophyses, dont il

n'existe aucune trace chez l'homme 1 , portent le nom d'apophyses styloides, tiré de leur forme la plus habituelle. Il est superflu de rappeler que chez l'homme les surfaces cartilagineuses des apophyses articulaires des vertèbres lombaires sont comprises, de chaque côté, dans un plan antéro-postérieur, celles de la vertèbre supérieure regardant en dehors, celles de la vertèbre inférieure regardant en dedans, de telle sorte que les articulations sont verticales et que les deux apophyses articulaires de la vertèbre supérieure sont, suivant l'expression consacrée, reçues dans une espèce de mortaise formée par les deux apophyses articulaires de la vertèbre inférieure. Cette description est exactement applicable (sauf le changement de direction de Taxe du corps) aux vertèbres]ombaires__d e.s quadrupèdes j chez eux, comme chez nous, les apophyses articulaires de t chaqu e vert èbre sont reçues entre les apophyses articulaires de la vertèbre sujyaute * ; mais de plus on voit, à droite et à gauche, se détacher de la base de l'apophyse articulaire inférieure de la vertèbre supérieure, parallèlement à Taxe du rachis, un prolongement osseux ou apophyse styloïde, qui vient se placer sur lajface externe de l'apophyse articulaire de la vertèbre suivante. (Voir page 21, figure 1, B, oo.) L'apophyse articulaire supérieure de chaque vertèbre se trouve ainsi emboîtée dans une petite mortaise latérale, que limitent en dedans l'apophyse articulaire inférieure de la vertèbre précédente et en dehors son apophyse styloïde. Cette disposition accroît singulièrement la résistance des articu-

1 Sur le squelette de nègre de mon laboratoire, on aperçoit en dehors de l'apophyse articulaire de la dernière dorsale et de la première lombaire un très-léger tubercule qui est certainement le vestige de l'apophyse styloïde, mais qui ne joue évidemment aucun rôle dans la mécanique du rachis.

* Cette règle souffre de très- rares exceptions. Par exemple, chez le rhinocéros indien, c'est au contraire la vertèbre postéri -tire qui est reçue dans la vertèbre antérieure.

lations des vertèbres lombaires. Tandis que pliez l'homme il n'y a qu'une seule mortaise médiane, il y a chez la plupart des quadrupèdes trois mortaises: une médiane et deux latérales. Chez l'homme les apophyses articulaires inférieures de chaque vertèbre sont reçues dans la mortaise médiane de la vertèbre suivante; cette condition de solidité se retrouve chez les quadrupèdes, mais en outre, de chaque côté, les apophyses articulaires supérieures de chaque vertèbre sont reçues dans les mortaises styloïdiennes de la vertèbre précédente.

Quoique les apophyses styloïdes lombaires manquent chez quelques édentés, elles sont évidemment en rapport avec la marche quadrupède. Et ce qui prouve bien la réalité de la fonction que je viens de leur attribuer, c'est qu'elles se retrouvent non -seulement sur les vertèbres lombaires, mais encore sur les fausses dorsales, c'est-à-dire sur toutes les vertèbres dont les apophyses épineuses sont / en antéversion. Quant aux vraies vertèbres dorsales, elles en sont entièrement privées ! .

1 Dans P ex posé qui précède, j'ai pris pour types les mammifères de Tordre des carnassiers. Ce sont les quadrupèdes les plus voisins des primates (car les chéiroptères ne peuvent être considérés comme des quadrupèdes), et ce sont eux par conséquent qu'il convient le mieux de prendre comme terme de comparaison. Si Ton descend plus bas dans la série des mammifères, on trouve, parmi les édentés, parmi les quadrupèdes ongulés et surtout parmi les grands pachydermes à la lourde démarche, quelques exceptions partielles aux règles que j'ai formulées; ainsi l'antéversion peut manquer tantôt sur les apophyses épineuses du train postérieur, tantôt sur les apophyses costiformes ; mais le train postérieur est toujours caractérisé par l'antéversion de Tune au moins de ces deux séries d'apophyses. Le cas le plus anormal est celui du rhinocéros indien, qui ne présente l'àutéversion ni sur les apophyses épineuses ni sur les apophyses costiformes, mais chez lequel le système des apophyses styloïdes descendantes est remplacé par une série d'av pophyses ascendantes, de sorte que l'antéversion se retrouve ici précisément sur le seul élément vertébral qui, dans le train postérieur des

En résumé, et sans parler de plusieurs détails de moindre importance, les caractères distinctifs du rachis, considérés chez les bipèdes et chez les quadrupèdes, sont au nombre de cinq :

1° Le rachis des bipèdes présente deux changements de direction, l'un à la base du cou, l'autre à la base de la poitrine, et décrit par conséquent trois courbes alternatives correspondant aux trois régions cervicale , dorsale et lombaire ; celui des quadrupèdes ne change qu'une seule fois de direction, et ne décrit que deux courbes : l'une cervicale, l'autre dorso- lombaire ;

2° Les apophyses épineuses des vraies vertèbres dorsale*, c'est-à-dire de toutes les vertèbres dorsales unies au sternum par leurs prolongeai en ts costaux, sont, dans les deux cas, obliquement inclinées vers le sacrum ; mais chez les bipèdes elles sont plus longues, beaucoup plus obliques et beaucoup plus imbriquées que chez les quadrupèdes;

3 ° Chez le s quadrupèdes, les apophyses épineuses des fausses dorsales, c'est-à-dire des vertèbres à côtes flottantes, et celles des vertèbres lombaires sont obliquement inclinées vers la tête, c'est-à-dire en anté version. Cette antéversion fait entièrement défaut chez les bipèdes, où les apophyses épineuses des fausses dorsales sont inclinées dans le même sens que celles des vraies dorsales, quoique à un moindre degré, et où les apophyses épineuses lombaires ne présentent aucune inclinaison ;

4° Les apophyses costiformes des vertèbres lombaires des bipèdes ont une longueur uniforme et une direction transversale. Celles des quadrupèdes sont obliquement portées

carnassiers, ne soit pas aniéversé. Au surplus, cette antéversîon dos apopbyses styloïdes lombaires coïncide quelquefois avec Panléversion des apophyses épineuses et des apophyses costiformes. C'est ce que Ton observe chez l'hippopotame et chez certains ruminants, tels que le chameau, le dromadaire, la girafe, l'alpaca, le cerf et l'élan.

en antêversion , et de plus leur longueur n'est pas uniforme; elle s'accroît progressivement de la première à la dernière vertèbre lombaire ;

5° E nfin chez la plupart des quad rupèdes, et notamment chez tous les carnassiers, les v ertèbres lombaires et les fausses dorsales sont consolidées dans leurs articulations par le système des apophyses styloîdes descendantes, qui fait entièremirnT défaut cEeilès animaux à m'ârctie bipède.

Examinons maintenant la colonne vertébrale sous ces

cinq points de vue dans la série des primates. Chez les lémuriens, les eébiens et les pithéciens , nous trouvons qu'elle présente tous les caractères propres à la marche quadrupède. Je vous montre, à côté de plusieurs squelettes de carnassiers, ceux d'un maki (lémurieu), d'un ûuistili, d'un iitèle, d'un sajou (cébiens), d'un magot (piJiOdeu), et

vous pouvez voir que sur tous ces squelettes la colonne dorso-lombaire est construite sur le même type : tous ont les apophyses épineuses des vraies dorsales modérément inclinées vers le sacrum; tous ont les apophyses épineuses des fausses dorsales et des lombaires en antéversion ; tous ont les apophyses latérales des lombes aplaties en forme de côtes, croissant de la première à la dernière, et portées en antéversion; tous présentent, par conséquent, à l'union des vraies et des fausses dorsales, un centre de mouvement qui établit la séparation du train postérieur et du train antérieur ; sur tous enfin les vertèbres du train postérieur sont munies d'apophyses styloïdes descendantes très-manifestes.

Nous remarquerons cependant que ces divers caractères de la marche quadrupède ne sont pas également prononcés chez tous nos primates. Les makis, sous ce rapport, ne diffèrent pas sensiblement des carnassiers (voir iigore 3); les .'. (taistitis aussi sont complètement quadrupèdes. Mais déjà \: libex les sajous (cébiens) l'antéversion des épines lombaires ^: dévient moins forte; l'apophyse transverse de la première ■'>. .lombaire est très-courte et transversale ; celles des vertèbres '■■ vivantes s'aplatissent, s'allongent et se portent en antéver- . sion, mais elles sont bien moins obliques que chez les ma- \ kia. L< Tatèl esy qui occupent un rang plus élevé dans la série des singes américains, n'ont d'apophyses styloïdes que sur leurs doux premières lombaires ; les dernières en sont privées; en revanche, les apophyses transverses sont transversales sur les premières lombaires et ne sont en antéversion que sur les deux dernières. Chez les alouates, qui sont au-dessus des atèles, les trois dernières apophyses costiformes sont seules en antéversion ; les deux premières, beaucoup plus courtes, sont au contraire légèrement inclinées vers le bassin. Des modifications analogues s'observent dans la série des pithéciens. Le magot, . qui a de

grandes apophyses styloïdes et des épines lombaires eu

- 5-2 antéversion bien prononcée, ne présente l'anléversïon des apophyses cosliformes ni sur la première ni sur la seconde vertèbre lombaire, mais seulement sur les cinq dernières. Les caractères de la marche quadrupède s'atténuent encore chez les guenons, les macaques, el surtout chez les semnopithèques, qui occupent le premier rang dans la série des pilbéciens. Ainsi chez le doue {semnopithecus nemœus) les apn physesépineuses desdeux premières lombaires sont en an téversion, mais celles des quatre autres lombaires ne sont nullement inclinées. Quant aux apophyses costiformes, les doux premières sont a peu près transversales, les cinq autres sont antéversées ; mais, à l'exception des deux dernières, elles ne le sont que médiocrement; elles sont d'ailleurs courtes

et peu croissantes. Chez l'entelle (semnopithecus enlcllns), l'autéversion des épines du train postérieur est bien mani-

feste sur la dernière dorsale et la première lombaire, faible sur la seconde lombaire, presque nulle sur la suivante, et tout à fait nulle sur les deux dernières. (Voir figure 4.) De même les apophyses styloïdes sont bien formées sur les deux dernières dorsales et la première lombaire ; plus faibles sur la seconde lombaire, elles ne forment plus sur la troisième que de toutes petites épines, et sur les deux dernières elles manquent entièrement. Plusieurs des caractères quadrupèdes sont donc manifestement atténués chez les semnopithèques. Mais aucun d'eux n'est effacé cependant, et l'examen de l'ensemble du rachis montre clairement que chez ces animaux les forces musculaires sont disposées de manière à agir séparément et alternativement sur le train antérieur et sur le train postérieur. On y trouve en effet, entre l'antépénultième et la pénultième vertèbre dorsale, un centre de mouvement indiqué par l'antéversion des apoph yseg^ épineuses des deux dernières dorsales et des premières lombaires ; ce qui est le caractère le plus décisif de la séparation fonctionnelle des deux trains. Par conséquent, quoique les semnopithèques, qui sont les plus élevés des singes non anthropoïdes, présentent quelques traits de transition vers le type des bipèdes, le mécanisme de leur colonne vertébrale les rattache bien posititivement au type des quadrupèdes.

Si maintenant nous passons aux anthropoïdes, la scène change brusquement. Tous les caractères propres à indiquer la séparation fonctionnelle du train de devant et du train de derrière ont complètement disparu. Les apophyses épineuses dorsales, par leur longueur, leur obliquité considérable et leur imbrication, se rapprochent du type humain bien plus que de celui des pithéciens et des autres singes : celles des fauss es dorsales sont obliquement inclinées vers le bas sin, comme chez l'homme; et celles des lombaires n'on t pas la moindre tendance à l'antéversion ; loin

de là, car souvent, comme je le montrerai tout à l'heure, elles sont plutôt inclinées vers le bassin.

Les apophyses costiformes des lombaires des anthropoïdes doivent être étudiées au point de vue de leur Ion- ^gueur relative et au point de vuejleJçur direction.

Sous le premier rapport, lesf gibboniseuls rappellent un /* • peu la disposition en série croissante qui est propre aux quadrupèdes ; car ch ez eux. la première apophyse costi- Jorme est tr ès-petite et notablement plus courte que la ^ seconde ; mais celle-ci a la même longueur que les deux suivantes ; et quant à la cinquième, loin d'excéder les précédentes, elle est au contraire un peu moins longue qu'elles, ce qui tient simplement au rapprochement des crêtes iliaques : car chez le gibbon siamang [hylobates syndactylus) % dont les crêtes iliaques sonl moins rapprochées, la cinquième apophyse costiforme, n/étant pas gênée dans son développement, a la même longueur que les trois précédentes. Tous les autres anthropoïdes, chimpanzé, orang et ^ gorille, ont, comme l'homme, toutes leurs apophyses costiformes égales entre elles*. (Voir figure 3.)

Sous le rapport de leur direction, les apophyses costiformes s'éloignent également du type des quadrupèdes. Le gibbon siam ang est celui de tous les anthropoïdes qui, par -/< ce caractère, se rapproche le plus de Phominè, car toutes ses apophyses costiformes sont tout à fait transversales. Chez les autres gibbons, les quatre premières sont transversales: la cinquième seule est un peu antéversée, mais elle Test par défaut d'espace : le rapprochement des crêtes iliaques, en l'empêchant de preudre toute sa longueur, Ta forcée de fuir vers le haut ; de là résulte une légère anté-

« Sur le chimpanzé femelle du Muséum (troglodytes niger), il y a une apophyse costiforme plus longue que les autres ; mais cVst la première et non la dernière. Il esl possible que celte disposition nesoilqu'une variété individuelle.

version qui ne peut être attribuée, comme celte qu'on observe chez les quadrupèdes, à la traction exercée par les muscles extenseurs du rachis. On voit de même, et pour la même cause, c'est-à-dire par défaut d'espace, paraître un léger degré d'antéversion sur la dernière apophyse costiforme des chimpanzés, des orangs et des gorilles ; mais les autres ne sont nullement antéversées; en général même, celle de la première lombaire, loin d'être antéversée, est un peu inclinée vers le bassin.

Quelques mots maintenant sur les apophys es stylo ïdes Xçjj? vertébrale s^ Il n'en existe aucune trace ni chez le chimpanzé, ^ ^ ni chez l'ora ng, ni chezle gorille, ni chez le gibbon de ïïaffles

(hi/Iobates Rafftesh), ni chez le gibbon bru n (hylobates agilis). Le gibbon siamang (hylobates syndactylus) présente sur Jes côtés des ap ophyses" "alfficuTàlrés dés deux dernières vertèbres dors ales u ne toute petite épine qu'on peut considérer comm e le ve sti ge d'une apophyse styloïde, et qui fait entièrement défaut sur les vertèbres lombaires. On trouve encore une apophyse styloïde sur la première lombaire d'un autre gibbon, dont le squelette non étiqueté se trouve dans la galerie du Muséum, et qui m'a paru être le wouwou (hylobates leuciscus). Voilà tout; et s'il est vrai de dire que les apophyses styloïdes vertébrales ne disparaissent pas tout à coup lorsqu'on passe des pithéciens aux anthropoïdes, il faut ajouter qu'elles n'existent chez ces derniers qu'à un état tout à fait rudimentaire, et qu'elles sont absolument nulles dans trois genres sur quatre et dans plusieurs des espèces du quatrième.

Ainsi, sur les cinq caractères de la colonne dorso-lom-

baire des bipèdes, en voici déjà quatre que nous trou-

, yons chez tous les anthropoïdes et que nous cherchons

vainement chez tous l es au tres primates. Reste le cinquième

caractère, celui de la courbure de la région lombaire. Ici

^ nous voyons apparaître quelques divergences. Le seul an-

thropoïde dont le rachis présente exactement les trois cour- ( bures du type humain , est le gibbon siâmângiTa courbe dorsale est un peu moins concave que cEeTrïïomme, et la courbe lombaire un peu moins convexe; néanmoins ces deux courbures sont bien prononcées, et Ta seconde occupe, comme chez l'homme, toute l'étendue de la région lombair Chez le gibbon brun (hy lobâtes agi lis) même disposition, si ce n'est que les courbures sont moins fortes ; elles sont moins fortes encore chez le gibbon de llaffies, mais se succèdent toujours au même niveau, c'est-à-dire à la partie supérieure de la région lombaire. Somme toute, les courbures dorso-lombaires des gibbons rentrent tout à fait dans le type humain. Il n'en est plus de même chez le chimpanzé, où il existe bien, comme chez l'homme, une concavité dorsale et une convexité lombaire, mais où celle-ci n'occupe que les deux dernières vertèbres lombaires; quant aux autres lombaires, elles forment une concavité légère qui se continue avec celle de la région dorsale. Chez l'orang, la concavité dorsale se prolonge plus bas encore, elle occupe toutes les vertèbres lombaires, à l'exception de ladçrnière. Chez le gorille enfin, elle paraît se prolonger jusqfr*au sacrum comme chez les quadrupèdes. Toutefois, lorsqu'on examine la face antérieure du rachis au niveau des deux dernières vertèbres lombaires, on voit qu'elle n'est pas convexe sans doute, mais qu'elle n'est pas concave non plus ; elle est droite et se continue avec la courbe concave dorso-lombaire comme le manche d'une serpette se continue avec sa lame. Par cette disposition, par ce redressement terminal, le rachis du gorille tend à se rapprocher un peu du type humain; mais il se rapproche davantage du type des quadrupèdes, puisque, de la base du cou à la base du sacrum, il ne change pas de direction.

Nous venons de voir le type des courbures du rachis de l'homme se dégrader peu à peu de l'homme au gibbon

siamang, de celui-ci aux autres gibbons, puis des gibbons au chimpanzé, à l'or an g et enfin au gorille. Il n'en faut pas conclure pour cela que ces derniers anthropoïdes soient plus près d'être des quadrupèdes que les gibbons ; tout ce qu'on peut dire, c'est que, par la forme de leur colonne rachidienne, ils sont moins bien appropriés à l'équilibre vertical, que leur tronc est plus oblique, qu'il a plus de tendance à se porter en avant, et que les muscles extenseurs du rachis ont plus d'efforts à faire pour le ramener au-dessus du bassin ; mais si l'action de ces muscles s'accroissait dans la même proportion, la compensation serait établie. C'est ce qui a lieu en effet, et nous en trouvons la preuve en étudiant la direction des apophyses épineuses lombaires^; celles-ci, loin d'être en antéversion comme chez les quadrupèdes, sont au contraire obliquement; inclinées vers le bassin et continuent ainsi sans interruption la série des apophyses épineuses dorsales, avec cette seule différence que leur obliquité va en diminuant à mesure qu'on approche çlu sacrum. Chez le gorille, chez le chimpanzé noir, toutes les apophyses épineuses lombaires sont obliques jusqu'à la dernière (voir la figure 6); chez l'orang, leur obliquité est moindre, mais elle est encore générale. Chez le tschégo (troglodytes tscheqo)^ l'obliquité diminue encore; elle n'est (Tailleurs manifeste que sur les deux premières lombaires, car les apophyses épineuses des. deux dernières lombaires sont presque horizontales. Il est digne de remarque que ces deux dernières vertèbres sont précisément celles qui forment en ayant une convexité- Ceci nous permet de penser que l'obliquité des épines lombaires chez les anthropoïdes est en quelque sorte la compensation, la correction de l'obstacle que l'absence de la convexité lombaire oppose à la station verticale. Et nous voyons en effet que, chez les gibbQns, dont la colonne lombaire est convexe dans toute son étendue , toutes les apophyses épineuses lombaires

4c profit (Photographia

sont, comme chez l'homme, perpendiculaires à Taxe du rachis.

Par l'obliquité descendante de leurs épines lombaires, les chimpanzés, les orangs et les gorilles semblent différer des quadrupèdes plus que l'homme lui-même. Ce n'est, on vient de le voir, qu'une apparence trompeuse qui disparaît de* vant l'interprétation physiologique. Cette obliquité est au contraire la conséquence de l'absence ou de l'insuffisance de la convexité lombaire, caractère qui s'oppose au parfait redressement du rachis, et qui, en reportant le centre de gravité en avant, rend la marche bipède difficile et pénible. Chez les quadrupèdes, jusques et y compris les singes pithéciens, l'absence de la convexité lombaire n'étant pas contre-balancée par un développement- suffisant des muscles extenseurs du rachis, le train antérieur de ranimai, entraîné vers le sol, est obligé de prendre un point d'appui sur les membres thoraciques, et la conséquence de ce point d'appui antérieur est la constitution d'un centre de mouvement situé vers la base du thorax et révélé par l'antéversion des apophyses lombaires. Cette antéversion, ce centre de mouvement n'existent pas plus chez les anthropoïdes que chez l'homme ; la conformation imparfaite de leur colonne lombaire ne leur permet pas de se tenir aisément debout, de marcher sans effort sur leurs membres abdominaux ; ils prennent volontiers un point d'appui auxiliaire sur leurs membres thoraciques, et ceux-ci, étant d'ailleurs très-longs, peuvent atteindre le sol dès que le corps est un peu incliné en avant, Mais ce point d'appui antérieur ne supporte qu'une très-faible partie du poids d'un corps presque vertical, qui toujours, soit pendant la station, soit pendant la marche, repose principalement sur les membres abdominaux ; c'est un soutien utile à l'équilibre , ce n'est pas un point fixe alternant avec celui que fournissent les pieds. La colonne vertébrale, dans son mouvement d'ensemble, n'est

pas brisée à la base du thorax et divisée en deux leviers comme chez les quadrupèdes : elle ne forme qu'un seul levier, qui prend son point d'appui sur le bassin, comme chez l'homme.

En résumé, par la constitution générale et les fonctions de la colonne vertébrale, les anthropoïdes se rattachent de très-près au type bipède et s'éloignent du type quadrupède presque autant que l'homme lui-même. Sous ce rapport, qui peut être considéré comme essentiel, ils diffèrent beaucoup moins de l'homme que des autres primates ; et pour que cette proposition soit vraie, il n'est pas nécessaire de descendre jusqu'aux lémuriens ou aux cébiens, il sufQt d'arriver aux semnopiihèques, dont le rachis est plus semblable à celui des makis qu'à celui des anthropoïdes.

J'ai cru devoir attacher une attention particulière aux caractères vertébraux, qui sont en rapport direct avec les fonctions de la station et de la marche. J'insisterai moins 6ur d'autres caractères plus connus, plus frappants peutêtre, et dont je ne méconnais pas l'importance, mais; qui n'ont pas à mes yeux autant de portée.

Le nombre des vertèbres des diverses régions présente dans la série des primates des différences assez étendues. Le tableau suivant en fait foi.

Formules vertébrales des principaux genres de primates.