‹ L'ordre des primates: Parallèle anatomique de l'homme et des singesChapitre 7 sur 9 · UA · texte numérisé non relu

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L'estomac des primates est en général simple, c'est-à-dire à une seule loge, comme celui de l'homme ; seuls les semnopithèques et les colobes, qui forment un p6tit groupe très-naturel en tête de la famille des pithéciens, ont des estomacs, sinon multiples, du moins in ulti locuteur es. M.Owen,dans son Anatomy of Vertebrates, ouvrage excellent, auquel j'ai emprunté un grand nombre de faits, a représenté l'estomac du semnopithecus entellus 1 ; entre la portion cardiaque, qui est dilatée en forme de poche, et la portion pylorique, qui est longue, étroite et recourbée, la partie moyenne de l'estomac communique avec une douzaine de grandes poches, sortes de réservoirs où s'emmagasinent les aliments et où se déposent quelquefois, comme dans les estomacs des ruminants, des concrétions connues sous le nom de bézoards. Les autres espèces du genre semnopithèque, et celles du genre colobe ont l'estomac un peu moins compliqué, mais très-compliqué encore, et ce groupe diffère ainsi de tous les autres primates par un caractère organique infiniment plus grave qu'aucun de ceux qui distinguent l'homme des anthropoïdes.

La partie du tube digestif qui porte le nom de cœcum présente dans la série des mammifères des formes et des dispositions très- diverses, qu'il serait superflu de décrire ici. Situé à l'union de l'intestin grêle et du gros intestin, ce renflement intestinal est toujours placé à droite, comme le colon ascendant avec lequel il se continue.

Souvent, il est vrai, il est assez mobile pour pouvoir se déplacer et flotter dans le ventre, et souvent encore il n'a aucune connexion avec la fosse iliaque, mais toujours du moins sa membrane péritonéale le relie plus ou moins directement à la partie latérale droite du squelette. Chez les quadrupèdes, le cœcum, obéissant à la pesanteur, se détache du squelette et retombe comme l'intestin grêle sur la paroi

1 Vol. III, p. 432. Londres, 1869, in-8°.

abdominale, entraînant avec lui un repli du péritoine qui lui forme un mésentère connu sous le nom de mésocœcum. Mais chez l'homme, ce n'est pas la paroi abdominale, c'est la fosse iliaque interne qui supporte le poids du cœcum ; c'est une conséquence de l'altitude verticale du corps, et le cœcum, appuyé sur une surface immobile, et non plus, comme dans l'autre cas, sur la surface mobile de la paroi abdominale, acquiert beaucoup plus de fixité. Le péritoine, au lieu de l'entourer complètement et de lui fournir un mésocœcum, ne tapisse que sa face antérieure, et, se portant de là sur les côtés de la fosse iliaque droite, il l'y attache solidement 1 . Sous ce rapport, les anthropoïdes ne diffèrent pas de l'homme; leur cœcum, privé de mésentère, est fixé sur la fosse iliaque droite ; mais celui des pithéciens et de tous les autres primates est mobile et entièrement tapissé par le péritoine, qui lui forme un mésocœcum, comme on le voit chez les quadrupèdes.

On sait que le cœcum de l'homme supporte un petit prolongement qui a été désigné sous le nom d'appendice veimiculaire, parce qu'on l'a comparé à un ver lombric, ou sous le nom d'appendice iléo-cœcal, parce qu'il s'insère sur le côté interne ou gauche du cœcum, un peu au-dessous de la valvule iléo-cœcale. Gomme cet appendice n'existe pas chez les singes ordinaires, pithéciens ou cébiens, on a pu, à une certaine époque, supposer qu'il appartenait exclusivement à

1 Celle disposition n'est pas constante; le cœcum de l'homme est quelquefois pourvu d'un mésocœcum et assez mobile pour pouvoir entrer dans la composition des hernies, même des hernies du côté gauche. Mais ce n'est qu'une anomalie reproduisant, comme tant d'autres, un état qui est normal chez d'autres animaux. D ailleurs le mésocœcum de l'homme, lorsqu'il existe, s'insère toujours sur la fosse iliaque, tandis que chez certains pithéciens, chez les cercopithèques par exemple, le mésocœcum n'est qu'une dépendance du mésocolou ascendant et du mésentère, lesquels ne forment qu'un seul repli inséré seulement sur le côté droit de la colonne vertébrale, immédiatement au-dessous du rein»

l'homme. Mais on sait aujourd'hui qu'il se retrouve chez tous les anthropoïdes. Celui du gorille et celui du chimpanzé sont même plus longs que celui de l'homme ; chez les orangs et les gibbons, il est, au contraire, plus court. Il n'a plus que 35 millimètres de longueur chez le gibbon varié, mais il est encore par p aitement distinct du cœcum, dans lequel il s'ouvre par un orifice étroit. L'orang est celui des anthropoïdes dont l'appendice cœcal diffère le plus du type que l'on observe chez l'homme (ou du moins chez l'homme adulte), car, au lieu de s'ouvrir brusquement dans le cœcum par un orifice rétréci, cet appendice s'implante sur lé cœcum par une extrémité évasée en forme d'entonnoir, de sorte que la ligne de démarcation reste quelque peu indécise. C'est l'exagération de la disposition que présente le fœtus humain, et c'est en outre la transition à la forme que revêt le cœcum de la guenon callitriche (cercopithecus $abœus) et probablement de quelques autres pithéciens. Chez ce cercopithèque, la partie inférieure du cœcum est surmontée dune bosselure à large base, que Ton peut considérer comme le premier rudiment d'un appendice cœcal. Quoi qu'il en soit, la plupart des pithéciens, tous les cébiens et beaucoup de lémuriens n'ont ni appendice ni rudiment d'appendice; c'est seulement chez les lémuriens les plus inférieurs, tels que les loris (stenops), que Ton voit reparaître l'appendice cœcal, sous la forme d'un rétrécissement cylindrique et terminal, dont la membrane muqueuse se continue d'ailleurs directement, sans rétrécissement ni valvule, avec la muqueuse du, cœciw proprement dit. P&r cp caractère l'appendice cœcal des loris ditfère considérable» ment de celui de l'homme ; ce n'est en réalité qu'une partie du cœcum/ tandis que l'appendice cœcal de l'homme et des anthropoïdes constitue un Qrgane distinct,

fc Eu réfujné, si l'on considère lç çœggRb qVpw part «?a# le rapport de ses connexions et de sa mobilité, d'une autre

fart toui le rapport de «on appendice* ori trouve que tel érgane, dans la sérié des primates, se présente son* deu* types bien différents : le premier est eettiuinn à l'hômmê et aux anthropoïdes, et ne se rencontre que chef eux; dans le» trois autres familles de primates en n'observe pins que le second type.

Le foie de l'homme, comihe on sait, est divisé en deux Idbes principaux par le sillon de la veine ombilicale, qui d'ailleurs pénètre peu profondément dans sa substance, et qui ne produit sur son bord antérieur qu'une légère écttancrilre. D'autres sillons plus courts et taoins profonds, Usiblee seulement, comme le prébédent, stir la face inférieure, ont permis aux anatomistes d'établir dans le lobe droit la démarcation de deux petits lobules, connue SOUS les nonis d'êmnences+poftto tintériêUfé et pôHéritutè (cette dernière s'appelle encore le lobule de Sp(gêl) ; Mais eh réalité le foie humain ne Se compose que de débit lobes* l'un droit, r autre gauche, et encore faut-il ajouter que ces deux lobes sont très-peu séparés, qu'ils sont en coutikiuUé parfaite du côté de leur face convexe, et que le sillon qui les limité sur la face opposée n'occupe pas marne le tiers de l'épaisseur de la glande. Tout autre est le type du foie chez les singes ordinaires. De nombreuses et profondes ineisures, occupant la face convexe comme la face concave de cet Organe, le divisent et le subdivisent en lobes multiples, inégaux, irréguliers, distincts jusqu'à leur base, et souvent même ne communiquant les uns avec les antres que par leurs vaisseaux et leur conduit. Voici, pur exemple, le foie d'un cynocéphale ; vous pouvez voir qu'il est presque aussi compliqué que celui d'un chien ou d'un lapin. Quel est maintenant celui de ces deux types que nous trouvons ehez les anthropoïdes ? C'est le premier type, le type humain. Sur le gorille de M. Auzoux, le lobe droit est, il est Vrai, subdivisé <<n deux grands lobes par une éoltatuérure d'ailleurs

peu profonde. Mais le foie des orangs et des gibbons est aussi simple que celui de l'homme; celui du chimpanzé est même plus simple encore, car le lobule de Spigel y est plus petit et le sillon de la veine cave inférieure s'y réduit à une simple dépression. Ici encore, les anthropoïdes diffèrent beaucoup des trois dernières familles des primates et ne diffèrent pas sensiblement de l'homme.

Je ne dirai qu'un mot de la vésicule biliaire* Elle existe constamment chez tous les primates, à l'exception des ouistilis, qui en sont privés comme les cerfs, les chevaux, les éléphants, etc. Voilà donc un genre de primates qui diffère de tous les autres par un caractère important ; mais ce genre unique n'est pas le genre homme, c'est le genre ouistiti.

Les replis du péritoine connus sous le nom d'épipfoons et de mésentères n'auraient qu'une faible importance, si Ton ne considérait que leur constitution analomique et leurs fonctions ; mais les embryologistes qui ont étudié le mode de formation de ces replis savent que leur disposition si compliquée et leurs connexions et apparence si bizarres sont la conséquence des changements de position que subissent les viscères abdominaux pendant l'évolution embryonnaire. Les différences qu'ils peuvent présenter chez les divers animaux acquièrent par là une valeur extrinsèque qui mérite notre attention.

Les faits que je me propose de signaler ont été jusqu'ici presque entièrement négligés par les anatomistes, qui se sont le plus souvent bornés à indiquer la longueur du grand épiploon, caractère insignifiant, au lieu d'en déterminer les connexions. Cette étude, j'ose le dire, est encore tout entière à faire ; si j'indique ici les résultats de mes premières recherches, c'est surtout pour appeler l'attention des observateurs sur ce sujet; je puis néanmoins annoncer dès aujourd'hui que la disposition des mésentères et des épi*

ploons présente de grandes variétés dans la série des primates.

Le grand épiploon s'insère toujours sur le bord convexe on grande courbure de l'estomac, et, à ce niveau, il se compose constamment de deux feuillets séreux, faisant suite respectivement au péritoine qui tapisse les deux faces de l'estomac. Chez l'homme, ces deux feuillets, bientôt fusionnés en un seul, descendent jusqu'au pubis, derrière la paroi abdominale, puis, se réfléchissant brusquement, remontent au-devant des intestins grêles et vont s'insérer en haut sur le bord convexe du colon transverse, dans toute sa longueur. Comme ce bord du colon transverse est situé immédiatement au-dessous du bord convexe de l'estomac, la plus grande partie du grand épiploon est comprise entre le niveau du colon transverse et le niveau du pubis, et, dans toute cette étendue, ce repli, qui flotte au-devant des intestins grêles comme un tablier, et dont les deux bords latéraux sont libres, se compose de quatre feuillets séreux > deux antérieurs descendant de l'estomac, deux postérieurs montant vers le colon. Entre les deux feuillets antérieurs et les deux postérieurs, est comprise une cavité, qui se continue en haut avec l'arrière- cavité du péritoine et qu'on appelle la cavité du grand épiploon.

Chez la guenon mone (cercopithecus mona) et chez le papion (cynocephalus sphynx), le grand épiploon ne se compose que de deux feuillets ; il ne s'insère pas sur le colon transverse, il ne renferme aucune cavité. De l'extrémité pylorique de la grande courbure de l'estomac de la mone part un repli péritonéal très-court et assez fort, qui va s'insérer d'autre part sur la convexité de l'angle droit du colon; ce repli n'est autre chose que l'extrémité droite du bord supérieur du grand épiploon, dont le bord droit est d'ailleurs libre et flottant dans toute sa longueur 1 . Chez le papion,

1 Sur le sujet que j'ai disséqué, le bord gauche du grand épiploon pre-

l'extrémité droite dtt grand épfptoon s'insère également s«r l'angle droit du colon, mais de plus cette insertion se pro» longe sur toute là longueur du bord antéro-interne du colon fesceiidunt, jusqu'à lia valvule iléo-cœcaie, jde sorte que le bord droit dû grand é^iplooh n'est pas flottant, maïs fixé sur le coiôn ascendant. Malgré cette différence, l'épiploon dû j^apton et bêlai de la moue ont entre eux les pluB gr&ndes ahalogies ; ils ont cela de commun qu'ils ne se compe* seht que de deux feuillets, et qu'ils ne s'attachent pas au colon trans verse. Il est probable que le même caractère se retrouve (chez d'autres pithéciene; il existe à coup sûrdies le magot, car Vicq-d'Azyr a constaté que chez le pithèqne (qui est notre magot) le grand épiploon s'insère sur une partie du colon ascendant, mais ne s'insère pas sur le co* Ion transverse 1 .

Quelle est maintenant la disposition du grand épiploori chez les anthropoïdes? Camper dit que « le péritoine et l'épiploon de l'orang sont à peu près comme chez l'homme 2 » ; je n'ai aucune raison d'en douter, mais il est possible que Camper ait méconnu dea différentes sur lesquelles son attention n'était pas appelée \ à la même époque, on disait aussi que l'épiploon des guenons et des cynocéphales n'avait rien de particulier, et Vicq-d'Azyr le répétait, d'à* près Daubenton, dans l'ouvrage même où il consignait ses observations sur l'épiploon du magot. Je n'ai pas de renseignements sur le péritoine des gibbons. M. Auzoux a bien

naît, vers le milieu de sa largeur, dans une étendue de plus de 2 centimètres, une insertion solide sur la partie latérale de la |teroi abdominale. Quoique rien n'indiquai PesMence d'une ancienne maladie d« péri loi ne, je me suis demandé si celle adhérence n'était pas pai ho logique. C'est ce que nous apprendrons peut-être des dissertions ultérieure*.

1 V icq -d 1 Azy r, Système anatomique des quadrupèdes. Paris, 1 798. 1 n-i«, p. 37.

3 Camper, GK«j>r«f d'hittoin naturelle. Paria» 1803. In 8°, t. I, p. 97.

vèulu me prêter la messe intestfhale desséchée d'un jeune gorille, mais la pièce est tellement altérées que je n'ose en rien conclure. Le grand épiploon est resté attaché à rèèto-" mac et Ton n'aperçoit pas dur le colon transverte les trace* de l'insertion que ce repli aurait pu y prendre ; mais à droite on voit un repli assez fort* qui s'étend de l'extrémité pylortqiie de l'estomac à l'angle droit du colon ; d'après cela, je suppose, sans oser l'affirmer* que l'épiploon du ppori lie est semblable à celui de la mone, qu'il se compose seulement dés deux feuillets stomacaux. Reste donc seule* ment le chimpanzé. Tyson avait déjà dit en 1699 que l'épiploon dé cet animal avait les mêmes insertions que celui de l'homme ; cela ne serait peut-être pas suffisant, parce qu'à cette époque on était loin de connaître exactement la disposition des épiploons de l'homme* Mais j'ai pu m'assurer> sur mon jeune chimpanzé* que l'assertion de Tyson est à peu près exacte. L'épiploon du chimpanzé diffère cependant un peu dé celui ilé l'homme par son insertion sur là partie supérieure du colon ascendant; cette insertion est beaucoup moins étendue que chez le papion et un peu plù6 que chez la mone ; il y a donc là un tout petit caractère pat lequel le chimpanzé se rapproche des pithéciéns $ mais sous tous les autres rapports, son grand épiploon ressemble entièrement à celui de l'homme : il s'insère sur tout le bord antérieur du colon transverse; il se compose dé quatre feuillets et il est creux. 11 est digne de remarque que ce type se retrouve chez certains cébiens oit du moins chez le sajou brun (ccbus apella), le Seul singe de celte famille dont j'aie pu jusqu'ici étudier le péritoine. 11 n'y a point lieu d'ailleurs de s'en étonner, car nous verrons plus d'une fois des caractères commjMs^a l'homme et aux anthropoïdes disparaître chez les pithéciéns et reparaître dans les genres supérieurs de la famille des cébiens. Nous pouvons dire par conséquent que l'épiploon établit entre les singes de

grandes différences, et établit au contraire une analogie complète entre certains singes et l'homme.

L'étude de la disposition du mésentère pourrait nous conduire aux mêmes conclusions ; je ne crois pas cependant devoir donner ici des détails descriptifs qui pourraient paraître minutieux. Je me bornerai à dire que, chez tous les pithéciens et cébiens que j'ai examinés, le colon tout entier est flottant dans le ventre, àl'exception de l'angle droit du colon, qui est fixé par un repli péritonéal solide et assez court au-devant de la veine cave, entre le rein droit et la colonne vertébrale *. Il y a donc chez ces animaux un mésocolon descendant, ordinairement très-ample, qui se continue en haut avec le mésocolon transverse ; et un mésocolon ascendant, non moins ample, qui se confond en un seul et vaste repli avec le mésentère proprement dit, et qui est divisé par l'artère mésentérique supérieure en deux moitiés : Tune droite, aboutissant au colon ascendant; l'autre gauche, aboutissant à l'intestin grêle. Chez l'homme, au contraire, le colon ascendant et le colon descendant n'ont pas de mésentère et sont fixés dans les deux régions iléo-lombaires par le péritoine, qui ne tapisse pas leur face postérieure ; et lorsque par exception le péritoine, plus lâche, forme sous le colon ascendant un repli mésentérique, celui-ci reste complètement distinct du mésentère proprement dit. Or ici encore le chimpanzé, le gorille, l'orang se séparent des pithéciens et se confondent avec l'homme ; leur colon ascendant et la partie supérieure de leur cœcum sont fixés par le péritoine, à droite de la colonne vertébrale, audevant de la veine-cave inférieure, et alors même que le péritoine, un peu plus lâche, leur constitue un petit repli mésentérique, celui-ci, comme le mésocolon éventuel de l'homme, n'a absolument rien de commun avec l'intestin grêle.

1 Quelquefois l'angle gauche du colon est en outre fixé par un autre repli, qui s'attache entre le rein gauche et la colonne vertébrale.

En résumé, les replis péritonéaux qui s'attachent aux différentes parties du tube digestif ne varient pas sensiblement de l'homme aux anthropoïdes ou du moins à quelques-uns d'entre eux, et diffèrent au contraire beaucoup des anthropoïdes aux pithéciens. Cette étude est encore incomplète, mais les résultats qu'elle a fournis jusqu'ici suffisent pleinement pour notre thèse.

§ 8. Génération.

La forme du pénis présente, dans la série des primates, des différences très-considérables; il est certain que sous ce rapport la conformation de l'homme est spéciale 1 , mais celle du chimpanzé, celle du gorille sont peut-être plus spéciales encore. Ainsi le gland du chimpanzé, beaucoup plus étroit que le corps du pénis, est en même temps très-long et presque effilé, tandis que celui du gorille, très-volumineux, très-large, très-court, s'étale comme le chapeau de certains champignons à l'extrémité d'un corps caverneux conique. La connaissance de ces faits permet de considérer comme fort improbables les histoires que racontent les nègres sur les prétendues amours des femmes avec les chimpanzés et les gorilles. Mais on ne peut arguer de là pour établir entre l'homme et les anthropoïdes une différence ordinale, puisque sous ce rapport la conformation humaine est intermédiaire entre celle du gorille et celle du chimpanzé, qu'en d'autres termes il diffère deux fois moins de chacun d'eux qu'ils ne diffèrent entre eux. L'orang est celui des anthropoïdes qui s'éloigne ici le moins du type humain, car il possède un gland qui est cylindrique, il est

1 II n'existe chez l'homme aucune trace de l'ossicule qui, chez les singes adultes, occupe une partie de la cloison du corps caverneux, et qui n'est que cartilagineux chez les jeuues. La cloison du corps caverneux de l'homme est seulement fibreuse.

▼Mi, AU llett d'étfe dôtioldè, ttlàië dont ta Jttrgéttr èftt égale à celle dû ôorps au pente, et dont là longueur Relative n'élt pu plus grande quéclié2 l'hômmè. Ce gland est cil outrer au di*e de Duvertioy, entouré À sa base d'un petit prépuce arrêté par tifl petit frein qu'on ne retrouve dans aucuti antre genre de singe» f . Enfin l'urèlhre de Tûrang se termine en arrière par un renflement analogue à noire bulbe, tan» dis qu'on trouve à peine au même niveau une légère dilatation dansl'urèlhre du gorille. Par ces divers caractères, le pénis de Torang ressemble à celui de l'homme beaucoup plus qu'à celui des autres anthropoïdes. Ajoutons que dans le genre sagouin (callithrix, famille des cébiens), le gland est arrondi et conoïde comme chez l'homme.

Le clitoris de la plupart des primates ne diffère de celui de la femme que par son volume quelquefois assez considérable '. Mais on trouve chez les loris (stenops, famille des lémuriens) une disposition toute spéciale. Leur clitoris, long et gros, presque égal en volume à la verge du mâle, est traversé par l'urèthre, comme le pénis des autres primates, de sorte que le méat urinaire vient s'ouvrir à l'extrémité de cet organe. C'est là une différence dont on ne peut méconnaître la valeur, mais ce n'est pas entre l'homme et les singes qu'elle existe : c'est entre les loris et les autres singes.

On sait que la plupart des carnassiers ont de quatre à huit mamelles, placées pour la plupart sous le ventre, tandis

* Camper ei plusieurs autres auteurs on/ nié l'existence du Fiéiri èhei l'Orâiig ; mais DuvcriioJ ne (larle que tle l'espèce Connue mu$ le nom d'draft£ dé Wurtnb, ei Camper né pur la II certainement pal de ceue espèce, <lont il ne connaissait que le squeWlte (Voy* Camper, Œuvre* d'hisl. nat.y 1803, t. I, p. 6i-65, en not«).

* Cités, les attâs et tes ceftw» le Qlltori*, qui e»t très- long, renferhie d&mt ibti épaisseur» d'après LeuckarUttu ossicule tenflé à ion BKireuiité a «Hé Heure et ànalogHè à rosstoilte dti pénis des tingUBfn générai, le même auteur a trouvé le clitoris bimlê tant le ixreopttfwm ratai**.

que l'homme et In plupart des primates n'ont que deux mamelles, attachées à la poitrine. Cette différence n'est pas insignifiante, elle est en rapport avec le npmbre des petits de chaque portée; la diminution du nombre des mamelles est en général le signe d'une moindre fécondité. Or plusieurs lémuriens ont cela de commun avec les carnassiers qu'ils ont plus de deux mamelles. Ainsi les loris, les tarsiers, les microcèbes ont quatre mamelles, deux pectorales et deux inguinales. Chez les otolicknus, chez quelques espèces de makis, telles que le mococo ou maki à queue de chat (jkmur eatta), il y a encore quatre mamelles, mats toutes les quatre sont pectorales. Les autres lémuriens, les cébiens, les pithéciens, les anthropoïdes n'ont plus que deux ma» melles peotoru|es; en cqla ils ne diffèrent point de l'homme, tandis qu'ils diffèrent beaucoup des primates à quatre ma» melles ,

L'écoulement menstruel des femelles parait manquer chez tous les singes d'Amérique, mais il existe, sinon chez tous les pithéciens, du moins dans beaucoup d'espèces de cette famille. Quant aux anthropoïdes, la question est restée dou<* teuse jusqu'ici, parce qu'on n'a pas eu l'occasion d'étudier en captivité des femelles adultes ; mais il est bien probable que ce caractère physiologique ne leur fait pas défaut. Quoi qu'il en soit, il nous suffit de savoir que, dans certaines espèces de singes, l'ovulation périodique s'accompagne, comme chez la femme, d'un écoulement de sang et que d'autres espèces ne présentent pas ce phénomène.

La question de la menstruation touche de près à celle du rut et de la saison des amours. On répèle souvent que ce qui distingue l'homme de la brute, c'est de faire l'amour en tout temps. Voici pourtant, à ce propos, ce qu'Erxlebeû a dit des singes : « Les singes n'ont point d'époque ni de saison déterminée ppur leurg aftipuf? ; |ç# jn$Jep et lftl ferles se recherchent en tout temps, même pendant toute la pé*

riode de la gestation * » . Il est probable qu'Erxleben ne parlait que des singes observés en captivité ; j'ai cru néanmoins pouvoir rappeler en passant que l'homme trouve des imitateurs parmi les brutes.

La constitution des ovules, les phénomènes de la fécondation et les premières phases du développement, jusqu'à l'apparition de l'embryon, ne présentent dans la série entière des mammifères monodelphes que des différences presque insignifiantes. Je n'aurai donc pas à m'en occuper. Il est évident que cette étude ne permet d'établir aucune distinction entre les diverses familles de primates. Mais les phénomènes de la gestation et l'évolution de certaines parties des membranes fœtales présentent parmi les primates des différences assez importantes, qu'il me paraît utile de signaler. Ici, nous ne pourrons que bien rarement parler des anthropoïdes, puisque ces animaux ne reproduisent pas en captivité; le peu que l'on en connaît a été observé sur quelques femelles tuées pendant la durée de la gestation. Quant aux singes des trois dernières familles, ils se reproduisent quelquefois dans les ménageries, et l'on possède sur plusieurs de leurs espèces des renseignements positifs.

La naissance de deux jumeaux est exceptionnelle dans le genre humain, et celle de plus de deux jumeaux, infiniment plus rare encore, peut être considérée comme une anomalie, puisque le plus souvent les enfants ne sont pas viables. En fait, la règle générale est que la femme, à chaque époque menstruelle, n'amène qu'un seul œuf à maturité, et qu'elle ne conçoit par conséquent qu'un seul enfant à la fois.

Chez les pithéciens, la règle est à peu près la même ; mais les portées de deux petits sont moins rares chez les cébiens, où l'on signale spécialement la fécondité du genre ouistiti.

1 \\cq*VAiyr, Système anatomique des quadrupèdes. Paris, 1792. ïn-4», p. 893.

Les portées des ouistitis sont habituellement de deux petits, et les portées de trois sont moins rares chez eux que les naissances gémellaires dans l'espèce humaine. Les makis et plusieurs autres genres de lémuriens sont dans le même cas que les ouistitis, c'est-à-dire que leurs portées sont quelquefois d'un seul petit, ordinairement de deux, et souvent de trois. — Notez que ces portées triples ne sont nullement anormales, que les petits sont vivants et viables, que la mère est en état de les nourrir tous les trois, et que même, dans plusieurs espèces de cette famille, elle a quatre mamelles au lieu de deux. Ainsi, grande analogie, sinon parité parfaite, entre l'homme et les singes supérieurs, et différence très-notable entre ceux-ci et les primates inférieurs, tel est le résultat de l'étude de la fécondité.

La durée de la gestation des anthropoïdes est inconnue ; tout permet de croire qu'elle n'est pas loin de neuf mois. Elle n'est que de sept mois chez les macaques maimon et rhésus (d'après Frédéric Guvier) , de cinq mois seulement dans le genre cebus ; elle n'est que de trois mois chez les ouistitis. On a constaté au Jardin des plantes qu'une femelle de lemur alôifrons avait mis bas au bout de trois mois et demi. — Ici, par conséquent, la différence est moindre entre le genre homme et le genre macaque qu'entre celui-ci et les primates inférieurs.

J'ai dû citer ces faits physiologiques, mais je me hâte de dire qu'ils n'ont, au point de vue zoologique, qu'une importance secondaire. Il n'en est pas de même de ceux qui concernent la constitution anatomique et la forme du placenta. Je n'ai pas besoin de rappeler que le placenta, source de la nutrition du fœtus, est une émanation, une transformation de Fallantoïde. Or les caractères tirés de l'évolution et de la disposition de l'allantoïde ont une telle valeur, que plusieurs zoologistes, à l'exemple de M. de Baer, ont cru pouvoir en

faire la base de la distinction des ordres des mammifères; et s'il fallait prouver que ce n'est point là une vue de l'esprit, je n'aurais qu'à citer la classification de M. Milqe Edwards, où les faits relatifs à l'anatomie de l'allantoïde jouent le rôle de caractères de premier ordre. L'autorité d'un zoologiste aussi éminent me dispense d'insister plus longtemps sur la portée des caractères tirés de l'étude du placenta.

Tous les primates font partie du groupe désigné par M. Milne Edwards sous le nom de micrallantoïdés, c'est-à dirç que leur allantoïde ne prend que peu d'accroissement et que leur appareil placentaire n'occupe qu'une partie relativement assez restreinte de la surface interne de la matrice. Mais si ce caractère est commun à tous les primates, la forme et la disposition du placenta présentent chez eux des différences assez notables, dont les réflexions précédentes ont fait ressortir l'importance.

Le placenta humain est formé d'un seul disque, et le cordon ombilical qui en émerge ne renferme que trois vaisseaux, savoir : deux artères ombilicales et une veine ombilicale unique.

Chez les pithéciens, chez tous ceux du moins dont la génération est connue, le placenta se oompose, comme celui de certains rongeurs, de deux disques distincts, disposés en face l'un de l'autre s,ur les deux côtés de la cavité utérine. Il n'y a toutefois qu'un seul cordon, contenant, comme eelu du fœtus humain, deux artères et une veine ombilicale. Ceçordon s'implante exclusivement sur l'un des placentas; la ço*nmuaicatioja avec te second placenta est établie, non par un cordon, mais, par des artères, et des veines qui serpentent sous les membranes et vont se rendre sur le premier placenta, à la base du cordon. Chez les. macaques, lee cçjjcQpiïhèques, les deux placentas, sont & peu près égaux. Cfe$& ta» 80*iuwpUhèque& 9 celui dos deux placentaa qui ne supporte* pap ta cordon est pins petit; que l'autre; il eet

comme atrophié, et cette atrophie, constatée dans le premier genre des pithéciens, peut être considérée comme une tendance à la simplicité qui caractérise le placenta humain.

Un autre type se manifeste chez les cébiens; il a été étudié dans les genres alouate, cebus, callithrix, nocthora et ouistiti, et il est probablement commun à tous les singes d'Amérique. Le placenta de ces animaux, comme celui de l'homme, est formé d'un seul disque ; mais le cordon qui en émane renferme quatre vaisseaux au lieu de trois, savoir : deux artères ombilicales semblables aux nôtres et deux veines ombilicales qui ne s'unissent que dans le ventre du fœtus, au niveau du foie. Par la simplicité du placenta, ce type se rapproche du type humain, mais il en diffère essentiellement par l'existence de deux veines ombilicales, caractère dont on ne peut méconnaître l'importance.

Ainsi, l'appareil placentaire des pithéciens et celui des cébiens sont très-différents l'un de l'autre, et très-différents aussi de celui de l'homme. Quel est maintenant, des trois types qui viennent d'être décrits, celui qui existe chez les anthropoïdes? On ne possède aucun renseignement sur le placenta des orangs et des gorilles; on n'a pu étudier cet organe que sur une femelle de chimpanzé et sur une femelle de gibbon dont l'espèce n'est pas indiquée. Le placenta du gibbon était double. Les deux disques qui le formaient étaient-ils inégaux, comme chez les semnopithèques ? M. Owen, à qui j'emprunte ce fait, n'a pas donné de détails \ Quant au placenta du chimpanzé, il était simple, discoïde, n'émettait qu'une seule veine ombilicale, et rentrait par conséquent complètement dans le type humain.

Je signale, avant de passer à un autre sujet, un fait curieux relatif à l'embryogénie des ouistitis : chez ces ani-

1 R. Owen, the Anatomy of Vertebrates, vol. III, p. 746. Lond , 1869.

lû-8».

maux, la vésicule ombilicale, au lieu de s'atrophier et de disparaître, comme chez l'homme, dès les premiers temps de la vie intra-utérine, persiste jusqu'à la naissance, ainsi qu'on le voit chez les rondeurs. Cette observation est due à Rudolphi, dont le nom est une * garantie d'exactitude. Tous les autres primates dont on a pu étudier le développement n'ont qu'une vésicule ombilicale très-passagère, et sous ce rapport ne diffèrent pas de l'homme, tandis qu'ils diffèrent considérablement des ouistitis.

§ 9. Appareil de la circulation.

Le cœur ne présente, dans la série des primates, et môme dans lés ordres supérieurs de la classe des mammifères, que des différences peu significatives, relatives à sa forme et à son volume plutôt qu'à sa structure et à la disposition de ses cavités; mais la situation de cet organe, sa direction et ses rapports varient d'une manière très-notable, suivant que l'attitude du corps, dans la station et dans la marche, est horizontale ou verticale.

Chez les quadrupèdes, le cœur a unô direction longitudinale, c'est-à-dire que son grand axe est parallèle à Taxe du thorax. Le péricarde, sac séro-fibreux qui l'entoure et dans lequel il se meut, repose sur le sternum et sur les articulations sterno-costales ; il y est fixé par de solides adhérences et n'est pas attaché au diaphragme, dont le sépare, comme on le verra plus loin, un prolongement du poumon. C'est la conséquence de l'attitude horizontale du corps : le cœur, plus lourd que le poumon, est entraîné par la pesanteur vers la paroi inférieure de la poitrine, et cette paroi inférieure est constituée non par le diaphragme, mais par le sternum et les cartilages costaux.

Ghez l'homme, dont l'attitude est verticale* la direction et les rapports du péricarde et du cœur sont tout autres.

C'est le diaphragme qui forme la paroi inférieure Ue la cavité thoracique, c'est lui qui supporte le poids du cœur ; mais le cœur, par là même, ne peut conserver sa direction longitudinale : sa pointe ne trouverait sur la voûte convexe et mobile du diaphragme qu'un appui insuffisant et qu'un équilibre instable; Use couche donc obliquement sur le diaphragme, auquel il répond ainsi par une grande surface, et il en résulte que le péricarde, libre de toute adhérence avec le sternum, contracte des adhérences très-étendues avec la face supérieure du diaphragme.

Comme conséquence nécessaire de cette première différence, la portion thoracique de la veine cave inférieure présente chez les vrais quadrupèdes une longueur presque égale à celle du cœur, tandis que chez l'homme, type des bipèdes, l'oreillette droite du cœur, où se rend ce vaisseau, touche presque le diaphragme, de sorte que la veine cave inférieure thoracique n'a que quelques millimètres de Ion* gueur.

Étudions maintenant ees divers caractères dans la série des primates. Chez les lémuriens, Taxe du cœur n'est que légèrement oblique, le péricarde n'adhère au diaphragme que dans une très-petite étendue, et la veine cave inférieure thoracique est longue. Chez les cédions et lespithéciens,lecœur est plus oblique, la veine cave thoracique plus courte, et le péricarde est de plus en plus adhérent au diaphragme; l'adhérence cependant n'est pas assez étendue pour empêcher le poumon de s'interposer encore un peu entre le diaphragme et le cœur. Le type des quadrupèdes est donc déjà atténué, mais il persiste encore, et c'est seulement chez les anthropoïdes qu'il fera place au type humain.

Je n'ai pas de détails assez précis sur la disposition de Fappareil cardiaque des gibbons et des orangs, pour oser affirmer que leur eœur soit aussi oblique et leur veine •ave inférieure aussi courte que chez l'homme ; mais pour

le gorille et le chimpanzé, les faits sont positifs et décisifs. Par Té tendue des adhérences du péricarde avec le diaphragme, par l'obliquité du cœur, par la brièveté de la veine cave inférieure thoracique, ces animaux s'écartent tout à fait de la constitution des quadrupèdes et ont exactement celle des bipèdes. Et vous me permettrez d'attacher à ces caractères plus d'importance qu'à des faits anatomiques ordinaires ; il serait déjà intéressant, sans aucun doute, de savoir que l'appareil central de la circulation des anthropoïdes diffère de celui des singes pithéciens et ressemble à celui de l'homme. Ce détail d'anatomie descriptive mériterait bien d'être mis en évidence dans un parallèle entre les divers groupes de primates ; mais ce qui lui donne une trèshaute signification, c'est l'ensemble des conditions organiques auxquelles il se rattache, c'est la solidarité que l'anatomie comparée des quadrupèdes et des bipèdes établit entre la position du cœur et l'attitude habituelle du tronc. Ce n'est pas seulement par la disposition et la direction des membres qu'un animal est bipède ou quadrupède, mais par son économie tout entière. Il n'est pas nécessaire d'étudier les os et les muscles, il suffit d'examiner la situation des viscères et leurs connexions, pour se convaincre que le tronc des anthropoïdes est presque aussi vertical que celui de l'homme, tandis que celui des autres singes est plus ou moins rapproché de la direction horizontale. C'est ce que nous a déjà montré l'étude de certains viscères abdominaux, c'est ce que vient de nous montrer encore celle du cœur, et c'est ce que celle du poumon confirmera bientôt. Mais je n'en ai pas encore fini avec les organes de la circulation. La grosse artère qui part du ventricule gauche du cœur, et qui envoie le sang à tous les organes, émet, immédiatement après sa naissance, les artères nourricières du cœur lui-même, puis se dirige d'abord vers la tête; mais bientôt elle se recourbe à gauche comme une crosse

pour se diriger vers l'extrémité caudale du tronc. La crosse de l'aorte, tel est le nom de cette partie importante de l'appareil circulatoire, est donc toujours située dans la poitrine, entre la base du cœur et la base du cou ; et de sa convexité, toujours tournée du côté de la tête de l'anima], naissent constamment les troncs artériels de la tête, du cou et des deux membres thoraciques.

Ces artères ont des connexions variables avec la crosse de l'aorte, mais elles sont toujours au nombre de quatre, savoir : deux artères sous-clavières *, l'une droite et l'autre gauche, destinées respectivement aux deux membres thoraciques; et deux artères carotides, l'une droite, l'autre gauche, destinées respectivement aux deux moitiés de la tête. Comme la crosse de l'aorte chemine de droite à gauche, Tordre régulier d'émergence de ces quatre troncs est le suivant : 1° sous-clavière droite ; 2° carotide droite ; 3° carotide gauche ; 4° sous-clavière gauche. Cet ordre ne peut être interverti que par des anomalies dont je puis me dispenser de parler ici.

Si la crosse de l'aorte, plus longue et plus large, s'étendait jusqu'à la base du cou, elle passerait successivement devant les quatre régions vers lesquelles ces quatre troncs se dirigent, et ceux-ci pourraient émerger directement et isolément de l'aorte elle-même. Mais il n'en est point ainsi; c'est dans l'intérieur de la poitrine que se fait la courbure, toujours courte et rapide, de l'aorte, de sorte que, d'une part, l'espace sur lequel peuvent naître nos quatre troncs artériels est très-restreint, et que, d'une autre part, ces vaisseaux, obligés, pour gagner la base du cou, de passer à travers l'ouverture supérieure (ou antérieure) de la

1 Je désigne ces vaisseaux sous le nom qu'ils portent dans l'anatomie humaine, tout en reconnaissant que ce nom est très-défectueux en anatoraie comparée, puisque beaucoup d'animaux n'ont pas de clavicule et n'ont par conséquent pas de région sous-clavière.

poitrine, ne peuvent diverger que fort peu dans la partie intrathoracique de leur trajet. Or c'est un fait connu en anatoraie et facile à comprendre pour ceux qui ont suivi sur l'embryon lé développement des vaisseaux, que deux artères dont les origines sont très* voisines et dont les direction» sont peu divergentes tendent à se fusionner en un tronc commun. (Test pourquoi Ton ne voit jamais, à l'état normal, les quatre troncs artériels de la tête et des membres thoraciques naître séparément de la crosse aortique. La convexité de cette crosse serait à la rigueur assez longue pour donner place à leurs quatre insertions, mais ces vaisseaux auraient des origines trop rapprochées et des directions trop peu divergentes pour rester entièrement isolés les uns des autres.

Il se produit donc toujours, au niveau de leur origine, une fusion, générale ou partielle, qui réduit tantôt à trois, tantôt à deux, tantôt à un seulement le nombre des troncs insérés sur la crosse de l'aorte. Ces diverses dispositions dépendent à la fois de la distance comprise entre la base du cou et la crosse de l'aorte <•— c'est-à-dire de la longueur du trajet intrathoracique des troncs artériels, — et de la largeur de l'ouverture qui fait communiquer le cou avec la poitrine. Si cette ouverture est étroite, et si en même temps la crosse aortique en est éloignée, la divergence des troncs artériels est au minimum, leur fusion est au maximum, et la crosse de l'aorte n'émet qu'un seul tronc très-volumineux» qui, parvenu à la base du cou, se divise pour fournir nos quatre artères. Dans les conditions opposées, la divergence est au maximum, la fusion au minimum, et nos quatre artères naissent de l'aorte par trois troncs différents. Enfin dans Jes conditions intermédiaires, les troncs d'origine sont au nombre de deux.

Si l'on considère maintenant que la courbure de lu crosso de l'aorte est toujours située à gauche, qu'elle Bel par oon«

fréquent plus éloignée de la moitié droite de la base du cou que delà gauche! on comprendra que les deux artères du côté droit doivent avoir plus.de tendance à se fusionner que les deux autres. Aussi remarque-t-on que celles-ci naissent quelquefois isolément de l'aorte, tandis que celles-là sont toujours fusionnées à leur origine en un tronc qui peut d'aili«ura fournir, en outre, l'artère carotide gauche.

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