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Nous cherchons uniquement ici à faire la théorie de l’organe auriculaire, et comme l’évolution embryogénique de celte formation chez le Vertébré supérieur est extrêmement condensée et hâtive, nous préférons décrire cette évolulion chez un type idéal de Vertébré, présentant d’une façon explicite et complète toutes les phases du développement de l’oreille. Un certain nombre de phases évolutives sont à peine esquissées chez l’embryon humain, et il serait tout à fait impossible de donner à certaines formations passagères leur signification morphologique et phylogénique, si l’embryogénie des Vertébrés inférieurs n'étalait pas ces mêmes phases dans toute leur expansion, et ne les fixait même définitivement quelquefois.

Les premières différenciations organiques qui apparaissent chez l’embryon vertébré sont Ion giludinales\ puis le développement consécutif du mésoderme provoque dans toute la longueur

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du corps une segmentation transversale très apparente en certains points et qui semble virtuelle en d’autres. Celte inégalité indique déjà un travail de différenciation et de condensation évolutives dont la précocité est en rapport avec la dignité du type organique des Vertébrés que l’on considère.

Fig. 1

Si nous supposons le corps embryonnaire divisé en deux moitiés par un plan sagittal, nous voyons que la partie de l’ectoderme qui s’épaissit en plaque neurale développe en réalité de chaque côté de la ligne médiane trois rubans neuroder-

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iniques longitudinaux : un central (RC), un intermédiaire (RI) (His) et un latéral (Houssay) (RL) qui apparaît plus tardivement.

Le ruban central va grandir rapidement, s’incurver en dedans, autour de la ligne déterminée dans le neuroderme par la trace du plan sagittal ; et, formant successivement la gouttière, puis le tube médullaire (M), se souder par son bord extérieur devenu dorsal avec le ruban médullaire du côté opposé. Il a entraîné dans son involulion en dedans le ruban intermédiaire qui se trouve, grâce à la plicature de la crête médullaire, placé sur la face dorsale de la moelle et se replie sur elle, — et tandis que la partie libre reprend son aspect ectodermique simple, ce ruban intermédiaire s’épaissit, perdant son caractère neurodermique, prolifère en dehors de la moelle sous l’ectoderme, et devient la crête neurale (CN). Le troisième ruban s’isole de bonne heure de la formation médullaire et s’éloigne sans y prendre part. Le développement centrifuge du corps embryonnaire le rejette en dehors, et son épaississement, qui le distingue de l’ectoderme simple, lui a fait donner le nom de cordon ganglionnaire latéral (GL).

A ce stade, la moelle et le cordon latéral n’ont rien perdu de leurs caractères neurodermiques, car ils restent superficiels : la cavité épendymaire a, en effet, pour paroi l’ancienne surface

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ectodermique, et le cordon latéral n’a fait que s'écarter en dehors sans quitter cette surface. La crête neurale, au contraire, destinée surtout au mésoderme, abandonne sa position première, et, pénétrant dans la profondeur de la masse embryonnaire, affecte la forme d’un amas cellulaire qui ne ressemble plus à un épithélium étalé. Ses éléments cellulaires ne sont plus rangés en assises parallèles; ils sont simplement groupés. Le ruban latéral s’écarte de l’appareil médulloneural, et semble perdre tout rapport avec lui.

Quand apparaît la métamérisation et avec elle la formation de l'appareil branchial, ces trois bandes épithélio-nerveuses se trouvent naturellement intéressées par le processus de segmentation générale. La moelle est divisée en neurotomes : les centres médullaires et bulbaires et les noyaux gris plus élevés n'ont pas d’autre origine; le cerveau marque au début de sa formation les signes les plus visibles de la métamérisation. La crête neurale, juxta-mésodermique, sera naturellement sur toute sa longueur fragmentée en ganglions spinaux ; vers la tête, les ganglions neuraux ou spinaux s’unissent aux ganglions latéraux provenant de la segmentation du cordon latéral céphalique, dont la division restera sous la dépendance du développement des fentes branchiales ou des incisures homologues. Vers l’extrémité caudale, ce ru-

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ban latéral devient le nerf latéral , indivis, et la métamérisation n’y laisse comme témoins que les organes latéraux . Vers la tète, les fentes branchiales plus ou moins complètement développées divisent le ruban latéral en une série d’amas ganglionnaires inégaux unis aux ganglions neuraux et dont la ligne est fortement incurvée par l’énorme accroissement du cerveau infléchi sur la région orale. Cependant, comme un grand nombre de fentes branchiales avortent et que l’évolution condensée des Vertébrés supérieurs ne laisse persister chez l’embryon que celles qu’a pour ainsi dire consacrées un long usage phylogénétique, nous trouvons plus de ganglions que de fentes branchiales bien développées.

On peut dénombrer ainsi les fentes branchiales céphaliques et les ganglions qu’elles découpent dans le ruban neuro-latéral :

Fentes branchiales. — i° Le nez (Marshall); 2° la fente cristallo hypophysaire (Houssav); 3° la bouche (Dolirn) ; 4e lèvent ; 5° l 'hyoïde ; 6° Y auriez daire (Van Wijhe, Beard, Houssav); 7° la première branchiale vraie ; 8° la deuxième branchiale vraie ; 90 la troisième branchiale vraie; io° la quatrième branchiale vraie. (1, 2, 3, etc , fig. 2).

Ganglions crâniens. — I) Le ganglion olfactif ; 11) I .e ciliaire ; 111) Le trijumeau ; IV, V) Le facial , divisé en deux ; VI) L’auri-

culaire ; Vil) Le glossopharyngien III, r IX,

X) Le vague , divisé en trois. Le nerf latéral , indivis, vient ensuite (NL). (I, II, III, etc).

Fig. 2

Cette métamérisation ne semble pas suivre un ordre chronologique simple dans l’apparition successive des différents segments (Iloussay). Et tout d’ailleurs est loin d’être définitif dans cette reconstitution théorique du segment céphalique; elle est simplement vraisemblable et paraît légitime.

Que devient le ruban neurodermique latéral? Dans la région céphalique où la métamérisation est plus tranchée et parfois complète, il fusionne avec le ruban neural et se fractionne en un chapelet d’amas neuroderrniques (ganglions crâniens), les uns entièrement isolés par la branchie, les autres accolés et destinés par la suite soit à fusionner, soit à se séparer tout à fait. Dans le tronc et vers la queue, c’est-à-dire

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après les branchies vraies, il reste à l’état de simple ruban neurodermique isolé du ruban neural, de moins en moins nerveux et de plus en plus dermique d’avant en arrière (nerf latéral). De sorte que le ruban latéral semble ne pas suivre le développement de la surface épiblastique,etque, superficiel vers l’extrémité caudale, il est bientôt absorbé et submergé par la croissance expansive de la tète et confondu avec le ruban neural, sauf précisément pour l’oreille.

Chaque ganglion crânien est donc logé dans un métamère, entre un segment mésodermique et l’ectoderme ; devant et derrière lui, une évagination endodermique va au-devant d’une invagination ectodermique, et leur rencontre constitue la branchie; en haut, le neurotome médullaire avec la portion primaire de la racine dorsale (crête neurale), qui descend vers le mésoderme et, avant de l’atteindre, se divise en une branche cellulaire interne et une externe.

L’interne s’enfonce dans le mésoblaste entre la corde et la partie latérale ; son histoire est liée à celle des nerfs spinaux et de leurs formations ganglionnaires, tant spinales que sympathiques (Houssay, Kupfer). L’externe n’est autre que l’attache médullaire du ganglion neuro-latéral ou crânien, formée par une expansion neurale sous-ectodermique (Beard, Froriep). Du ganglion latéral parlent, d’autre part, trois branches

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nerveuses (Van Wijhe, Beard), une suprabranchiale qui réunit le ganglion devenu profond à l’épiblaste, une præbranchiale et une postbrancliiale très importante, qui va devenir le nerf crânien. Ces données se simplifient au niveau de la tète, et nous ne les rappelons qu’au sujet du ganglion et du nerf labyrinthiques que nous étudierons.

Ces ganglions crâniens subissent dans leur évolution des variations remarquables. Nous ne nous occuperons que de l’auriculaire.

Organe latéral auriculaire. — Il existe dans la région auriculaire une fente branchiale (Houssay) entre l’hyoïde et la première branchiale. Elle disparaît de bonne heure. A vrai dire, cette fente branchiale auriculaire se révèle par une évagination endodermique constatée chez l’Axolotl, et par l’existence éphémère d’un rameau postbranchial descendant du ganglion. Ce qu’il en reste a ainsi la signification morphologique d’un organe sensoriel branchial (Beard, Dohrn, Allis, Ayers) et, comme nous l’avons vu, la signification physiologique. Ce petit amas ectodermique, plaque du ruban latéral, est l’origine des papilles labyrinthiques.

L’embryogénie et la physiologie comparée s’accordent donc à faire de l’oreille des Vertébrés un organe latéral céphalique, apparaissant correctement au point où s’est effacée une fente

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branchiale, et dont le développement extraordinaire a suppléé peu à peu aux autres organes latéraux du tronc et de la tête, dans la contribution à une fonclion commune et identique au début.

La fente branchiale auriculaire, à peine indiquée chez certains Vertébrés inférieurs, est absolument inconnue chez l’embryon humain. Le développement de l’oreille est très hâtif et c’est à peine si nous allons rencontrer quelques souvenirs des étapes du développement phylogénétique.

La contraction du métamère auriculaire fait apparaître le ganglion en avant et en haut du ganglion glossopharyngien, et au-dessus de la première fente branchiale vraie (fig. 3).

Il est presque adhérent dans les premiers stades au cerveau postérieur, c’est-à-dire au neu-

mandibulaire ; h, arc hyoïdien ; 3, troisième arc branchial; 4, quatrième arc; ms, membre supérieur ; mi, membre inférieur.

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rotome de son métamère ; et tandis que l’ectoderme va sans cesse s’agrandir sous la croissance centrifuge du segment céphalique, le ganglion

neural ; G al, ganglion auriculaire latéral.

auriculaire ne prendra pas part à cette expansion, la plaque ectodermique s’ombiliquera en son centre, accolée au ganglion, et entourée par

Fig. 5. — N. VI 1 1 , nprf labyrinthique ; Fa, fossette auriculaire.

l’ectoderme environnant soulevé en fossette auriculaire (organe latéral, fig. 4 et 5).

Puis, les bords de la fossette se souderont au-dessus de la cavité, comme les crêtes médullaires au-dessus de la gouttière, et la fossette ectodermique devient ainsi vésicule auriculaire, otocyste. C’est cet arrêt de la plaque ectodermique qui donne l’illusion d’une invagination centripète (fig. 6).

Fig. 6. — Va, vésicule auriculaire; Nrfa, neuroderme auriculaire.

Le ganglion auriculaire dont la rapide expansion a empêché la formation d’une fente branchiale auriculaire, se trouve enfermé entre la moelle et le fond de la vésicule auriculaire. 11 a donc la valeur d’un ganglion spinal qui vient s’étaler sur la plaque du ruban latéral formant la vésicule.

Il est bon de noter que cette masse ganglionnaire est de même origine que le ganglion facial auquel elle est primitivement soudée; et ce dernier appartient également au double système

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neural et latéral, car certains organes latéraux sont innervés par lui. Nous verrons, d’autre part, les prolongements de ses éléments bipolaires se conduire vis-à-vis de la moelle absolument comme ceux d’une racine spinale postérieure se comportent de leur côté. Houssay a décrit un rameau postbranchial du ganglion auriculaire, qui semble devoir s’effacer par la suite. Cet auteur attribue un certain rôle dans la formation de l’appareil sympathique à la racine primaire de la formation intermédiaire ou neurale. Or, on a retrouvé (Erlitzki) des fibres de Remak dans certains points du tronc labyrinthique.

Ce que nous devons chercher à mettre en évidence, c’est que plus tard le nerf labyrinthique sera formé des prolongements centraux et périphériques de cellules bipolaires idenliques à celles des ganglions spinaux et que le nerf labyrinthique se conduit, répétons-le, vis-à-vis des noyaux médullaires comme une racine spinale postérieure. Si donc le ganglion auriculaire primitif est le jumeau du ganglion facial qui, lui, semble bien naître de la chaîne latérale, il affirme néanmoins de plus en plus par la suite son identilé de ganglion spinal.

Les filets périphériques des prolongement cellulaires du ganglion pénètrent la plaque ectodermique et en font un neuroderme sensoriel.

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Le reste de la paroi otocystique est simplement ectodermique.

La plaque neurodermique est formée de petits groupes neuroépithéliaux dont les éléments cellulaires se différencient assez vite en cellules infusoriformes de deux sortes, les unes fortement ciliées ne quittant pas la surface neurodermique, les autres n’étant que des cellules de soutènement. De petites concrétions calcaires, développées dans certaines cellules épithéliales, forment des otolithes qui deviennent libres et tombent dans la vésicule pour se fixer au chevelu papillaire.

A la forme otocystique succède la forme labyrinthique, vers la partie dorsale de la vésicule apparaît un petit diverticule creux qui se dirige, en contournant la moelle, vers ce qu’on peut appeler la région occipitale. Son extrémité distale va se rentier pour former le sac endolymphatiquee t son canal ce.

Quelle est la signification de ce diverticule qui persiste chez l’adulte ? Beaucoup d’auteurs y

Bosnie* — Oreille,

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ont vu la dernière trace de l’invagination de la vésicule, la rattachant à l’extérieur. Nous devons rejeter cette théorie pour la raison suivante. A mesure que la vésicule va s’accroître, le recessus va grandir et son développement n’est dépassé que par la merveilleuse formation du limaçon. Or, ce n'est pas le fait d’un vestige une fo s disparu de renaître et de s’accroître parallèlement à l’organe.

Nous connaissons trois formations que rappelle le sac endolymphatique si réduit de l’homme. G’ est, d’une part, le sac endolymphatique des Raies et des Chimères ouvert à l’extérieur ; c’est, d’autre part, le prolongement endolymphatique qui s’unit avec son congénère du côté opposé pour former l’atrium qui est en rapport avec la vessie natatoire chez certains Téléostéens ; c’est enfin le sac endolymphatique que nous retrouvons partout, étalé dans la cavité crânienne ou dans ses enveloppes. Il avait à percevoir, soit la pression extérieure, soit la tension de la vessie natatoire, soit celle des liquides endocriniens et leurs variations. Ce n’est donc pas un vestige, c’est un organe fonctionnant encore chez l’Homme, mais réduit à la mesure de celte dernière fonction.

Vers l’extrémité ventrale un autre diverticule se développe très activement, qui sera le limaçon. A mesure que s’accroît le labyrinthe, le neuroderme se fragmente en deux îlots corres-

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pondant à deux ganglions de l’expansion neurale. Le ganglion dorsal va donner, par sa fragmentation consécutive, le neuroderme de la partie supérieure dorsale (macule utriculaire et crêtes des ampoules); le ganglion ventral fournira la macule sacculaire et le ganglion spiral du limaçon. C’est ici qu’apparaît la première forme du dualisme physiologique séparant la pars superior dorsale de la pars infer ior ventrale. Entre les deux régions s’avance un léger repli.

Région dorsale. — L’expansion de la vésicule labyrinlhique va de ce côté affecler une triple

Fig. S. — es, canal sagittal ; c/i, canal horizontal ; cm, crête médiane ; s, saccules ; l, limaçon.

direction, selon trois plans perpendiculaires entre eux se coupant à peu près au sommet du repli qui sépare les deux parties du labyrinthe. C’est une sorte de pyramide triangulaire creuse

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à sommet interne dont les trois faces s'étendent rapidement tandis que le centre de la base semble ne pas s’éloigner du sommet. Chacune de ces faces se développe très peu vers les arêtes d’intersection des plans supposés, et beaucoup entre ces trois arêtes, de façon que la limite de leur extension centrifuge figure un arc ; et comme la base ne s’éloigne que très peu du sommet de la pyramide, elle se replie sur les faces latérales et s’accole peu à peu à leur partie centrale. Chaque face de la pyramide forme ainsi une sorte de demi-disque plus mince à son centre que sur son pourtour. Quand l’accolement est complet, ce pourtour affecte une section circulaire; et quand les parois accolées se résorbent et font place à du tissu conjonctif, ce même pourtour s’isole en une anse creuse annulaire ne communiquant plus avec la cavité générale que par ses deux extrémités. Ainsi sont formés les trois canaux semi- circulaires ; les verticaux (sagittal et transversal) se développent plus vite que l’horizontal, et otîrent sur une partie de leur intersection une cavité commune appelée sinus supérieur.

Une des deux extrémités de chaque canal en débouchant dans la cavité générale, se dilate en une ampoule : le canal transversal qui, d’un côté, sort de cette cavité par un orifice commun avec le canal sagittal, y rentrera par son extrémité

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ampullaire dans une dilatation de cette cavité où débouche également l’ampoule du canal horizontal, dont la partie initiale est contiguë à

Fig, 9. — sc, sac enilolymplialique ; «, utricule ; les autres signes comme fig. 8.

l’ampoule du canal sagittal. La cavité générale affecte ainsi à peu près la forme d’une étoile à trois branches qui sont : i° le sinus supérieur , avec les parties initiales des canaux verticaux; 2° 1 erecessus utriculi en avant, avec les parties ampullaires du sagittal et de l’horizontal, et 3° le sinus postérieur avec l’ampoule du transversal et le commencement de l’horizontal.

La cavité générale, qui a pour limite externe la hase de la pyramide formée par les plans des trois canaux, s’appelle alveus communis , et deviendra l’utricule.

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Le ganglion de la pars supèrior, ou ganglion dorsal, va se diviser par suite de la fragmentation du neurodérme en une macule utriculaire et en trois crêtes ampullaires. Le sac endolymphatique, bien que conservant la signification morphologique d’un ancien divertricule occipital à fonctions otocystiques, et bien que garni de concrétions otolisthiques, ne participe pas à la distribution nerveuse. La structure de ce neuroderme, traversé par les extrémités filamenteuses des cellules bipolaires du ganglion neural, a un grand caractère d’uniformité. On y trouve une couche ganglionnaire sous-neurodermique rappelant les formations ectodermiques de certains Invertébrés nus (Cœlentérés, Mollusques, etc.), analogue à la couche ganglionnaire des rétines et des surfaces sensorielles et corticales en générai ; la couche superficielle est formée de cellules infusoriformes à cils libres ou conglomérés, sensorielles ou de support.

Au-dessus de la surface ciliée repose la cupule terminale sur les crêtes ampullaires, ou son analogue la membrana tecloria , saupoudrée d’otolillies. Le neuroderme se trouve compris entre une membrane basale ou basilaire, limitante interne, et une membrane réticulaire, limitante externe, maintenue à distance par les cellules de soutènement qui sont flexibles sur leurs pédicules ; aux cellules ciliées, en quelque sorte ap-

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pendues à la membrane réticulaire, au contact de la membrane de recouvrement, s’attachent intimement les prolongements nerveux.

Région ventrale. — La pars inferior , ou auditive , de la vésicule auriculaire, est séparée

Fig. 10. — L, limaçon ; S, saccule ; ce , canal cocliléaire ; pc , papille cocliléaire; gsp, ganglion spiral; nA, nerf auditif; ms, macule sacculaire ; gsc, ganglion de Scarpa; ?iV, ganglion vestibulaire ; es, canal semi-circulaire.

de la région dorsale par un petit repli interganglionnaire de la paroi interne. Ce repli s’enfonce

dans la cavité générale, et en avant de lui se développe une cavité secondaire, Je saccule , communiquant ainsi en arrière avec Valveus communis ou utricule, et en avant avec le canal cochléaire. Le canal endolymphatique se bifurque par l’eiïet de la croissance de ce repli, se terminant d’une part dans rulricule et de l’autre dans le saccule. Un second étranglement isole bientôt le saccule du canal cochléaire, fragmentant le ganglion ventral dont une partie formera dans le neuroderme du saccule une macule analogue à celle de l’utricule, et l’autre deviendra le ganglion spiral. Le saccule présente donc en ce moment en arrière l’orifice du canal utriculosacculaire, l’embouchure du canal endolymphatique, et en avant le canal de réunion qui débouche dans le canal cochléaire

Le limaçon primitif apparaît de bonne heure sous la forme d’un diverlicule ventral, formé, comme toute la vésicule primitive, par une paroi externe à caractère ectodermique, et par une paroi interne, qui n’est autre chose que le neuroderme. Sous ce neuroderme s’applique le ganglion qui va devenir spiral. Avant la douzième semaine, ce diverticule s’est développé, se contournant sur lui-mème, sinistrorsum à droite, dextrorsam à gauche, autour d’un axe normal à la paroi médullaire, en décrivant deux tours et demi de spire environ (fi g. 10).

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Quelle que soit la hauteur à laquelle on observe le limaçon, sa paroi interne basale et neurodermique est toujours beaucoup plus épaisse que l’autre. Ce neuroderme forme une crête spirale vers son tiers le plus rapproché de l’axe; et celte crête, qui se poursuit jusqu’au sommet du limaçon, rappelle nettement d’abord la structure de la crête ampullaire, au moins dans certaines de ses parties essentielles. Le développement et la différenciation sont plus hâtifs à la base. Nous trouverons ici encore des cellules de soutènement qui, s’accroissant et se transformant au niveau de la crête neurodermique spéciale, deviendront d’abord les cellules de Claudius , puisoh> Deiters , étendues de la membrane basilaire limitante interne à la membrane réticulaire limitante externe, et formeront, vers le bord axial du ruban neuroépithélial, les piliers de Corli , adaptation extrême et dernière des cellules de soutènement. Nous trouvons aussi des cellules ciliées, cellules de Corli , assez analogues à celles du vestibule, qui soulèvent également de minces filets nerveux. La membrane réticulaire les isole à leur partie supérieure et tout cet appareil délicat des cellules infusoriformes, ciliées, appendues à la membrane réticulaire, en rapport fonctionnel intime avec les prolongements moniliformes des cellules ganglionnaires rhizopodiques, est suspendu par les piliers de Corti, formant arche, et

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les autres cellules de soutènement de Deilers, disposant un fin échafaudage flexible, préparé aux tactili lés molles et ténues. La cupule terminale, la membrana tecloria , est ici la membrane de Corti, adhérente par son bord axial, à la bandelette de Iluschke et formée par l’accolement des longs cils des cellules de Corti (Ayers) ou de toutes les cellules de la papille.

Espaces périlymphatiques. — Ces différentes déformations de la vésicule auriculaire primitive se sont succédées au sein d’un mésenchyme très riche en éléments cellulaires isolés par une substance fondamentale abondante au voisinage de la vésicule, où les cellules prennent l’aspect étoilé ou fusiforme, — condensée à la périphérie du département de la vésicule, où le tissu devient franchement cartilagineux. Des vaisseaux sanguins traversent ces tissus ( fig . 10).

Plus tard une seconde différenciation se produit au voisinage de la vésicule épithéliale d’une part, et de la capsule cartilagineuse de l’autre ; les vaisseaux se tassent et le tissu muqueux se condense en un tissu conjonctif d’abord vague, puis décidément membraneux. Entre ces deux condensations, l’une juxta-vésiculaire,' et l’autre juxta-capsulaire, la matière se fluidifie et ainsi se forment les espaces périlymphatiques, épandus entre la membrane du récipient endolymphatique et la membrane épichondrale de la

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capsule. Ces deux membranes vasculaires sont reliées entre elles d’abord au niveau des hiles nerveux de la vésicule, et aussi par des tractus

Fig. 11. — C, canal cochléaire ; rt, rampe lympanique ; rv, rampe vestibulaire ; p, espaces périlymphatiqucs.

fibreux vasculaires, abondants vers les canaux semi-circulaires, extrêmement rares dans le domaine des sacs et du limaçon ( fig . 1 1).

Plus tard, l’ossification s’emparera directement du cartilage, et on aura à distinguer un vestibule el un limaçon osseux, surmonlant h

distance le labyrinthe endolym pbalique. Le liquide périlvmphatiqiie baigne presque complètement les canaux semi-circulaires membraneux, suspendus par de nombreux traclus fibreux; il entoure les sacs membraneux sur toute leur surface, sauf aux hiles nerveux ; dans le limaçon, il forme d’abord une longue rampe veslibulaire qui remonte le long du canal épithélial et couvre sa paroi externe. La rampe tympanique croît de la base au sommet, indépendamment de la rampe vestibulaire, et plus tard.

Dans ce récipient endolymphatique ainsi recouvert en parlie par le liquide périlymphatique, la proportion entre le neuroderme et l’épithélium ectodermique est très variable selon les appareils. Ainsi l’étendue de la paroi membraneuse des canaux semi-circulaires est très considérable par rapport à la surface épilhélio-nerveuse ; dans l’utricule et le saccule, la différence est déjà moindre ; elle diminue encore beaucoup pour le limaçon. Les papilles nerveuses du vestibule sont toutes petites par rapport à la surface, développée par le récipient membraneux. Dans le limaçon, la papille est énorme par rapport à la section du canal triangulaire. Les formations osseuses montent avec la vis ganglionnaire dans l’intérieur de la capsule limacéenne, emprisonnant le ganglion spiral dans une rampe osseuse interne, qui communique extérieurement avec le

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canal triangulaire endolymphalique, et intérieurement avec l’axe creux où s’étagent les gerbes nerveuses du nerf limacéen.

Les progrès de l’ossiticalion vont souder complètement la capsule auriculaire à l’enveloppe crânienne.

Espaces tympaniques. — En dehors de ces formations internes, se développe l’oreille moyenne. Nous ne rappellerons pas les discussions encore ouvertes actuellement sur sa formation et la signification morphologique de la trompe d’Eustache, de la caisse et du conduit externe par rapport à une fente branchiale. Nous pensons avec Urbantschitsch que la fente branchiale a disparu et que ce qui, par la suite, produira les récipients aériens, provient de formations nouvelles, au moins dans l’appareil tympanique. La physiologie comparée nous conduit à voir dans l’appareil des trompes d’Eustache et les dilatations tympaniques qui les terminent, une expansion de l’appareil respiratoire, physiologiquement comparable aux expansions de la vessie natatoire qui, chez un grand nombre de Poissons, viennent se mettre en rapport avec le labyrinthe. L’appareil tubo-typanique, comme celui des cavités crâniennes de la face, si développé chez les Oiseaux en particulier, appartient à l’arbre aérien.

Il n’est pas besoin d’invoquer la persistance

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d'une fente branchiale pour expliquer la production d’un vide tympanique. Le processus de raréfaction qui vient de créer dans l’oreille interne les espaces périlyinphatiques pourra provoquer autour des osselets de l’ouïe l’apparition des espaces tyinpaniques ; n’est-ce pas lui qui,

t'ig. 12. — ph, pharynx respiratoire ; t, trompe ; c, caisse ; m, marteau j e étrier; i, enclume; cae, conduit auriculaire externe.

plus tard, continuera son œuvre en creusant les cellules aériennes de l’apophyse masloïde? Nous estimons qu’une branchie disparue ne reparaît pas et que le développement de l’oreille moyenne supprime la première fente branchiale comme celui de l’oreille interne a effacé au début la fente auriculaire.

On admet que la chaîne des osselets est formée par la jonction de deux . arcs qui limitent la

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première branchiale; celle jonclion ne se fait que par l’elïacemenl de la fente, — elle implique el explique cet effacement, — et au non travers cle sa cavité, et s’il se fait plus tard un vide autour de l’articulation, ce n'est que par raréfaction consécutive et progressive.

Il n’y a certes pas de difficulté à admettre que

Fig. 13. — mt, membrane tympanique ; mSch , membrane de Scbrapneîl.

le conduit externe ne soit un restant de fente branchiale, et la formation de l’oreille externe conduit à penser ainsi. Mais il en est tout différemment de la caisse, dont le dévéloppement est complètement divergent et oblique par rapporta la direction de la branchie. C’est d’abord une masse gélatineuse dans laquelle se forment les rudiments des osselets ; puis cette masse se condense en une membrane qui tapisse la paroi os-

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seuse de la capsule auriculaire, sauf en deux points, la fenêtre ovale et la fenêtre ronde, où elle s’accole à la membrane qui enveloppe le liquide périlymphatique, et qui s’est trouvée formée par une condensation analogue.

Cette membrane muqueuse péritympanique s'accole aux osselets, les enveloppe progressivement, les entoure, se repliant sur elle-même en tractus membraneux qui persisteront, suspendant la chaîne des osselets dans la caisse comme d’autres tractus suspendent les canaux membraneux dans leur gaine osseuse. Cette expansion membraneuse, outre son feuillet viscéral qui contient les osselets, recouvre de son feuillet pariétal tout le fond de la caisse, et en dehors le fond de la fente branchiale et s’accole à son revêtement ectodermique, formant avec lui la membrane du tympan.

Puis elle se continue intérieurement avec la paroi membraneuse du pharynx nasal. Plus tard le tissu gélatineux se résorbera et l’air fera irruption dans la caisse, dès que la fonction respiratoire nasale sera établie et que le nouveau-né aura su déglutir. Plus tard encore la cavité tympanique s’agrandira par extension vers l’intérieur de l'apophyse mastoïde.

Les osselets sont primitivement, ainsi que la corde du tympan et les muscles, situés en dehors de la cavité tympanique, qui n’est encore que

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l'extrémité distale du sac tubaire dilaté; la membrane muqueuse les entoure, les prend comme un méso, tapisse leurs ligaments articulaires d’une capsule uniforme, les suspend par plusieurs replisdans la masse gélatineuse d’abord, puis dans la chambre devenue aérienne, et c’est sous elle que se fait l’ossification compacte de ces petits os. Des muscles sont apparus : le périslaphylin externe ou dilatateur tubaire et le muscle du marteau, ou trénaleur tympanique externe, innervés par le trijumeau et par d’autres filets spéciaux, dans l’arc mandibulaire, — le péristaphylin interne ou obturateur tubaire, et le muscle de l’étrier, ou frénateur tympanique interne, innervés par le facial et par d’autres filets également particuliers, dans l’arc hyoïdien.

Fiy. 1 1. — e, écaille du temporal ; az, apophyse zygomatique ; ca, corne antérieure de l’arc tympanal ; cp , corne postérieure ; ast , apophyse styloïde ; et , cercle tympanal ; r , rainure ; s/f, segment de Rivinus.

Conduit externe. — Un peu avant le cin-

Bossiu» Oreille, I 3

ORGANOGENIE

Fig. 16. — az, apophyse zygomatique ; p, pont osseux ; pr, paroi inférieure du conduit ; t, trou ; mac, méat auriculaire externe ; am , apophyse mastoïde.

porte en dedans une rainure circulaire, sulcus tympanicus , où s'insérera la membrane clu tympan ( fig . i4).

Le bord externe va se développer en dehors,

quième mois, un anneau cartilagineux incomplet à sa partie supérieure, le cercle tympanal, s’étend de la partie inférieure de la caisse vers la portion squameuse du temporal en dehors. Il

Fig. 15. — az , apophyse zygomatique; cg, cavité glénoïde ; pa, paroi antérieure du conduit osseux ; pp, paroi postérieure ; st, apophyse styloïde ; t, trou de la paroi inférieure ; am, apophyse mastoïde.

ORGANOGÉNIE

surtout vers ses deux extrémités, qui s'unissent et se suturent vers la troisième année.

La partie intermédiaire ne sera pas comblée avant la quatrième, quelquefois beaucoup plus tard, un trou peut persister même toute la vie (fi 9- i5-i6).

Fig. 17 Fig. 18 Fig. 19

Le pavillon se développe aux dépens de bourgeons qui proviennent des deux arcs mandibulaire et hyoïdien, entourant la première fente branchiale vraie. Nous pensons qu’il suffira de donner, d’après Mis et en les complétant, les

ligures des principaux stades de son évolution, jusqu’au sixième mois.

lv représente la mandibule ; L, la vésicule ; 1, le tuberculum tragicum; 2, la racine de Fig. 23 Fig. 24 Fig. 25

l’hélix ; 3, le bourgeon intermédiaire ; C, sa queue ; 4 et a, le tubercule de l’anthélix ; 5, le tuberculum antitragicum\ 6, le tubercule du lobule ( fig . 17 à 27).

ANATOMIE

Nous diviserons noire exposé anatomique en quatre parties correspondant à l’étude de quatre régions qui sont :

i° Région de l'oreille externe , comprenant le pavillon et le conduit.

‘A0 Région de l'oreille moyenne , avec le tympan, la caisse et les osselets, la trompe et les sinus mastoïdiens.

3° Région de V oreille interne, c’est-à-dire le labyrinthe osseux, le labyrinthe membraneux, les liquides labyrinthiques, et les papilles.

4° Région endger antenne, avec le nerf labyrinthique et les centres nerveux du nerf labyrinthique dans le bulbe, le cervelet et le cerveau.

Il importe tout d’abord de rappeler rapidement par quelques figures, les particularités de la base et des trois faces du rocher. Nous nous contenterons des indications suivantes :

Base du rocher. — 1) Pointe du rocher. — II) Apophyse zygomatique. — III) Ecaille du

anatomie

temporal. — IV) Trou mastoïdien. — V) Apophyse mastoïde. — VI) Orifice du conduit auriculaire osseux. — Vil) Tubercule auriculaire. — VIII) Apophyse vaginale recouvrant l’apophyse

Fig. 28. — Base du rocher.

styloïde. — IX) Scissure de Glaser. — X) Portion articulaire de la cavité glénoïde. — XI) Branche articulaire de l’apophyse zygomatique (fig. 28).

Face supérieure du rocher. — I) Ecaille du temporal. — II) Apophyse zygomatique. — 111) Paroi de la loge du muscle du marteau. — IV)