sur les animaux supérieurs (régime carnivore

7. parasitique, à l’extérieur ou à l'intérieur des plantes et des animaux. Adaptations dues à la concurrence et à la sélection individuelles :

A. Sélection, variation efficace, évolution lente dans un sens déterminé, mutation, naissance et production de caractères singuliers ; B. Agissant sur tous les organes reproducteurs primaires et secondaires.

Adaptations dues à la concurrence et à la sélection spécifiques :

Agissant sur toutes les structures motrices, protectrices, offensives et défensives du squelette externe et interne et aussi sur le taux de la reproduction. k

Le caractère essentiel et particulier de la chromatine héréditaire est sa stabililé, combinée à sa plasticité et à sa capacité d'adaptation aux conditions variables du milieu et aux formes nouvelles de l’action corporelle,

Dans de nombreuses parties du squelette, le développement et la dégénérescence de la chromatine sont si visiblement la conséquence de l'usage et du non-usage, que Cope a été conduit à formuler une loi, qu'il appelle la loi de bathmisme (localisation de la force de croissance), et à considérer les phénomènes d'usage et de nonusage dans les tissus comme les causes qui font apparaître dans la chromatine les puissances correspondantes. En d'autres termes, Cope pensait que l'énergie de croissance ou de dégénérescence dans les parties du soma individuel est héritée par les parties correspondantes des cellules germinatives. Des conceptions similaires prévalent parmi la plupart des anatomistes (par exemple Cunningham)

et parmi de nombreux paléontologues et zoologues (par exemple Semon) (5).

L'explication opposée, l'explication darwinienne pure (6), telle qu'elle a été rénovée par Weismann et de Vries, est que la genèse de formes ou de fonctions nouvelles doit étre cherchée dans les cellules germinatives ou dans leur chromatine. Elle est fondée sur l’hypothèse nettement anti-lamarckienne que les actions réciproques, qui font apparaître, se développer ou dégénérer certains organes, qui les mettent en état de croissance ou d'inertie, n'atteignent pas ia chromatine et ne sont pas par suite héréditaires. Dans cette explication, les variations des cellules somatiques n’exercent aucune action corrélative sur les cellules germinatives. Non seulement les prédispositions à de nouvelles formes et fonctions ont leur origine dans ces dernières cellules, mais elles sont même plus ou moins soustraites à toute loi et sont purement empiriques. Elles sont constamment mises à l'épreuve par l'expérience, par les habitudes, par les fonctions somatiques. En termes techniques, elles constituent des variations « fortuites », qui sont fixées par la sélection des plus aptes et qui déterminent par là même les adaptations. C'est ainsi que Poulton, un disciple de Darwin, que de Vries, qui a restauré dans sa loi des «mutations » le principe primitif exposé par Darwin en 1859, que Bateson, le plus radical de ces trois savants, rejettent toute loi d'adaptation dans les variations du germe, considérantque la chromatine est en voie continuelle d’expérimentation et que la sélection opère sur ces expérimentations pour guider l'organisme dans la voie d’adaptations et de fins apparentes. Telle est l'opinion qui prévaut parmi la plupart des expérimentateurs modernes et de nombreux biologistes (7).

Ni l'explication lamarckienne, ni l'explication darwinienne ne répondent à toutes les données de la paléontologie et de la zoologie expérimentale sur l'apparition et le développement des caractères adaptatifs. Notre loi biologique fondamentale montre cependant avec évidence qu'il peut y avoir une part de vérité dans chacune d'elles. Les caractères adaptatifs présentent en effet trois phases :

(5) C’est l'explication qui domine dans la biologie générale française (Ed. Perrier, Le Dantec, Giard, Dastre, Houssay, Delage, Bohn, Rabaud, etc.). (Note du traducleur.)

(6) Voir plus haut Préface, p. XXX.

(7) L. CuÉNor(La Genèse des espèces animales, Alcan, 1911) en est, d’une certaine manière, un représentant en France. (Note du traducteur.)

1° l'apparition de la forme et de la fonction du caractère ; 29 l'accélération ou le ralentissement plus ou moins rapide de la forme et de la fonction du caractère ; 3° La coordination et la coopération de la forme et de la fonction du caractère. Si nous adoptons la conception physicochimiquede la vie, lescausesdel'apparition, de la vitesse (accélération ou ralentissement) et de la coopération des caractères doivent se trouver quelque part dans les actions réciproques des quatre complexes physicochimiques : le milieu environnant, l’organisme en développement, la chromatine héréditaire, le milieu vivant environnant ; puisque ceux-ci sont les seuls réservoirs connus de matière et d'énergie dans l’histoire de la vie.

Il est possible que les réactions de ces quatre complexes d’énergie ne puissent jamais être approfondies; il n'en est pas moins certain que nos recherches des causes doivent être orientées vers la détermination des modifications qui précèdent ou suivent invariablement les modifications des cellules somatiques (lamarckisme) et celles dela chromatine (darwinisme weismannien).Lathéorie lamarckienne, d’après laquelle les variations somatiques précèdent invariablement les variations des cellules germinatives, n'est pas confirmée par l'observation et l'expérimentation ; cet ordre de Succession, qui s'observe parfois et même fréquemment, n'est aucunement invariable. L'opinion darwinienne, d'après laquelle l’évolution de la chromatine est purement fortuite et ses variations produites au hasard dans des sens multiples, est contredite par les données de la paléontologie, à la fois chez les Invertébrés et les Vertébrés, où l’on observe que les variations continues et ordonnées sont beaucoup plus fréquentes que les variations fortuites et que les variations brusques, ou mutations, et que, dans la genèse de nombreux caractères, il y a une marche lente et persistante, une évolution directe adaptative. C'est ce que signifie l'affirmation de notre Introduction (plus haut, p. 9) que, dans l’évolution, la loi l'emporte sur le hasard.

L'ÉVOLUTION DES CARACTÈRES EST PLUS IMPOR- TANTE QUE CELLE DES ESPÈCES. CARACTÈRES VISIBLES ET DÉTERMINANTS INVISIBLES

La question principale, qui se pose aujourd’hui aux évolutionnistes dans tous les domaines de l'observation, est de savoir com-

ment et pourquoi les caractères particuliers ont apparu et se sont développés. La question darwinienne de l'origine des espèces est devenue aujourd'hui accessoire et secondaire, parce que, une fois

donnés un certain nombre de caractères (8) héréditaires, nouveaux

ou modifiés, on a par là même une espèce nouvelle. À ce point de vue, les découvertes de la paléontologie moderne concordent avec plusieurs découvertes qui ont été faites récemment dans les lois de

l'hérédité. La paléontologie apporte une confirmation à l'observa-

tion de l'hérédité, en montrant que tout organisme vertébré est une mosaïque d'un nombre inconcevable de caractères ou de complexes de caractères structuraux ou fonctionnels, dont les uns sont indissolublement et invariablement connexes, tandis que d’autres sont indépendants (9). C’est ainsi que pour le zoologue la plus petite écaille de Reptile ou le moindre poil de Mammifère est un « complexe de caractères », ayant sa formule chimique particulière et possédant ses énergies chimiques, qui conditionnent sa forme, sa couleur, sa fonction et toutes les autres propriétés du complexe. Les recherches sur l’hérédité ont paru montrer qu'à chacun de ces caractères et complexes de caractères correspondent des déterminants ou des groupes de déterminants dans la chromatine du germe, celle-ci consistant non pas en une miniature de caractères, mais en un ensemble de pouvoirs et de causes ayant leur individualité.

Le principe d’'individualité, principe de l'existence et du développement séparés, dont nous avons vu qu'il était caractéristique du premier assemblage chimique des organismes (plus haut, p. 60), commande chacun des complexes de caractères observés en paléon- tologie. On observe chez certains Vertébrés une infinité de complexes de caractères semblables, qui évoluent exactement de la même

(8) Le mot caractère (en grec xxpaxrnp, marque distinctive, caractéristique, caractère) est le terme le plus élastique de la biologie moderne ; on peut l'appliquer à toute partie ou fonction de l'organisme aptes à évoluer séparément et à se transmettre séparément. Mendel a pensé que les « caractères » sont beaucoup plus minutieusement séparables dans la chromatine invisible que dans l'organisme visible

et que tout « caractère » somatique est un composé de nombreux caractères du.

germe, appelés déterminants ou facteurs. Par exemple, un caractère visible simple, comme la couleur de l'œil dans la mouche, possède des déterminants dans la chromatine, Voir MORGAN (Thomas Hunt), 1916, p. 118-124,

(9) Cette théorie de Weismann est plus verbale qu'explicative. Ces « caractères » sont mal définis et leur « représeutation » dans le germe, sous forme de « déterminants », est une vue de l'esprit et non une donnée expérimentale. Voir notamment: DELAGE, L'Hérédité, p. 809-812; DELAGE et GorDsmiTH, Les théories de l’évolution, p. 144-155; E. RABAUD, Eléments de biologie générale, p. 84-100, et L'adaptation et l’'hérédité, dans Rev. philos., 1921, I, p. 321-359. (Note du traducteur.)

manière, comme par exemple les admirables dessins des carapaces et les dessins si délicats de l'émail dentaire chez un Tatou fossile à armure pesante, le Glyptodon (fig. 33), dont chaque portion de carapace et de dent évolue de façon semblable: On pourrait en conclure qu'il n'y a pas de séparabilité ou d'’individualité dans les caractères morphologiques et qu'il existe une sorte de tendance

A B F1@. 33. — Caractères de formation similaire chez le Glyptodon,

Morceau de carapace et dent de Glyptodon, un Tatou fossile à armure pesante, trouvé dans l'Amérique du nord et l'Amérique du sud. La carapace tout entière est couverte de rosettes, constituées par de petites plaques de dessin presque uniforme, reproduites dans la petite portion représentée en À. Toutes les séries de dents inférieures et supérieures portent un dessin uniforme gravé (glyptique), comme celui de la dent fisurée en B, et dont le nom de Glyptodon est dérivé.

homomorphique dans tous les caractères issus de chromatines semblables. Mais cette conclusion trop hâtive est contredite par l’existence d'autres complexes de caractères de même provenance héréditaire, dans lesquels chaque caractère évolue séparément et présente un très haut degré d'hétéromorphie, comme par exemple dans les molaires des Mammifères (fig. 34).

Cette individualité et cette séparabilité, inhérentes aux caractères morphologiques, ont été également observées dans la vitesse de l'évolution des caractères et sont fondamentales dans le passage des formes adultes aux formes infantiles et inversement, ainsi que dans

tous les changements progressifs et quantitatifs qui constituent les quatre cinquièmes de l’évolution des Vertébrés. Ainsi, par exemple, dans l’évolution d’un groupe animal comme dans celle d’un groupe végétal (plus haut, p. 96), deux caractères morphologiques contigus, comme ceux des doigts de la main ou du pied, peuvent évoluer avec la même vitesse et conserver unesymétrie complète. Mais l’un d’eux peut prendre une grande « quantité de changements » (10), alors que l’autre reste dans un état de complète inertie ou d'équilibre et qu’un troisième estralenti. Ce sont les états extrêmes de la vitesse des caractères, tuent, dans la forme anatomique visible, le développement, l'équilibre et 1a

dégénérescence.

qui consti-

F1G. 34 — Caractères dissem-

blables de même origine.

Surface de molaires supérieures appartenant à deux Mammifères éocènes. Le type B est apparenté au type A.

La vitesse de changement dans la forme et dans les fonctions des complexes de caractères doit être considérée comme l'expression de l'énergie

Chez l'Euprotogonia (À) toutes les cuspides ont des formes arrondies similaires ; chez le Meniscotherium (B), chacune a sa forme particulière.

physicochimique dans les interactions des différentes parties de l'organisme.

Comme nous l’avons indiqué à plusieurs reprises, ces changements sont soumis à des lois encore inconnues. La véritable explication des origines, de la vitesse et de la coopération des caractères paraît devoir être cherchée dans la direction de la catalyse, c’est-à-dire de la libération (au cours des actions et réactions de formes et de mouvements) de messagers, tels que les ferments, les enzymes, les hormones, les chalones et autres agents chimiques, qui produisent des interactions spécifiques et coopérantes dans tous les complexes de caractères somatiques et les répercussions correspondantes dans les énergies physicochimiques du germe. En d’autres termes, l’accé-

(10) A la quantité de mouvement de la physique (masse X vitesse) correspond en biologie ce qu'on peut appeler la quantité de changement, ou vitesse relative des changements de caractère dans le développement de l'individu (ontogenèse) et dans l'évolution de l'espèce (phylogenèse). La parallaxe des caractères correspond à leurs vitesses différentes. Aïnsi la parallaxe des cornes de droite et de $sauche chez les Brontotheriinæ (Titanothères) est très petite : ces cornes évoluent à une vitesse presque égale. Par contre, la parallaxe de leur premiére et seconde prémolaire est très srande. Cette notion présente d' inaombrables applications et peut être exprimée quantitativement (W.-K. GREGORY).

lération, l'équilibre ou le ralentissement dans le développement des cellules somatiques aurait sonretentissement dans les cellules germinatives.

Au cours de notre examen de l’étonnante évolution morphologique des Vertébrés, nous devrons avoir sans cesse devant l’esprit cette notion des interactions, dont les parties dures des tissus ont été le siège.

Dans ce domaine, la nature des actions chimiques et physiologiques du corps ne peut être qu'inférée, tandis que Les relations entre ces in-

fluences physicochimi-

ques et les opérations Fic. 35. — Adaptation relative des doigts chez

: SALE Lémurien.

hysicochimiques de la er P?y ire Cette main très particulière de l’Aye-aye de

chromatine sont abso- Madagascar (Cheiromys madagascariensis) prél "ne sente un excellent exemple de la vitesse inégale ument inconnues. de développement dans des caractères contigus.

Cette forme d'explica- Chacun : des doigts possède sa vitesse propre d'évolution. Le pouce (en haut) est extrémement

tion ne s'applique toute- court; l'index est normal ; le médius est extré- ‘ ,3 : mement mince et allongé, adapté a un but très fois qu'a une partie des particulier : l'insertion du doigt dans les petites

caractères adapt atifs ouvertures et les crevasses, pour la recherche des j larves ; les quatrième et cinquième doigts, en bas, MoiPhlushautie tableau, 5}; normaux.

p. 131). L'évolution visible et invisible des portions diverses des tissus, dans leurs adaptations, se ramène à six chefs principaux et concurrents :

Changements incessants dans la forme et de la fonction des caractères ;

Changements incessants dans la vitesse des caractères :accélération,équilibre, ralentissement, au cours du développement individuel et dans la chromatine;

Changements incessants dans la coopération, la coordination et la corrélalion des caractères ;

Production incessante de caractères dans la chromatine héréditaire, suivant ou précédant la production de caractères correspondants dans le développement individuel ;

Disparition relativemeut rapide de formes ou de fonctions des caractères dans le développement individuel ;

Disparition relativement lente de déterminants et de prédispositions afférents à des formes et fonctions de caractères dans la chromatine héréditaire.

Les changements des parties dures du corps paraissent exprimer l’évolution inconnue de la chromatine. Aucun changement ne révèle

d'une façon plus remarquable cette évolution que les modifications incessantes qui s’opèrent dans certaines structures, telles que les replis labyrinthiques des couches profondes de l'émail dans les molaires du Cheval. |

La chromatine considérée dans son énergie potentielle semble être le centre de l’évolution physicochimique à la fois le plus conservatif et le plus progressif. Elle enregistrerait les formes corporelles et les adaptations passées, elle répondrait aux circonstances du présent par la capacité d'adaptation qu'elle conférerait à l'organisme en se distribuant dans toutes les cellules vivantes, elle donnerait sans cesse naissance à de nouveaux caractères et à de nouvelles fonctions. Dans l'histoire entière des Vertébrés depuis son origine, toute phase ancienne prolongée d'adaptation à un habitat constant doit s'incrire dans les caractères héréditaires de la chromatine. Dans les nouvelles phases de l'adaptation, la chromatine conserverait toujours plus ou moins la capacité de faire réapparaître des structures embryonnaires qui ne sont pas arrivées à maturité et même, quoique plus rarement, des structures adultes appartenant à des phases plus anciennes de l'adaptation à de plus anciens milieux. C’est le fondement dela lot de répétition ancestrale, formulée par Louis Agassiz et développée par Haeckel et Hyatt, qui a dominé la biologie pendant une trentaine d'années au xIxe siècle (1865-1896). Elle a fourni avec plus ou moins de succès une solution hypothétique au problème de l'évolution morphologique des Vertébrés dans l’embryologie et l'anatomie comparées, bien avant que les directions générales de l’évolution aient été déterminées par la paléontologie. |

LOIS DE L'ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE DANS L'ADAP- TATION A LA LOCOMOTION, A L'ATTAQUE, A LA DÉFENSE ET À LA REPRODUCTION

L'évolution morphologique des Vertébrés, qui a dû commencer avec les Protopoissons du Cambrien et du Précambrien (11), s'étend sur une période dont l’ordre de grandeur peut être évalué à au moins trente millions d'années. Le type corporel vertébré, souverainement adaptable, se prépare d’abord à dominer le monde

(11) Les vestiges les plus anciens de Protopoissons connus ont été trouvés dans l'Ordovicien. (Note du traducteur .)