V. omb

Vésicule ombilicale. Signifie aussi veine ombilicale, soit

chorio-placentaire.

Vaisseaux vitellins.

A.-C.-F. ETERNOD

Tout au plus pourrait-on dire qu'il est représenté par le curieux vaisseau veineux signalé par nous, en 1898, chez THomme, retrouvé plus tard aussi, par Selenka, chez Hy lobâtes Rafflesi, et auquel nous avons proposé de donner le nom de Sinus veineux ombilical ansiforme ou d'Anse veineuse vitelline (Ansa venosa vitellina, et non Ensa, comme on s'est déjà mis à le dire, par erreur). La circulation allantoïdienne est surtout floride chez les Sauropsidiens ; on la retrouve encore également chez les Mammifères inférieurs, dont le Placenta n est pas très parfait.

4° Ainniotique, qui paraît être une émanence de la circulation de la paroi du corps de l'embryon.

5° Du champ eynbryonnaire, et, plus tard, du fœtus, comprenant: le Cœur, les Arcs aortiques, l'Aorte, la Veine-porte, la Veine cave, etc., etc.

C'est, pour ne pas avoir bien tenu distinctes les no tions sur ces divers ordres de circulation, qu'on a souvent fait des confusions.

Le terme de « circulation ombilicale », si souvent employé dans tous les livres d'anatomie, est particulièrement fallacieux : car on ne sait jamais, si Ton parle de la circulation de la vésicule ombilicale, de celle de Tallantoïde, ou bien de la circulation chorio-placentaire ; c'est bien sûr que, de fait, toutes trois se rendent à l'ombilic, mais il faut, à tout prix, les distinguer clairement, les unes des autres par une terminologie potable.

La première ébauche du cœur humain (Notre Œuf N° 7, Vuill.) est un tube, en forme de fer à cheval, contournant la partie céphalique de ce qui ne va pas tarder à devenir Tanneau omphalo-vitellin. Cette ébauche est, en principe, tout à fait la même que celle que nous con-

naissons pour les Sauropsidiens, et, plus spécialement, pour les Oiseaux.

L'apparition du cours du sang aortique, chez l'Homme, est semble-t-il, très précoce ; ce cours est déjà ébauché dans notre embryon de i,3""" (Notre Œuf, N° 7, VuilL).

A.-C.-F. Eternod

L'embryon et le fœtus humains.

La caractéristique fondamentale de Tembryon de l'Homme, et jusqu'à un certain point de celui des Primates, c'est que la première ébauche de la formation embryonnaire (Embryonalanlage) est excessivement petite et très locale.

Les stades principaux, — ligne primitive; champ embryonnaire en biscuit ; capuchons céphahque et caudal ; embryon ensellé; embryon en spirale, — sont absolument d'un type comparable, à ceux des autres embryons, qui se développent dans les œufs de tous les Vertébrés, fortement méroblastiques.

Pendant un certain temps, en fait d'ébauche, il n'y a que l'extrémité de la portion céphalique, qui soit encore dessinée ; ensuite Tembryon s'accroît exclusivement par la queue.

Nous n'insistons plus ici sur la culbute de l'embryon autour de son pédicule d'attache ; c'est déjà fait, dans des exposés précédents (Voy. p. 47 et p. 56).

Discussion générale.

Voici l'exposé des faits. Essayons maintenant de résoudre la question suivante : Quelles sont les circonstances qui déterminent des diverses fluctuations de développement du chorion ?

A notre sens, il faut les chercher, avant tout, dans les trois principales causes suivantes :

1° Variations de nutrition ;

2° Variations dans les efforts (pressions, tractions) ;

3° Phénomènes d'hérédité (phylogénie).

Passons-les en revue successivement :

1° Variations de Nutrition, — Les conditions, sous lesquelles l'ovule opère ses échanges nutritifs, dans les différentes périodes de son évolution, varient certainement d'une façon très notable.

Tout au début, immédiatement après son implantation dans la muqueuse utérinC;, l'œuf est baigné, pour ainsi dire directement : d'abord, dans la lymphe ; ensuite, dans le sang de la mère. Il est donc soumis à une action hypernutritive intense. Résultat : il doit proliférer avec une grande vigueur; de \k, Taspect syncytial que nous lui supposons. Bientôt, l'ectoderme chorial, situé plus près de la source nourricière, prendra les devants ; il prolifé-

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rera et ne tardera pas à se stratifier en couche épaisse, à la façon de lectoplacenta d un grand nombre de Rongeurs. Il gardera et accentuera même sa structure syncytiale. C'est sous cet état que nous le trouvons, dans les œufs de Bryce et Teacher, de Peters et de Léopold. Le sang maternel s est déjà insinué entre les mailles du syncytium ectodermien. Nous supposons, avec raison croyons-nous, que, tout au début, la prolifération ectodermienne amène un commencement d'inversion blastodermienne (entypie), comme chez les Rongeurs ; et que la stratification, plus marquée en un point, de Tectoderme, a pour effet, à son tour, de repousser, dans la profondeur de l'ovule, le Complexe cellulaire (Zellencomplex). Celui-ci, d'abord compact, peut-être même syncytial, ne tarde pas à engendrer : dans son intérieur, le sac entodermien gastruléen ; puis l'amnios ; et, enfin, la première ébauche du champ embryonnaire, avec la ligne primitive.

Dans le stade suivant, deux grands lacs sanguins maternels tendent à se former, du côté ventral et du côté dorsal de l'œuf. Ils ont pour résultat d'amener une nutrition locale intense du chorion dans ces deux régions et, par conséquent, d'accroître celui-ci, surtout en surface : étant donné, d'autre part, que l'ovule est maintenu aplati et sous la forme d'une lentille biconvexe, par la pression générale de l'utérus. Sur les bords, les lacs sanguins et les villosités peuvent s'étendre plus facilement à leur aise, et il se dessine bientôt une couronne villeuse circulaire (œuf de ReichertN°3, et Notre œuf, Jen, N° 6).

L'apparition et l'hypertrophie du cœlome extra-embryonnaire, par accumulation d'éléments nourriciers dans son intérieur, ne sont pas étrangers, non plus, à

lexpansion de Tœuf, plus marquée dans la direction des bords de la lentille.

Ensuite, l'ensemble de l'utérus devient plus vasculaire, plus mou : il en résulte que les lacs sanguins et les villosités peuvent se distribuer plus régulièrement, sur tout le pourtour ovulaire, sauf, cependant, dans un point très restreint et voisin du point d'insertion de la formation embryonnaire. Le chorion continue d'accroître sa surface totale. Les villosités se ramifient dichotomiquement ; et, à mesure que ceci se produit, le sang maternel s'insinue dans la masse syncytiale et entre les digitations villeuses. La coque throphodermienne se distend régulièrement, toutefois sans s'amincir, ni disparaître.

Enfin, du côté maternel et sur la face la plus voisine de l'utérus (face dorsale), c'est-à-dire la plus vascularisée, la nutrition devient plus intense encore. Ceci se combine avec l'apparition des vaisseaux fœtaux qui ne tardent pas à se répandre, à partir du pédicule embryonnaire (Bauchstiel), d'abord dans le chorion, puis ensuite dans les villosités choriales.

Ces deux moments combinés favorisent certainement la production, à cet endroit, de frondaisons villeuses abondantes ; celles-ci, à leur tour, facilitent l'accroissement rapide des lacs sanguins maternels. Naturellement, qu'à cet instant, le lac sanguin dorsal primordial (qui recouvrait le champ glabre correspondant) passe au second plan ; il se trouve englobé et noyé, pour ainsi dire, dans la masse commune, où il ne tarde pas à devenir invisible.

Tout ce que nous venons de dire n'exclut pas la possibilité de productions aberrantes et anormales. Il peut arriver que l'œuf subisse une insertion et une orientation

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irrégulières; ainsi peuvent prendre naissance les placentas anormaux : vélamenteux, bilobes, etc.

2° Variations dans les efforts. — Au début de la grossesse, l'utérus est relativement rigide et compact. Il s ensuit que tout ce qui vient s'intercaler, dans son intérieur, tend à subir des compressions marquées. L'œuf s y comporte à la façon d'un ballon mou, que Ton aurait placé entre les feuillets d'un livre : de là, sa déformation lenticulaire ; de là, aussi, les inégalités de croissance qu'il tendra à présenter, — soit sous Faction directe de la pression, soit sous l'influence indirecte des variations nutritives, qui en sont la conséquence.

Plus tard, à la suite du développement considérable des vaisseaux sanguins, et notamment des veines, la matrice devient plus molle et plus plastique ; et c'est elle qui, finalement^ se moulera sur l'œuf, en voie de croissance.

Les pressions et les tractions, qui résultent de ces changements de consistance, jouent assurément un rôle marqué, dans les divers aspects successifs que prend Tœuf; surtout en ce qui concerne l'accroissement et l'orientation des villosités et des lacs sanguins maternels.

Conclusion : Au début, l'œuf comprimé sur ses deux faces, par l'utérus rigide, devient lenticulaire et voit la couronne villeuse faire son apparition ; plus tard, les pressions tendent à s'égaliser et les villosités se distribuent plus uniformément ; plus tard encore, la décidue réfléchie prend naissance : et^ enfin, il se fait une dilatation excentrique de l'œuf, dans le sens de la moindre pression. Cette dilatation a pour conséquence de faire apparaître le chorion laeve. Au point de contact intime de ^'œuf avec la paroi utérine, les conditions de nutrition

étant les plus favorables, Ton voit, par contre, se former le chorion frondosiim (placenta). — Entre temps, sous la pression interne des eaux de Tamnios, l'œuf a pris une forme plus ou moins globuleuse, et lutérus a suivi passivement ce mouvement.

Il y a donc, à la base de tous ces processus, de vrais mécanismes autorégulateurs.

3° Phénomènes d'hérédité. — Il nous est encore très difficile de dire, dans quelles proportions des survivances phylogénétiques interviennent, dans les transformations successives de l'œuf. Et il nous paraît très risqué de vouloir tirer, aujourd'hui, de ces transformations, des déductions sur le phyllum probable du genre humain.

Après tout : il n'est pas absolument impossible que certains plis héréditaires ne se soient maintenus, dans la succession curieuse des implantations villeuses du chorion, et dans lesquelles ont voit se dessiner tour à tour : un chorion avilleux, un chorion villeux zonaire, un chorion villeux diff"us et, finalement, un chorion villeux, discoïdal, cotylédonaire et dorsal.

Quand on compare l'œuf humain, à Tœuf des autres Primates, notamment à ceux si soigneusement étudiés par Selenka, et, en présence de nombreux types enregistrés, on se sent redoubler de prudence : et Ton est, dans une certaine mesure, autorisé à se demander si toutes les fluctuations de l'œuf humain ne sont pas d'acquisition relativement très récentes ; et, par conséquent, sans aucune valeur phylogénétique réelle.

En tout cas, quoiqu'il en soit, on arrive à la conclusion que tous ces processus procèdent d'une très grande plasticité adaptive.

Conclusions.

1° L'ovule humain fécondé traverse Tépithèle utérin et s'encapsule dans le derme utérin.

2° L'ectoderme ovulaire prolifère activement et engendre un syncytium ou plasmodium, épais, première ébauche de ce qui va devenir le Trophoderme ou Trophoblaste.

3° Les capillaires sanguins maternels se dilatent et se rompent ; ils injectent, en les écartant, les mailles du syncytium ectodermien : il se produit dans celui-ci une vraie circulation interstitielle; mais sans interposition d'endothélium, comme on Ta voulu longtemps.

4° Le mésoderme ovulaire engendre les villosités choriales, qui s'engagent dans le plasmodium syncytial.

5" Les lacunes sanguines interstitielles du syncytium s'agrandissent (lacs sanguins maternels) : elles isolent les villosités, par leurs bases.

6° En même temps, à ce niveau, le syncytium s'amincit et se régularise en deux assises : profonde, à cellules distinctes ; superficielle, gardant le caractère plasmodial et touchant directement le sang des lacs maternels.

7° Le plasmodium continue à s'accroître par la périphérie ; il engendre une couche spéciale : la coque trophodermienne (Theca trophodermae).

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8° Les villosités choriales s'allongent et se ramifient ; en même temps, le sang maternel s'insinue entre les digitations villeuses.

9° Les extrémités de ces digitations restent adhérentes ; elles sont reliées à la coque trophodermienne par des colonnettes de syncytium, faisant suite : du côté proximal de l'œuf, directement à la double couche épithéliale différenciée; et, du côté distant, à la coque trophodermienne. Ces colonnettes sont les crampons ou agrafes (villosités-crampons, Haftzotten).

10° Il nous est difficile d'affirmer s'il y a vraiment des villosités non adhérentes, flottantes.

11° Somme toute : pour que le placenta prenne naissance et se différentie définitivement, il n'est pas nécessaire que les villosités, ni le Trophoderme, ne subissent de grandes modifications; leur plan général persiste, avec les mêmes caractères fondamentaux.

12° Ces constatations sont de nature à simplifier énormément les schémas de l'évolution du Placenta ; ce dernier passe, successivement, par les phases suivantes : avilleuse, villeuse, radiaire et villeuse-discoïdale-cotylédonée.

i3° L'Exo-cœlome prend une grande extension ; avant que la circulation fœtale se soit établie, il s'y fait une accumulation de substances albuminoïdes nutritives importantes.

14° Le Lécithophore (Sac vitellin) de l'Homme et des Primates est en involution avancée ; son contenu deutoplasmique est liquide.

i5° Les Villosités du Sac ombilical absorbent les éléments nutritifs accumulés, à un moment donné, dans l'exo-cœlome : ces éléments suppléent à l'insuffisance des matières deutoplasmiques du Lécithophore.

i6° L'Allantoïde, chez tous les Primates^, est encore plus involuée.

17° L'Amnios apparaît très tôt dans le Complexe cellulaire ; son pédicule ne marque pas le lieu de sa fermeture.

18° Les deux circulations, maternelle et fœtale, font une évolution coordonnée très importante, au point de vue nutritif.

19° L'embryon est, au début, très petit, comparativement au volume général de Tœuf, avec toutes ses annexes.

Index bibliographique.

Nous donnons ici seulement quelques titres des principaux travaux consultés par nous. Ce sont ceux qui, en même temps, nous ont paru renfermer le plus d'indications bibliographiques, permettant de retrouver la plus grande partie de la littérature du sujet.