NOYAUX MULTIPLES

voir quatre, dix ou vingt noyaux qui parfois se groupent en une masse framboisée.

De même pour les cellules cartilagineuses. Chez la Lamproie, on peut pratiquer plusieurs coupes du car tilage crânien sans rencontrer une cellule uniuucléée : tous les éléments, ou presque tous, possèdent plusieurs noyaux.

Cette particularité peut aussi s'observer chez les leucocytes. Toutefois il importa d'être réservé en ce qui les concerne (1), car il semble que fort souvent la mention de prétendus leucocytes multinucléés ait été le résultat d'erreurs causées par une technique défectueuse.

(1) Ranvier, in Comptts rendut de VAeadémie des Seienctt, t. CX, 4890, p. 4TS.

Les Protozoaires peuvent offrir plusieurs noyaux, et nous aurons plus tard à insister sur l'importance qu'il convient d'accorder au dédoublement de l'appareil nucléaire chez beaucoup d'entre eux, spécialement chez les Infusoires (fig, fô).

Il est à peine nécessaire de rappeler qu'on observe souvent des noyaux multiples dans les cellules en voie de prolifération. Cette particularité s'explique par le rôle qui incombe au noyau dans les .actes de division et de multiplication cellulaires. On peut ainsi (fig. 66) rencontrer plusieurs noyaux dans des éléments qui normalement n'en possèdent qu'un seul.

Le fait est alors, accidentel et indique „. " „ . , simplement que la cellule est en voie qneaa: e. boDchc ; de partition. Cette Considération a été tua' «.L^kTacu fréquemment méconnue et de graves paruudti-ipputii erreurs ont été ainsi commises dans

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ces dernières annéeSi

La forme arrondie est très répandue, surtout chez les jeunes cellules tels que les ovules pris au début de leur

FORMES DU NOYAtT

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évolution (fig. 68), mais il faut ici eucore, se garder de toute généralisation h&tive.

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Le noyau peut en réalité revêtir les aspects les plus variés.

Très fréquemment la forme de Télément influe sur celle du noyau et s'y reflète plus ou moins complètement : ainsi, dans les fibres musculaires et nerveuses, le noyau est généralement allongé (fig. 68) ; dans les cellules irrégulières des tubes de Malpighi et des glandes salivaires, séricigènes, etc., des Insectes, il devient rameux.

Quand nous étudierons les phénomènes de la multiplication cellulaire indirecte, nous verrons cette corrélation entre la forme du noyau et la forme du corps cellulaire qui l'entoure, retentir sur les figures karyokinétiques. Souvent les déformations locales du protoplasma cellulaire s'y traduisent de la manière la plus Lppante.

Cependant, de ce que ces rapprochements entre la forme de la cellule et celle de son noyau, sont fréquents, il n'en faudrait pas conclure qu'ils soient d'une constance absolue.

Il est des cas. en effet, où la dissemblance est incontestable. Parfois la cellule, régulièrement arrondie, possède un noyau des plus bizarres ; on en trouve l'exemple dans les cellules géantes de la moelle chez plusieurs Mammifères (Hérisson, Musaraigne, Loup^ Lapin, etc.) : ces cellules sont sphéroïdales , avec un noyau sinueux ou même ramifié. Dans les cellules des glandes mucipares des Batraciens et des Poissons, le noyau se montre multilobé, bien que le corps cellulaire soit régulier. De même pour les glandes sériel-

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lâa^ DU NOYAU

gènes des Chenilles, dont les cellules ont un contour d'une régularité souvent géométrique, tandis que leurs noyaux revêtent les aspects les plus bizarres.

Dans les leucocytes, le noyau présente des formes innombrables, car il peut être en sphère régulière ou étranglée, en fer-à-cheval, en chapelet, en cylindre infléchi ou replié, en croissant, etc.

Cette variabilité s'observe également chez les Protozoaires, dont le noyau se montre allongé, aplati en biscuit (fig. 69), recourbé en fer-à-cheval, renflé en massue, déprimé en cuiller, moniliforme comme un chapelet, etc. Particularité remarquable, ces aspects se retrouvent chez les Spongiaires, c'est-à-dire chez les plus inférieurs des Métazoaires.

L'image qui compare l'Éponge à une colonie d'Amibes et d'Infusoires ne se justifie donc pas seulement par l'état amiboïde ou cilié de ses cellules ; elle se reflète aussi dans les formes mêmes de leurs noyaux (1).

Ce qui empêche d'assigner toute forme précise au noyau considéré en général ou étudié spécialement chez tel type histique, c'est qu'on peut voir son aspect se modifier successivement dans la même cellule.

Parfois ces variations s'observent sur une cellule adulte et en pleine activité ; le cas s'est présenté pour des leucocytes et pour des cellules cartilagi-

(1) Joannes Ghatin, Contribution à Vétude du noyau chez les Spongiaires {Comptes rendus de l'Académie des Sciences^ 1890).

neuses ; on l'a rapporté tantôt à une contractilité propre du noyau, tantôt à des échanges osmotiques s'opérant entre celui-ci et le protoplasma cellulaire. II est plus rationnel d'en chercher la cause dans certains actes de la vie cellulaire, dans une prochaine partition, etc.

Souvent ces changements de forme sont les premiers indices de la sénilité. Avant de disparaître, le noyau se dégrade et devient méconnaissable. Jusque-là sphérique ou elliptique, il se montre alors déprimé, bosselé, effilé à une extrémité et renflé à l'autre, etc. Ces nouveaux aspects sont si nombreux et si variés, qu'on ne saurait les énumérer. Il est donc inutile d'y insister, non plus que sur les formes présentées par le noyau au moment de la karyokinèse ; elles seront étudiées avec celle-ci.

En général , on a le tort de n'accorder qu'une faible attention aux dimensions du noyau ; tout au plus indique-t-on çà et là son volume absolu, sans examiner son volume relatif, c'est-à-dire comparé à celui de la cellule dont il fait partie.

Or, en procédant de la sorte, on s'expose à des appréciations inexactes et Ton néglige une source de féconds enseignements. Oeuxrci acquièrent une importance

réellement considérable quand on peut mettre en œuvre les innombrables documents fournis par l'histologie zoologique; les faits ne tarderont pas à l'établir ample-

I, Volume absolu. — Considéré dans son volume absolu, abstraction faite du protoplasma ambiant, le noyau des cellules animales peut atteindi'e des dimensions qui sembleront fort imprévues aux personnes

dont les observations se trouvent exclusivement limitées à l'espèce humaine et aux animaux domestiques.

DIMENSIONS DU NOTAI! tSS

Pour le zoologiste, en effet, il n'est pas très rare de rencontrer des noyaux mesurant 500 v- et se montrant ainsi visibles à l'œil nu.

Ils ne se trouvent pas seulement chez certains Protozoaires tels que les Thalassicolles (fig. 70), etc., cités par Hertwig ; ils peuvent également s'observer dans divers éléments des Arthropodes (cellules des tuhes de Malpighi (fig. 71), des organes sexuels larvaires, des glandw! séricigènes, etc.).

Chez ces animaux, il est au moins assez fréquent , de voir des noyaux ayant 200 [t ou 300 (>. de diamètre.

En opposition àces noyaux géants , on peut en mentionner qui sont au contraire très réduits ; le nombre en est grand. Je me contente d'indiquer les cellules du rein des ffetiœ comme offrant fréquemment un noyau de 3(1.

Ailleurs, comme dans le tégument ou dans l'épithélium intestinal de certains Vers, on trouve des noyaux presque immesurables et dont on a peine à constater la présence.

Contrairement à des idées longtemps admises, on ne doit admettre aucune relation entre le degré de supériorité organique des êtres et le volume de leurs

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m DU NOYAU

noyaux. De même, il n'y a aucun rapport proportionnel à établir entre ce volume et celui des cellules. On voit des éléments de taille très minime posséder un gros noyau, parfois assez volumineux pour effacer en apparence le corps cellulaire lui-même. Il en est résulté de graves erreurs ; toute une théorie, celle des t noyaux libres j , a été ainsi édifiée et défendue avec plus de passion que de succès. Elle a tenu une large place dans la science et nous allons avoir à en dire quelques mots en examinant le noyau dans son volume relatif, c'est-à-dire comparé à celui de la cellule dans laquelle on l'observe.

II. Volume relatif. — Ainsi considérée, l'étude du noyau offre un intérêt des plus vifs et se prête à d'instructives déductions. On peut surtout l'apprécier lorsqu'on se place au point de vue de l'histologie comparée. Rarement ses fécondes ressourcés s'affirment plus nettement, apportant des faits si nombreux qu'on doit se borner à en citer quelques-uns.

L'exemple le plus célèbre, longtemps même classique, des prétendus t noyaux libres, » est celui du myélocyte.

Créé par Charles Robin, qui l'appliqua d'abord à des éléments de nature fort différente (cellules conjonctives, etc.), ce terme fut ultérieurement réservé par lui à des éléments nerveux dont l'importance eût été considérable.

Ainsi que l'indiquait le nom de myélocyte (iau«Xoç,

moelle; xùroç, noyau ou granule), cette forme histique fut d'abord signalée dans la moelle épinière, puis dans le cerveau et dans la rétine. Partout on la présentait comme ' un « noyau libre » , conception d'autant plus bizarre, qu'à cette époque on ne possédait que des connaissances rudimentaires sur le noyau et qu'on ne pouvait même soupçonner sa haute valeur. Comment dès lors supposer qu'il pût vivre d'une existence indépendante, en dehors de tout protoplasma somatique ? Cependant la lumière fut longue à se faire sur la véritable nature du myélocyte, et l'on peut dire que seule l'histologie zoologique a pu définitivement fixer la science à ce sujet.

En multipliant les observations, en les étendant aux divers types de la série animale, on constate que jamais le myélocyte n'est formé par un noyau libre, qu'il possède toujours, en outre de son noyau volumineux, un corps protoplasmique souvent réduit à une mince zone périphérique, mais constant. On ne saurait donc y voir un élément spécial, autonome ; c'est une simple variété de la cellule nerveuse, variété caractérisée par le grand développement du noyau.

Or, le fait n'est pas rare; on le rencontre fréquemment chez les types les plus différents.

Dans l'embranchement des Vers, on l'observe, soit chez les Géphyriens, ou les Hirudinées (fig. 72), soit chez les Arénicoliens (fig. 73, 74), les Sabelliens (fig. 75), les Térébelliens, etc. Partout le myélocyte se montre comme une vraie cellule nerveuse, unipo-

laire ou bipolaire , mais toujours caractérisée par un énorme noyau (n), qui semble masquer ou effacer le corps cellulaire (c).

Chez les Arthropodes, la forme myélocyte s'observe

Fig. 72. — Sangsue médicinale. Myélocyte unipolaire :

c, corps ou protoplasma cellulaire réduit à une mince zone périphérique; N, noyau Tolumineux et granuleux.

(Joannes Ghatin.)

Fig. 73. — Arénicole Fig. 74.— Arénicole Fig. 75. — Sabelle des Pécheurs. Myé- des Pécheurs. Myé- résiculeuse. Myélocyte unipolaire ; locyte bipolaire : locyte unipolaire : c, corps cellulaire : e, corps cellnlaire; e, corps cellulaire ; N, noyau. (Joannes N, noyau (Joannes N, noyau. (Joannes Ghatin). Chatin). Ghatin.)

avec une égale fréquence et des caractères identiques (Insectes, Crustacés, etc.).

Enfin, chez les Mollusques, on trouve des cellules nerveuses répondant au même type histique : noyau volumineux et granuleux, corps cellulaire très réduit, prolongements variables. Le prétendu myélocyte peut être ainsi unipolaire , bipolaire ou même multipolaire (fig. 76), dernière forme qui achève d'affirmer nettement ses véritables affinités et sa réelle valeur.

DIMENSIONS DU l^OYAU 429

On voit combien l'étude de ces cellules à gros noyau est intéressante, puisqu'il suffit de se reporter à leur notion pour interpréter exactement certains éléments dont la signification avait été entièrement méconnue (1).

Citons encore quelques autres exemples dans les-

1 iw j* 1 Fig. 76. — GyclMtome élégant. Myé-

quelS 1 énorme développe- locytc multipolaire : c, corps ; N,

ment du noyau a pu faire »*y»"- <^^»"°~ ^'^""-^ douter de l'existence du corps cellulaire.

Les cellules cartilagineuses des Vertébrés sont d'abord presque uniquement formées d'un noyau qui semble d'autant plus énorme que la partie protoplasmique de la cellule est encore très réduite et ne s'accroît que secondairement.

Dans les cellules sensorielles olfactives, ou bâtonnets olfactifs, on observe, surtout chez les Batraciens, un noyau rond et volumineux, entouré d'une zone protoplasmique si mince qu'elle est presque imperceptible, sauf aux deux pôles, où le protoplasma s'accumule pour former un prolongement central et un prolongement périphérique de longueur variable.

Les éléments sensoriels des Invertébrés se prêtent souvent à de pareilles constatations; c'est ainsi que cer-

(1) Jôannes Ghatin, Sur les myélocytes des Invertébrés (Compies rendus de VAeadémie des Sciences ^ 1888).

Chatin. La cAlule cnimale. 9

taines cellules excitables de l'antenDe des Insectes offrent un noyau si développé qu'il réduit presque à rien le corps cellulaire.

Des dispositions analogues s'observent sur les cellules tactiles des divers Gastéropodes ; de même, la préémineace du noyau s'affirme nettement dans les cellules lymphatiques ou leucocytes des Crustacés (fig. 78), Ëchinodermes, etc.

g, 77. — Lencocjle à'àn Pigun J> tormatton nad^inienn* i (JoauBM CllTIK.)

Elle est aussi manifeste chez des êtres plus inférieurs. L'Hydre d'eau douce, si célèbre parles belles expériences dç Trembley, est à cet égard d'une étude particulièrement instructive.

On sait que chez ce Polype les testicules et les

ovaires offrent plusieurs différences extérieures, faciles à apprécier. C'est dans la région supérieure du corps, au-dessous de la couronne tentaculaire, que se localisent les testicules ; les ovaires se trouvent au contraire disposés sur la région moyenne ou inférieure. La forme aussi est dissemblable : trigone ou aplatie pour le testicule, elle est sphéroïdale pour Tovaire.

Ces différences se reflètent dans les premiers phénomènes histogénétiques qui se manifestent lors de la constitution des organes sexuels. Tandis que les éléments primordiaux du testicule sont représentés par de petites cellules irrégulières, souvent amiboïdes, ànoyau normal, on constate une tout autre formation sur le point où s'ébauche le futur ovaire. Des éléments y apparaissent, qui semblent se résumer en un énorme noyau clair et parfois vacuolaire.

On croirait volontiers avoir sous les yeux un noyau isolé et l'on s'explique l'erreur de certains naturalistes qui^ se bornant à un examen sommaire, avaient cru pouvoir décrire ici des t noyaux libres » . Or, dès qu'on multiplie les observations, en s'aidant d'une technique appropriée, on reconnaît autour de chaque noyau une mince couche de protoplasma formant le corps même de l'élément qui s'affirme dès lors comme une vraie cellule (1).

Il serait facile d'étendre le nombre des faits que l'histologie zoologique permet d'opposer à l'ancienne

(1) Joannes Ghatin, Sur les cellules initiales de t ovaire chez les Hydres d'eau douce (Comptes rendus de l'Académie des Sciences, 1890}.*

m DU NOYAU

conception des noyaux libres, mettant hors de doute la fréquence des cellules à gros noyaux. Mais les exemples précédents suffisent et c'est à peine s'il est nécessaire d'en rapprocher le suivant qui est fourni par l'embryologie, cette science-sœur de l'histologie.

Lorsqu'on suit l'évolution de l'œuf des Poissons, on constate que la multiplication cellulaire, s'eflfectuant dans le parablaste, s'accomplit suivant deux modes qui seront plus tard décrits sous les noms de division directe et de division indirecte ; or les éléments ainsi produits diffèrent notablement.

La division indirecte donne naissance à des éléments normaux, formés d'une partie somatique très appréciable, ce senties cellules pardbldstiques ; au contraire, de la division directe, naissent des globules paràblastiques^ ainsi nommés parce qu'ils semblent manquer de corps cellulaire. En réalité celui-ci existe et l'intervention de son protoplasma contractile est même indispen- •sable pour assurer les migrations du globule. M. Henneguy Ta péremptoirement établi et l'on pourrait très aisément emprunter encore, soit à l'embryologie, soit à rhistogénèse, nombre de faits analogues.

En résumé, les cellules à noyau volumineux sont fréquentes ; leur notion est d'autant plus intéressante qu'elle achève de graver dans notre mémoire la haute valeur du noyau s'affirmant ainsi morphologiquement et semblant envahir toute la cellule, sans jamais la faire disparaître.

Au point de vue de la critique scientifique, la théorie