EMBRYOLOGIE

Le foie résulte de l’intrication d’une ébauche endodermique, avec une ébauche conjonctivo-vasculaire d'origine mésodermique. Tous les auteurs sont d'accord sur ce point, à l'exception de Géraudel, pour qui, les voies biliaires inférieures au détroit de Héring, sont seules endodermiques, à l'exclusion du parenchyme

Fig. T. — Embryon humain de 28 mm. — 1, Ilot de cellules hépatiques. E, Endothélium. H, Hématie.

hépatique proprement dit qui serait d’origine mésodermique. D'après l'opinion classique, les deux ébauches, vasculaire et épithéliale, bourgeonnent de concert et intriquent intimement leurs ramifications respectives. Cette théorie est combattue par Sedwigt Minot, et, à sa suite, par Géraudel : pour ces auteurs, l'ébauche vasculaire est constituée par un gros vaisseau dépourvu de revêtement mésenchymateux périphérique (sinusoïd). Seule l’ébauche épithéliale (mésodermique pour Géraudel) qui entoure le sinusoïd prolifère et arrive ainsi, par pincements successifs, à gaufrer puis à morceler le sinusoïd primitif en une série de sinusoïds secondaires.

Quelle que soit l'opinion admise, le foie chez l'embryon humain, de 28 mm. (6° à 8° semaine) ressemble à celui des Vertébrés infé-

rieurs (remarque déjà faite par Van der Stricht) et surtout à celui des Poissons (Esturgeon).

Il est constitué par des ilots parenchymateux, de travées encore peu ramifites et anastomosées, séparées par des lacunes remplies de sang.

* L'endothélium est encore assez peu apparent; il forme un syncytium qui dessine comme d'un trait de force le pourtour des ilots et qui semblerait même un arlifice de préparation, s'il n'était

Lig. 8. — ÆEmbryon de 81 nn. — CH, Cellules hépatiques. E, Endothélium vasculaire divisé en cellules (cellules de Kupffer),

interrompu de loin en loin, par la saillie d'un noyau ovalaire entouré parfois, d’une mince élevure protoplasmique. Certaines lacunes sont tellement bourrées de sang, que l'endothélium cesse d'être perceptible.

A ce degré d'évolution, le foie embryonnaire répond au premier stade de Van der Stricht; les capillaires intertrabéculaires existent seuls, il n'y a pas encore de capillaires intratrabéculaires.

Embryon de 3.2 mm. (début du 2° mois). — Le foie de l'embryon de 32 mm. possède des travées hépatiques, beaucoup plus richement anastomosées : les vaisseaux sont plus étroits, mieux limités, et perdent leur aspect lacunaire.

L'endothélium est parfaitement distinct, avec des cellules bien développées; quelques-unes contiennent à leur intérieur, une ou plusieurs hématies facilement reconnaissable au centre d’une vacuole.

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s LA CELLULE DE KUPFFER A L'ÉTAT NORMAL 43

En bien des points l'abondance des hématies rend encore diffi-

Fig. 9. — Môme embryon. — Formation d’un capillaire de multiplication, CH, Cellules hépatiques. H, Hématie. K, Cellules de Kupffer s'anastomosant en réseau.

cile l'étude de l’endothélium, mais par places, dans une cavité vasculaire, les cellules endothéliales prolifèrent et s’anastomosent

Fig. 10. — Même embryon. — E, Lame endothéliale. K, Cellule de Kupffer. G, Hématie nucléée à 102 bourgeonnant. F, Ilot globulo-formateur coupé perpendiculairement au réticulum.

d'une paroi à l’autre pour constituer un réseau; la forme des

2 2 OA pé PANET s TES 9 CS AS GP NOR SES ESS EPS ER AT OAT AI A à ks TE tir :

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noyaux cellulaires, les enclaves de quelques-uns de ces éléments permettent de les rattacher à l'endothélium.

Embryon de 40 mm. — L'embryon de 40 mm. montre encore mieux la division des capillaires en capillaires de circulation et capillaires de multiplication. La morphologie des premiers ne présente rien de particulier; les seconds sont représentés en bien des points par des amas de globules tassés entre l’endothélium

Fig. 11, — Embryon 40 mm. — K, Cellule de Kupffer formant un réticulum, dont les hématies ont disparu. H, Hématie.

des capillaires et le parenchyme hépatique : la morphologie de ces globules a été complètement étudiée par Kostanecki, Van der Stricht et Nattan Larrier, nous n’avons pas à y revenir. En certains es paces, les éléments figurés sont tellement serrés qu'ils rendent impossible la recherche de tout stroma, mais lorsqu'ils sont plus clairsemés, la charpente devient plus nettement perceptible, et se montre sous l'aspect d'un réseau fibrillaire délicat, parsemé de no yaux ovalaires qui occupent les points nodaux. Ailleurs ce réseau est plus épais, aplati en ruban; il prend l'apparence d’un réticulum for mé de cellules anastomosées avec les noyaux ovalaires toujours très nets, enfin dans des points à peu près vidés de leur contenu,

les cellules qui composent cette trame ont un caractère endothélial beaucoup plus marqué : quelques-unes même contiennent des enclaves, contrairement aux constatations de Kostanecki. Il est très facile de relier ce réticulum aux proliférations endothéliales que nous avons signalée chez l'embryon précédent. L'on peut donc résumer cette évolution de la facon suivante. Le capillaire sanguin po usse une pointe d’accroissement dans laquelle les cellules endothéliales s’anastomosent pour former un réticulum dans lequel s'effectuera la multiplication des globules. Ces faits s'accordent avec la concentration de Kostanecki.

Kostanecki avait déjà signalé la différence entre les vaisseaux de circulation et les vaisseaux de multiplication des éléments du sang.

« Pour former les premiers, la cellule endothéliale d’une capillaire se divise par mitoses successives : elle constitue un prolongement protoplasmique qui s’insinue dans le parenchyme hépatique. Les capillaires où le sang se forme sont dus à des prolongements que les précédents ont poussé au contact des travées hépatiques. Leur paroi est formée par une mince lame de protoplasma avec de rares noyaux. Leur trajet est sinueux, ils se terminent en cæcum; il faut avoir suivi leur développement pour voir qu'il s'agit de productions intra-capillaires et non pas extra-capillaires. »

Chez l'embryon de 60 mm. les globules fixes sont moins nombreux, et permettent une étude plus approfondie du réticulum ; quelques lacunes, quoique complètement vides de sang, montrent un réseau où les cellules endothéliales sont facilement reconnaissables, et où quelques-unes même sont chargées d’enclaves (hématies nucléées); en d’autres points le corps protoplasmique filiforme pourrait en imposer pour des fibrilles conjonctives sans la présence de noyaux ovalaires. Enfin, comme intermédiaire entre ces deux types, existent des réseaux plus épais constitués par l’anastomose d’éléments rubanés de faible épaisseur. Gette dernière disposition existe à l'état adulte dans le foie de la tanche. En somme, peu de différence avec l'embryon précédent.

Embryon de 85 mm. — L'aspect de la coupe est à peu près identique.

Embryon de 110 mm. (3 mois). — L'organe hématopoiétique

est encore parfaitement développé, la structure rappelle de très près celui des stades précédents.

Fœtus de 160 mm. (4 mois). — Les globules de moins en moins nombreux laissent voir plus nettement encore le réticulum, il est toujours formé par places d'éléments filamenteux, mais en bien des points, les cellules endothéliales et les figures de macrophagie sont beaucoup plus nombreuses. Ailleurs, le réticulum a complètement

Fig. 12. — Fœtus 5 mois et demi. 28 mm. Ilot globulo-formateur; les cellules du réticulum tendent à reprendre leur indépendance ; plusieurs d'entre elles présentent des figures de macrophagie. — CB, Cellules hépatiques. H, Hématies. K, cellules de Kupfer, dont plusieurs sont chargées d'enclaves.

disparu, transformant le capillaire de multiplication en capillaire

de circulation totalement perméable. Les gros vaisseaux sont

entourés d'un tissu conjonclif.

fœtus de 300 mm. (5 mois 1/2). — L'appareil de multiplication

globulaire s'est considérablement réduit, et c'est à peine s'il

subsiste quelques espaces folliculaires typiques. Les espaces vides

se rencontrent en assez grand nombre, avec de très nombreuses figures de macrophagie endothéliale. Les capillaires de multiplication sont presque tous devenus des capillaires de circulation.

Par places, leurs vestiges sont représentés par les « chambres d'incubation » de Saxher. On désigne ainsi des espaces compris

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entre l'endothélium et la travée hépatique et remplis de globules sanguins : certains de ces espaces présentent encore une ébauche de réticulum visible au très fort grossissement. Mais le plus souvent les globules semblent libres dans la cavité, la cellule endothéliale qui recouvre la chambre d'incubation présente souvent dans l’intérieur d'une vacuole un ou plusieurs éléments facilement reconnais-

Fig. 13. — Même fœtus. — K, Cellule de Kupffer. H, Hématies. CH, Cellules hépatiques. L, Leucocyte. Le réticulum est formé presque uniquement de grandes cellules macrophagiques.

sables; elle arrive même à tomber daus la lumière du capillaire.

Les figures de macrophagie sont de plus en plus nombreuses et

certaines cellules de Kupffer contiennent jusqu'à 4 et 5 globules,

malgré leur déformation, leur nature endothéliale est encore reconnaissable à la forme ovalaire du noyau.

Fœtus de 7 mois et demi. 420 mm.— L'appareil hématopoiétique est considérablement réduit, il ne subsiste plus qu’en très peu de points, à l’état tout à fait rudimentaire, constitué uniquement par de rares chambres d’incubation; la glande hépatique présente dans

son ensemble l’ordination et l'aspect du foie adulte, lendothélium très bien développé, présente encore de nombreuses figures de phagocytose.

On peut donc résumer cette évolution de la façon suivante : pour former les capillaires hématopoiétiques du foie, les capillaires de circulation envoient dans le parenchyÿme hépatique des bourgeons composés de cellules endothéliales anastomosées en un réseau syncytiale. C'est dans ce stroma que se multiplient les globules; nous n'insisterons pas ici sur les rapports génétiques qui relient

Fig. 14. — Même fœtus. Chambre d'incubation. — C, Cellule endothéliale, séparant la chambre d'incubation du capillaire de circulation. H, Hématie. R, Rétieulum celoisonnant la chambre d'incubation qui contient des hématies et des myélocytes.

les globules aux éléments de soutien, nous renverrons pour ce point

aux travaux de Dominici. |

Lorsque cet appareil entre en régression, les cellules qui composent le stroma reprennent peu à peu leur indépendance, se délimitent plus nettement; les figures de macrophagie deviennent plus nombreuses et des cellules chargées d'enclaves tombent, dans la lumière du capillaire, ouvrant ainsi à la circulation une lacune primitivement destinée à lhématopoièse. Les chambres d’incubation de Saxher représentent un état intermédiaire à ces deux derniers stades. L'appareil hématopoiétique du foie suit donc, dans son développement, les lois générales des organes réticulés. La différenciation de la plasmode mésenchymateuse en cellules sanguines et cellules de soutien n’a pu être suivie; dans nos coupes,

étant donné l'âge des embryons dont nous disposons, le plus jeune avait un endothélium déjà reconnaissable; cependant il semble bien prouvé d'après les travaux de Dominici que ces deux types cellulaires représentent deux évolutions différentes d'une même cellule primitive, la cellule mésenchymateuse.

Ceci posé, l'évolution ultérieure de l’endothélium hépatique est celle du stroma de tout appareil réticulé; un autre fait intéressant réside dans son caractère transitoire, et dans sa régression par individualisation progressive de ses éléments constitutifs.

L'état rudimentaire de la cellule de Kupffer, normale, son polymorphisme pathologique, rendent très difficile la description générale; l’étude d'ensemble, forcément schématique, sera complétée et précisée par les données de la physiologie et de l'anatomie pathologique.